Gaviiformes

Gaviiformes ( / ˈ ɡ æ v i . ɪ f ɔːr m iː z / ) es un orden de aves acuáticas que incluye a los colimbos y sus parientes extintos más cercanos. Los gaviiformes modernos se encuentran en muchas partes de América del Norte y el norte de Eurasia (Europa, Asia y posiblemente África), aunque las especies prehistóricas estaban más extendidas.

Existen cinco especies vivas, y todas se clasifican en el género Gavia . ^{[ 1 ]} Los colimbos fueron considerados antiguamente como la familia de aves más antigua del hemisferio norte; esta idea surgió básicamente de la similitud percibida en forma y (probablemente) hábitos entre los colimbos y el orden extinto del Cretácico Hesperornithiformes , completamente ajeno a ellos . En particular, Enaliornis , que aparentemente era un miembro ancestral y plesiomórfico de ese orden, se utilizó a veces para respaldar las afirmaciones sobre los Gaviiformes del Albiense ( Cretácico Inferior ). ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Más recientemente, se ha hecho evidente que los Anseriformes (aves acuáticas) y los Galliformes son los grupos más antiguos de aves modernas, y que estos se distingan a finales del Albiense hace 100 millones de años (Ma), aunque posible, no está bien respaldado. Los colimbos pertenecen a una radiación más moderna. En el pasado se creyó que estaban relacionados con los somormujos , que también son aves buceadoras impulsadas por las patas, y ambos grupos se clasificaron juntos en el orden Colymbiformes o, en clasificaciones aún más antiguas, como Urinatores. ^{[ 4 ]} El nombre de la familia Urinatoridae se usó para la familia Gaviidae. ^{[ 5 ]} Este se derivó del latín Urinator, que significa "buzo". ^{[ 6 ]} Sin embargo, tan recientemente como en la década de 1930, se determinó que los dos grupos (somormujos y buceadores) no están tan estrechamente relacionados y son simplemente el producto de la evolución convergente y se adaptaron de manera similar a un nicho ecológico similar . La similitud es tan fuerte que incluso los análisis cladísticos más modernos de características anatómicas generales pueden fácilmente inducir a error al agrupar a los colimbos y los somormujos. ^{[ 2 ] [ 7 ] [ 8 ]}

La taxonomía de Sibley-Ahlquist aún relacionaba a los colimbos con los somormujos en su orden masivamente polifilético "Ciconiiformes", y es casi seguro que las relaciones de los colimbos se encuentran con algunos de los órdenes incluidos en él. En concreto, otros autores recientes han considerado que los colimbos comparten una relación bastante estrecha con aves marinas como los pingüinos (Sphenisciformes), los narigudos ( Procellariiformes ), las aves zancudas (Charadriiformes) y quizás el clado recientemente descubierto Mirandornithes, que une a los somormujos (Podicipediformes) y sus parientes vivos más cercanos, los flamencos (Phoenicopteriformes). Cabe destacar que algunos pingüinos primitivos tenían cráneos y picos que eran, en muchos aspectos, similares a los de los Gaviiformes conocidos, tanto vivos como fósiles. ^{[ 7 ] [ 9 ]}

Registro fósil

En tiempos prehistóricos, los colimbos tenían una distribución más meridional que la actual, y sus fósiles se han encontrado en lugares como California , Florida e Italia . Los datos moleculares contradictorios sobre sus relaciones no se resuelven del todo con el registro fósil ; aunque parecen haberse originado a finales del Cretácico Superior, al igual que sus supuestos parientes, los colimbos modernos solo se conocen con certeza desde el Eoceno . Para entonces, casi todos los órdenes de aves modernas ya se sospechaban, al menos con mucha certeza, que habían existido, si no se conocían a partir de especímenes identificados inequívocamente. ^{[ 8 ]}

El gaviiforme de tallo más antiguo conocido es Nasidytes, procedente de la arcilla de Londres de Inglaterra, del Eoceno temprano , que data de hace unos 55 millones de años. ^{[ 10 ]}

Colymboides es ampliamente conocido desde el Priaboniense temprano – hace unos 37 millones de años (Ma) en el Eoceno tardío – hasta el Mioceno temprano ( Burdigaliense tardío , menos de 20 Ma)rocas límpicas y marinas del oeste de Eurasia al norte del cinturón Alpide , entre el Atlántico y el antiguo mar de Turgai . Generalmente se le ubica en Gaviidae, pero usualmente ^{[ 11 ]} en una subfamilia Colymboidinae , con los colimbos tipo moderno conformando Gaviinae . Pero el material de Colymboides es generalmente bastante distinto de los colimbos modernos, y en realidad puede pertenecer a una familia ahora extinta de gaviiformes primitivos. Además, el supuesto género bien podría ser parafilético, de modo que por ejemplo Dyspetornis – que ahora está incluido en él – podría tener que separarse nuevamente. Se encontró una pata de un pequeño buceador no descrito en losdepósitos del Oligoceno tardío en Enspel ( Alemania ); también puede o no pertenecer a Colymboides . Del género corona Gavia , se han descrito hasta la fecha casi diez especies prehistóricas, y aproximadamente la misma cantidad de especies no descritas esperan ser estudiadas. El género se conoce desde el Mioceno temprano en adelante, y sus miembros más antiguos son bastante pequeños (algunos son más pequeños que el colimbo de garganta roja ). A lo largo del Neógeno tardío, el género, en general, sigue la regla de Cope . ^{[ 12 ]}

Algunos fósiles más antiguos se asignan a veces a los Gaviiformes. Del Cretácico Superior , se han descrito los géneros Lonchodytes ( Formación Lance , Wyoming) y Neogaeornis ( Formación Quinriquina , Chile ); ambos suelen estar emparentados con órdenes que se consideran relacionados con los colimbos. En particular, este último todavía se propone a veces explícitamente como un colimbo primitivo, como ambos lo fueron inicialmente, pero otros autores consideran a Neogaeornis un hesperornithiforme ; cabe señalar, sin embargo, que ni los Gaviiformes ni los Hesperornithiformes se conocen en el hemisferio sur ni en ninguna zona cercana. Lonchodytes estaba sin duda bastante cerca de los colimbos, pero probablemente aún más cerca de algunos de sus parientes. Eupterornis del Paleoceno de Châlons-sur-Vesle ( Francia ) tiene algunas características que recuerdan a los colimbos, pero otras parecen más similares a los Charadriiformes, como las gaviotas ( Laridae ). Un fragmento de carpometacarpo supuestamente procedente de rocas del Oligoceno cerca de Lusk, Wyoming, fue descrito como Gaviella pusilla , pero este hueso de la mano también muestra algunas similitudes con los plotopteridos que eran buceadores no voladores propulsados ​​por alas y, si estos son apomórficos , harían un miembro poco convincente de los Gaviidae (aunque aún podría ser un gaviiforme de alas pequeñas en una familia aún no descrita "Gaviellidae" ^{[ 13 ]} ): mientras que el carpometacarpo en Gavia es algo convergente al de los buceadores propulsados ​​por alas, lo que permite que las alas se utilicen como timones para giros rápidos bajo el agua, Colymboides todavía tenía una mano plesiomórfica no especializada. Parascaniornis , a veces emparentado con los colimbos por los primeros autores, finalmente se determinó que era un sinónimo menor del hesperornitiforme Baptornis . Una supuesta forma fósil de buceador del Eoceno medio Geiseltal ( Alemania ) fue asignada erróneamente a Gavia . ^{[ 14 ]}

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