concha de gasterópodo

La concha de los gasterópodos forma parte del cuerpo de muchos de ellos, incluidos los caracoles, un tipo de molusco. La concha es un exoesqueleto que protege de los depredadores, los daños mecánicos y la deshidratación, pero también sirve para la fijación muscular y el almacenamiento de calcio. Algunos gasterópodos parecen carecer de concha ( babosas ), pero pueden tener un remanente dentro del manto, o en algunos casos la concha está tan reducida que el cuerpo no puede retraerse dentro de ella ( semibabosa ).

Algunos caracoles también poseen un opérculo que sella la abertura de la concha, conocida como abertura , lo que proporciona protección adicional. El estudio de las conchas de los moluscos se conoce como conquiología . El estudio biológico de los gasterópodos y otros moluscos en general se denomina malacología . Los términos de morfología de la concha varían según el grupo de especies. ^{[ 1 ]}

La concha del gasterópodo tiene tres capas principales secretadas por el manto . La capa central calcárea, el ostraco, está compuesta típicamente de carbonato de calcio (CaCO₃ ₎ precipitado en una matriz orgánica conocida como conquiolina . La capa más externa es el periostraco , que es resistente a la abrasión y proporciona la mayor parte de la coloración de la concha. El cuerpo del caracol está en contacto con la capa interna lisa, que puede estar compuesta de nácar o concha de nácar, una forma densa y horizontal de conquiolina, que se deposita sobre el periostraco a medida que el caracol crece.

La morfología de la concha de los gasterópodos suele ser bastante constante entre los individuos de una especie. Las variables que la controlan son:

• La tasa de crecimiento por revolución alrededor del eje de enrollamiento. Las tasas altas dan lugar a formas de boca ancha como el abulón , mientras que las tasas bajas dan lugar a formas muy enrolladas como Turritella o algunos Planorbidae .
• La forma de la curva generatriz es aproximadamente equivalente a la forma de la abertura. Puede ser redonda, como en la concha turbante , alargada como en la concha cónica o tener una forma irregular con una extensión de canal sifonal, como en el múrice .
• La velocidad de traslación de la curva generadora a lo largo del eje de enrollamiento controla la altura de la espiral resultante. Esta velocidad puede variar desde cero, lo que da como resultado una espiral plana, hasta casi el diámetro de la abertura.
• Irregularidades o "esculturas" como costillas, espinas, protuberancias y varices producidas por el caracol que cambian regularmente la forma de la curva generativa durante el curso del crecimiento, por ejemplo en las muchas especies de Murex .
• El crecimiento ontológico cambia a medida que el animal alcanza la edad adulta. Buenos ejemplos son el labio ensanchado de la caracola adulta y el labio enrollado hacia adentro del cauri .

Algunos de estos factores pueden modelarse matemáticamente y existen programas para generar imágenes extremadamente realistas. Los primeros trabajos de David Raup sobre la computadora analógica también revelaron muchas combinaciones posibles que ningún gasterópodo real jamás adoptó.

Algunas formas de concha se encuentran con mayor frecuencia en ciertos entornos, aunque existen muchas excepciones. Los entornos de alta energía bañados por las olas, como la zona intermareal rocosa , suelen estar habitados por caracoles cuyas conchas tienen una abertura amplia, una superficie relativamente pequeña y una alta tasa de crecimiento por revolución. Las formas de espiral alta y muy esculpidas se vuelven más comunes en entornos de aguas tranquilas. La concha de las formas excavadoras, como la oliva y la Terebra , es lisa, alargada y carece de esculturas elaboradas, para disminuir la resistencia al moverse a través de la arena. En tierra, las formas de espiral alta suelen asociarse con superficies verticales, mientras que los caracoles de concha plana tienden a vivir en el suelo.

Algunos gasterópodos, como por ejemplo los Vermetidae , adhieren su concha a superficies sólidas, como rocas u otras conchas, y crecen a lo largo de ellas.

La mayoría de las conchas de gasterópodos tienen forma espiral. La mayoría (más del 90%) ^{[ 2 ]} de las especies de gasterópodos tienen conchas dextrógiras (dextrógiras), pero una pequeña minoría de especies y géneros son prácticamente siempre levógiras (sinistrales), y muy pocas especies (por ejemplo, Amphidromus perversus ^{[ 3 ]} ) muestran una mezcla de individuos dextrógiros y sinistrales. También existen formas sinistrales aberrantes de especies dextrógiras, y algunas de ellas son muy buscadas por los coleccionistas de conchas.

Las conchas dextrales se enrollan en el sentido de las agujas del reloj vistas desde el ápice hacia abajo; las conchas levógiras se enrollan en sentido contrario a las agujas del reloj. Si se sostiene una concha de gasterópodo enrollada con la espira hacia arriba y la abertura más o menos frente al observador, una concha dextral tendrá la abertura a la derecha, y una concha levógira la tendrá a la izquierda. Esta definición puede resultar ambigua para conchas con una espira muy baja o un eje inusual.

Esta quiralidad de los gasterópodos a veces se pasa por alto cuando una persona no experta invierte las fotografías de gasterópodos enroscados antes de publicarlas. Esta inversión de imagen hace que un gasterópodo dextral normal parezca un gasterópodo levógiro, que es raro o anormal.

La lateralidad izquierda surgió de forma independiente 19 veces entre los gasterópodos marinos desde el inicio del Cenozoico . ^{[ 4 ]} Esta lateralidad izquierda parece ser más común en los pulmonados de agua dulce y terrestres. Sin embargo, las especies dextrógiras vivas en los gasterópodos parecen representar el 99% del total. ^{[ 5 ]}

La quiralidad en los gasterópodos aparece en la segmentación temprana ( segmentación espiral ) y el gen NODAL está involucrado. ^{[ 6 ]} Un estudio más reciente (2013) correlaciona el enrollamiento asimétrico de la concha con la expresión asimétrica izquierda-derecha del gen decapentapléjico en el manto. ^{[ 7 ]}

En fotografías o ilustraciones, la concha de un gasterópodo puede mostrarse orientada de varias maneras estándar:

• Vista de apertura : este es el ángulo de visión más común. La concha se muestra en su totalidad, con la abertura hacia el observador y el ápice en la parte superior. Si la abertura se encuentra a la derecha al observarla de esta manera, entonces el enrollamiento de la concha es dextrógiro; si la abertura se encuentra a la izquierda, la concha tiene un enrollamiento levógiro.
• Vista abapertural (o vista dorsal ): la concha se muestra con su abertura a 180° del observador y con el ápice en la parte superior.
• Vista umbilical (o basal ): la concha se muestra vista directamente desde abajo. En la mayoría de los casos donde hay un ombligo, este se ve con claridad.
• Vista apical : la concha se muestra mirando directamente hacia el ápice.

La concha comienza con la concha larvaria, las espiras embrionarias (generalmente) diminutas conocidas como protoconcha , que a menudo se distingue claramente del resto de la concha y carece de líneas de crecimiento. Desde la protoconcha, que forma el ápice de la espira , las espiras de la concha aumentan gradualmente de tamaño. Normalmente, las espiras tienen sección circular o elíptica. La espira puede ser alta o baja, ancha o delgada, según la disposición de las espiras de la concha, y el ángulo apical de la concha varía en consecuencia. Las espiras a veces se apoyan holgadamente unas sobre otras (como en Epitonium scalare ). También pueden superponerse a las espiras anteriores, de modo que estas últimas pueden quedar total o parcialmente cubiertas. Cuando se produce una angulación, el espacio entre esta y la sutura superior constituye la zona conocida como el "hombro" de la concha. El ángulo del hombro puede ser liso o aquillado, y a veces puede presentar nódulos o espinas.

La forma más simple de escultura de la concha de gasterópodo consiste en crestas longitudinales y/o transversales. Las espirales primarias pueden aparecer en sucesión regular a ambos lados de la primera primaria, que generalmente se convierte en el ángulo del hombro si se produce angulación. Las espirales secundarias pueden aparecer por intercalación entre las primarias y, por lo general, están ausentes en la concha joven, excepto en algunos tipos de desarrollo muy acelerado. Las espirales terciarias se intercalan entre los grupos precedentes en especies más especializadas. Las costillas son pliegues transversales regulares de la concha, que generalmente se extienden de sutura a sutura. Suelen estar espaciadas uniformemente y cruzadas por las espirales. En los tipos especializados, cuando se forma un ángulo del hombro, se concentran como nódulos sobre este ángulo, desapareciendo del hombro por encima y del cuerpo por debajo. Las espinas pueden reemplazar a los nódulos en etapas posteriores. Se forman como muescas en el margen de la concha y posteriormente se abandonan, a menudo permaneciendo abiertas por delante. También pueden surgir espinas irregulares en varias partes de la superficie de la concha (véase Platyceras ).

Cuando se forma una hilera de espinas en el borde o labio externo de la concha durante un período de reposo, esta característica a veces permanece como una variz, como en ( Murex ) y muchos Ranellidae . Las varices también pueden formarse por una simple expansión del labio externo y una posterior reanudación del crecimiento desde la base de la expansión.

La abertura o peristoma de la concha puede ser simple o estar modificada de diversas maneras. Generalmente se reconocen un labio externo y uno interno (columular). Estos pueden ser continuos entre sí o estar divididos por una muesca anterior. En algunos tipos ( Fusinus , etc.), esta muesca se extiende formando un canal sifonal anterior , de mayor o menor longitud.

En ciertos taxones se presenta una muesca superior o posterior, que puede dar lugar a la formación de una cresta o repisa junto a la sutura ( Clavilithes ). En algunos tipos (Pleurotomidae, Pleurotomaridae, Bellerophontidae, etc.) se observa una escotadura o muesca externa (lateral), a veces prolongada en forma de hendidura, cuyo cierre progresivo puede generar una banda claramente marcada. En algunos casos, la hendidura se abandona y queda como un agujero ( Fissurellidae ), o se renueva periódicamente formando una sucesión de agujeros ( Haliotis ). La escotadura externa a menudo solo se evidencia por el recorrido reflejado de las líneas de crecimiento en la concha.

En la cara interna del labio externo, a veces se encuentran varias crestas o pliegues llamados liras , que ocasionalmente pueden ser fuertes y dentados ( Nerinea ). Crestas similares o pliegues columelares se encuentran con mayor frecuencia en el labio interno, junto a la columela o espiral central. Estos pueden ser oblicuos o perpendiculares al eje de enrollamiento (horizontales), pocos o numerosos, fácilmente visibles o estar tan adentro de la concha que resultan invisibles excepto en conchas rotas. Cuando el eje de enrollamiento es hueco (espiral perforada), la abertura en la base constituye el ombligo . El ombligo varía mucho en tamaño y puede estar total o parcialmente cubierto por una expansión o callo del labio interno ( Natica ).

Muchas conchas recientes , cuando el animal está vivo o la concha está recién vacía, presentan una capa superior de epidermis córnea, lisa o pilosa, o periostraco , una capa proteínica que a veces es lo suficientemente gruesa como para ocultar las marcas de color de la superficie de la concha. El periostraco, al igual que la coloración, rara vez se conserva en las conchas fósiles.

El extremo apertural de la concha del gasterópodo es el extremo anterior, el más cercano a la cabeza del animal; el ápice de la espiral suele ser el extremo posterior o, al menos, el lado dorsal. La mayoría de los autores representan las conchas con el ápice de la espiral hacia arriba. En vida, cuando las partes blandas de estos caracoles se retraen, en algunos grupos la abertura de la concha se cierra mediante un opérculo córneo o calcáreo , una estructura en forma de puerta secretada por la superficie superior de la parte posterior del pie y adherida a ella. El opérculo presenta una forma muy variable en los diferentes grupos de caracoles que lo poseen. ^{[ 9 ]}

La terminología utilizada para describir las conchas de los gasterópodos incluye:

• Abertura : la abertura de la concha
• Labio : peristoma : el margen de la abertura
• Ápice : las pocas espiras más pequeñas de la concha.
• Verticilo corporal (o último verticilo): el verticilo más grande en el que se encuentra la mayor parte de la masa visceral del molusco.
• Columnela : la "pequeña columna" en el eje de revolución de la concha.
• Opérculo : la "trampa" de la concha
• Funículo: una cresta espiral en forma de cordón dentro del área umbilical de la concha que se extiende hasta el ombligo o lo llena parcialmente.
• Callo parietal : una cresta en el labio interno de la abertura en ciertos gasterópodos.
• Periostraco : una fina capa de "piel" orgánica que forma la capa externa de la concha de muchas especies.
• Peristoma : la parte de la concha que rodea la abertura, también conocida como labio.
• Trenza : pliegues en la columela.
• Protoconcha : la espiral nuclear o embrionaria; la concha larvaria, que a menudo permanece en su posición incluso sobre una concha adulta.
• Escultura : ornamentación en la superficie exterior de una concha.
  • Lira : líneas o crestas elevadas en la superficie de la concha.
• Canal sifonal : una extensión de la abertura en ciertos gasterópodos.
• Aguja : la parte de la concha que se encuentra por encima de la vuelta del cuerpo.
• Sutura : La unión entre las espiras de la mayoría de los gasterópodos.
• Teleoconcha  : la concha completa sin la protoconcha; las espirales postnucleares.
• Ombligo : en las conchas donde las espiras se separan a medida que crecen, en la parte inferior de la concha hay una depresión profunda que se extiende hacia la espira; este es el ombligo.
• Varices : en algunas conchas de moluscos, las costillas verticales elevadas y engrosadas, espaciadas entre sí, marcan el final de un período de rápido crecimiento; estas son varices.
• Remolino : cada una de las rotaciones completas de la espiral de la concha.

La forma general de la concha varía. Por ejemplo, se pueden distinguir tres grupos según la relación altura-anchura: ^{[ 10 ]}

• oblongo – la altura es mucho mayor que el ancho
• concha globosa o cónica: la altura y el ancho de la concha son aproximadamente iguales.
• deprimido: el ancho es mucho mayor que la altura.

• 
  concha oblonga de Bulgarica denticulata
• 
  concha globosa de Sphincterochila candidissima
• 
  concha hundida de caracol de Quimper

Las siguientes son las principales modificaciones de forma en la concha del gasterópodo. ^{[ 11 ]}

• Espiral regular:
  • Bulloid: bulla con forma de burbuja
  • Celoconoide: una concha cónica ligeramente cóncava en la que el ángulo de crecimiento aumenta progresivamente (véase: Calliostoma ).
  • Con forma de cono, obcónico. Cono
  • Contabulado, corto, con remolinos sobre hombros
  • Convoluta: abertura tan larga como la concha, que casi o completamente oculta la espiral. Cypraea
  • Cilíndrico, pupiforme. Lioplax , Pupa
  • Cirtoconoide: que se aproxima a una forma cónica pero con lados convexos (véase: Gibbula ).
  • Deprimida, lenticular. Ethalia carneolata
  • Discoidal. Elachorbis
  • Con forma de oreja. Haliotis
  • Alargada, subulada, elevada. Terebra
  • De pocas vueltas. Helix pomatia .
  • Fusiforme, con forma de huso; grueso en el centro, los extremos se estrechan. Fusinus
  • Gibosa. Espirales hinchadas más allá del contorno normal de aumento (generalmente en el lado de la abertura). Estreptaxis .
  • Globular. Natica
  • Imperforado: sin ningún hueco ni agujero
  • Inflexionado: doblado hacia adentro
  • Irregular: o que no tiene forma regular, igual o determinada.
  • Laciniado: como si estuviera cortado o lacerado de forma irregular.
  • Lineal: muy estrecho y de igual amplitud
  • Lóbulo: una división con muescas
  • De muchas espiras. Millerelix peregrina .
  • Opaco: no transparente
  • Orbicular: casi redondo
  • Reflejado: doblado hacia afuera
  • Reticular: que se asemeja a una red
  • Corto, bucciniforme. Buccinum
  • Sinuoso: que se curva hacia adentro
  • Espatulado: con forma de cuchara
  • Estriado: marcado por líneas elevadas o hundidas
  • Simétrico: proporcional, los lados o partes son iguales.
  • Transversal: transversalmente
  • Troquiforme, piramidal, cónico con base plana. Troco
  • Tubular: con forma de tubo o conducto; hueco por dentro.
  • Truncar: terminar abruptamente como si se cortara
  • Tumid: hinchado o abultado
  • Turbinado: cónico, con base redondeada. Turbo
  • Turritella , turriculada, babilónica; una concha alargada con las espiras anguladas o con hombros en su parte superior.
  • Escalariforme, con espiras no superpuestas. Epitonium scalare
• Espiral irregular, evoluta. Siliquaria , Vermetus
• Tubular.
• En forma de escudo. Umbraculum
• Con forma de barco, con forma de zapatilla. Crepidula
• Cónica o con forma de lapa. Rótula
• Bicónico: con forma de dos figuras cónicas que se tocan por sus bases y se estrechan en ambos extremos: Fasciolaria tulipa
• Con forma de pera: una combinación de dos formas: ovado-cónica y cónica. Ficus

La distinción detallada de la forma puede ser: ^{[ 12 ] [ 13 ]}

• 
  forma de la tapa
• 
  forma de la oreja
• 
  neritiform
• 
  planiespiral
• 
  troquiforme o valvatiforme deprimida
• 
  troquiforme
• 
  ovado-cónico
• 
  cónico
• 
  forma alargada-cónica o turriforme o de sacacorchos
• 
  forma superior
• 
  Con forma de huso, el caracol marino Syrinx aruanus tiene la concha más grande de todos los gasterópodos vivos.
• 
  forma de maza - Venus Comb Murex
• 
  forma de huevo
• 
  forma irregular

Las medidas más utilizadas para medir la concha de un gasterópodo son: la altura , el ancho , la altura y el ancho de la abertura. También se suele utilizar el número de espiras.

En este contexto, la altura (o longitud) de una concha es su medida máxima a lo largo del eje central. El ancho (o diámetro) es la medida máxima de la concha perpendicular al eje central. Ambos términos se refieren únicamente a la descripción de la concha y no a su orientación en el animal vivo.

La concha de mayor altura se encuentra en la especie de caracol marino Syrinx aruanus , que puede alcanzar hasta 91  cm. ^{[ 14 ]}

El eje central es un eje imaginario que recorre la longitud de la concha, alrededor del cual, en una concha enrollada, las espiras se disponen en espiral. El eje central pasa por la columela, el pilar central de la concha.

Entre los roles propuestos para explicar la variabilidad de las conchas durante la evolución se incluyen la estabilidad mecánica, ^{[ 15 ]} la defensa contra los depredadores ^{[ 16 ]} y la selección climática. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

Las conchas de algunos gasterópodos se han reducido total o parcialmente durante su evolución . Esta reducción se observa en todas las babosas , en las semibabosas y en diversos gasterópodos marinos y no marinos. En ocasiones, la reducción de la concha está asociada a una alimentación depredadora.

Algunos taxones perdieron el enrollamiento de su concha durante la evolución. ^{[ 19 ]} Según la ley de Dollo , no es posible recuperar el enrollamiento de la concha una vez que se pierde. A pesar de ello, existen algunos géneros en la familia Calyptraeidae que cambiaron su cronología de desarrollo ( heterocronía ) y recuperaron ( reevolución ) una concha enrollada a partir de la condición previa de una concha desenrollada similar a la de una lapa . ^{[ 19 ]}

En cantidades suficientemente grandes, las conchas de gasterópodos pueden tener un impacto suficiente en las condiciones ambientales como para afectar la capacidad de los restos orgánicos en el entorno local para fosilizarse. ^{[ 20 ]} Por ejemplo, en la Formación Dinosaur Park , la cáscara de huevo de hadrosaurio fosilizada es rara. ^{[ 20 ]} Esto se debe a que la descomposición de los taninos de la vegetación conífera local habría provocado que las aguas antiguas se volvieran ácidas. ^{[ 20 ]} Los fragmentos de cáscara de huevo están presentes solo en dos sitios de microfósiles , ambos predominantemente por conchas conservadas de vida invertebrada, incluidos los gasterópodos. ^{[ 20 ]} Fue la lenta disolución de estas conchas, liberando carbonato de calcio en el agua, lo que elevó el pH del agua lo suficiente como para evitar que los fragmentos de cáscara de huevo se disolvieran antes de que pudieran fosilizarse. ^{[ 20 ]}

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  Turritella communis , caracol torre de concha con múltiples espirales
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  Imagen de rayos X de Turritella
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  Concha de caracol marino Cypraea nebrites
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  Helix pomatia
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  Epitonium scalare ( concha espiral)
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  Óvulo óvulo

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  Imagen de rayos X de Cypraea
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  Imagen de rayos X de la concha de Tonna galea
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  Charonia
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  Murex pecten
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  Sección delgada, observada con luz polarizada plana, de la concha de un gasterópodo microscópico, procedente de sedimentos lagunares del Holoceno de Rice Bay, isla de San Salvador , Bahamas. Escala: 500  μm.
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  Mauritia arabica

Este artículo incorpora texto de dominio público de las referencias, ^{[ 1 ] [ 8 ] [ 9 ]} y texto CC-BY-2.0 de la referencia. ^{[ 18 ]}

Acerca de la quiralidad

• van Batenburg1 FHD y Gittenberger E. (1996). "Facilidad de fijación de un cambio en el enrollamiento: experimentos computacionales sobre la quiralidad en caracoles". Heredity 76 : 278–286. doi : 10.1038/hdy.1996.41 .
• Wandelt J. y Nagy LM (24 de agosto de 2004) «Asimetría izquierda-derecha: más de una forma de enrollar una concha». Current Biology 14 (16): R654–R656. doi : 10.1016/j.cub.2004.08.010

• Gasterópodos por JH Leal– Información sobre algunos gasterópodos del Atlántico occidental tropical, específicamente del mar Caribe, con relevancia para la pesca en esa región.
• Datación por radiocarbono de conchas de gasterópodos
• Nair KK y Muthe PT (18 de noviembre de 1961) "Efecto de la ribonucleasa en la regeneración de la concha en Ariophanta sp." . Nature 192 : 674–675. doi : 10.1038/192674b0 .
• (en español) Antonio Ruiz Ruiz, Ángel Cárcaba Pozo, Ana I. Porras Crevillen & José R. Arrébola Burgos Caracoles Terrestres de Andalúcia. Guía y manual de identificación . 303 págs., ISBN 84-935194-2-1( del sitio web )