Articulo de referencia

Autostop genético

El arrastre genético , también llamado arrastre genético o efecto de arrastre , [ 1 ] ocurre cuando un alelo cambia de frecuencia no porque esté bajo selección natural , sino po...

El arrastre genético , también llamado arrastre genético o efecto de arrastre , [ 1 ] ocurre cuando un alelo cambia de frecuencia no porque esté bajo selección natural , sino porque está cerca de otro gen que está experimentando un barrido selectivo y que se encuentra en la misma cadena de ADN . Cuando un gen pasa por un barrido selectivo, cualquier otro polimorfismo cercano que esté en desequilibrio de ligamiento tenderá a cambiar también sus frecuencias alélicas . [ 2 ] Los barridos selectivos ocurren cuando las mutaciones recién surgidas (y por lo tanto aún raras) son ventajosas y aumentan su frecuencia. Los alelos neutros o incluso ligeramente deletéreos que se encuentran cerca en el cromosoma se "transportan" junto con el barrido. En contraste, los efectos sobre un locus neutro debido al desequilibrio de ligamiento con mutaciones deletéreas recién surgidas se denominan selección de fondo . Tanto el arrastre genético como la selección de fondo son fuerzas evolutivas estocásticas (aleatorias), como la deriva genética . [ 3 ]

Historia

El término "autostop" fue acuñado en 1974 por Maynard Smith y John Haigh. [ 1 ] Posteriormente, el fenómeno fue estudiado por John H. Gillespie y otros. [ 4 ]

Resultados

El efecto de arrastre genético se produce cuando un polimorfismo se encuentra en desequilibrio de ligamiento con un segundo locus que está experimentando una selección direccional. El alelo ligado a la adaptación aumentará su frecuencia, en algunos casos hasta fijarse en la población. El otro alelo, ligado a la versión no ventajosa, disminuirá su frecuencia, en algunos casos hasta su extinción . [ 5 ] [ 6 ] En general, el efecto de arrastre genético reduce la cantidad de variación genética. Una mutación de arrastre genético (o mutación pasajera en biología del cáncer) puede ser neutra, ventajosa o perjudicial. [ 7 ]

La recombinación puede interrumpir el proceso de arrastre genético, finalizándolo antes de que el alelo neutro o deletéreo arrastrado se fije o se extinga. [ 6 ] Cuanto más cerca esté un polimorfismo arrastrado del gen bajo selección, menor será la oportunidad de que ocurra la recombinación. Esto conduce a una reducción de la variación genética cerca de un barrido selectivo que esté más cerca del sitio seleccionado. [ 8 ] Este patrón es útil para usar datos poblacionales para detectar barridos selectivos y, por lo tanto, para detectar qué genes han estado bajo selección muy reciente.

Corte versus deriva

Tanto la deriva genética como el arrastre genético son procesos evolutivos aleatorios, es decir, actúan de forma estocástica y sin correlación con la selección del gen en cuestión. La deriva es el cambio en la frecuencia de un alelo en una población debido al muestreo aleatorio en cada generación. [ 9 ] El arrastre genético es el cambio en la frecuencia de un alelo debido a la aleatoriedad de con qué otros alelos no neutros se encuentra asociado .

Suponiendo que la deriva genética es la única fuerza evolutiva que actúa sobre un alelo, después de una generación en muchas poblaciones idealizadas replicadas , cada una de tamaño N, cada una comenzando con frecuencias alélicas de p y q, la varianza recién agregada en la frecuencia alélica a través de esas poblaciones (es decir, el grado de aleatoriedad del resultado) espagq2norte{\displaystyle {\frac {pq}{2N}}}[ 3 ] Esta ecuación muestra que el efecto de la deriva genética depende en gran medida del tamaño de la población, definido como el número real de individuos en una población idealizada . El borrador genético produce un comportamiento similar al de la ecuación anterior, pero con un tamaño efectivo de la población que puede no tener relación con el número real de individuos en la población. [ 3 ] En cambio, el tamaño efectivo de la población puede depender de factores como la tasa de recombinación y la frecuencia y fuerza de las mutaciones beneficiosas. El aumento de la varianza entre poblaciones replicadas debido a la deriva es independiente, mientras que con el borrador está autocorrelacionado, es decir, si la frecuencia de un alelo aumenta debido a la deriva genética, eso no contiene información sobre la siguiente generación, mientras que si aumenta debido al borrador genético, es más probable que aumente que disminuya en la siguiente generación. [ 9 ] El borrador genético genera un espectro de frecuencia alélica diferente al de la deriva genética. [ 10 ]

Aplicaciones

cromosomas sexuales

El cromosoma Y no experimenta recombinación , lo que lo hace particularmente propenso a la fijación de mutaciones deletéreas mediante arrastre genético. Esto se ha propuesto como una explicación de por qué hay tan pocos genes funcionales en el cromosoma Y. [ 11 ]

evolución mutadora

El efecto de arrastre genético es necesario para que la selección natural favorezca la evolución de tasas de mutación más altas en la capacidad de evolución . Un mutador hipotético M aumenta la tasa de mutación general en el área que lo rodea. Debido al aumento de la tasa de mutación, el alelo A cercano puede mutar en un nuevo alelo ventajoso, A*.

--M------A-- -> --M------A*--

El individuo que posee este cromosoma tendrá ahora una ventaja selectiva sobre otros individuos de esta especie, por lo que el alelo A* se propagará por la población mediante los procesos normales de selección natural . M, debido a su proximidad a A*, se incorporará a la población general. Este proceso solo funciona cuando M está muy cerca del alelo que ha mutado. Una mayor distancia aumentaría la probabilidad de recombinación, separando a M de A* y dejando a M con las mutaciones deletéreas que pudiera haber causado. Por esta razón, se espera que la evolución de los mutadores ocurra principalmente en especies asexuales , donde la recombinación no puede alterar el desequilibrio de ligamiento. [ 12 ]

Teoría neutral de la evolución molecular

La teoría neutral de la evolución molecular asume que la mayoría de las nuevas mutaciones son perjudiciales (y rápidamente eliminadas por la selección) o bien neutrales, siendo muy pocas adaptativas. También asume que el comportamiento de las frecuencias alélicas neutrales puede describirse mediante las matemáticas de la deriva genética. Por lo tanto, el arrastre genético se ha considerado un desafío importante para la teoría neutral y una explicación de por qué las versiones a nivel genómico de la prueba de McDonald-Kreitman parecen indicar que una alta proporción de mutaciones se fijan por razones relacionadas con la selección. [ 13 ]

Referencias

  1. 1 2 Smith, JM; Haigh, J. (1974). "El efecto de arrastre de un gen favorable" . Genetical Research . 23 (1): 23– 35. doi : 10.1017/S0016672300014634 . PMID 4407212 . 
  2. Futuyma, Douglas J. 2013. Evolución: Tercera edición. Sinauer Associates, Inc: Sunderland, MA.
  3. 1 2 3 Gillespie, John H (2001). "¿Es relevante el tamaño de la población de una especie para su evolución?" . Evolution . 55 (11): 2161– 2169. doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x . PMID 11794777 . 
  4. Gillespie, John H. (2000). "Deriva genética en una población infinita: el modelo de pseudoautostop" . Genetics . 155 ( 2): 909– 919. doi : 10.1093/genetics/155.2.909 . PMC 1461093. PMID 10835409 .  
  5. Kreitman, Marty (2001). «Efecto de autostop». Enciclopedia de Genética . págs. 952–953 . doi : 10.1006/rwgn.2001.0619 . ISBN  9780122270802.
  6. 1 2 Fay, Justin C.; Wu , Chung-I. (2000). "Autostop bajo selección darwiniana positiva" . Genetics . 155 (3): 1405– 1413. doi : 10.1093/genetics/155.3.1405 . PMC 1461156. PMID 10880498 .  
  7. Good, BH; Desai, MM (5 de septiembre de 2014). " Pasajeros deletéreos en poblaciones en adaptación" . Genetics . 198 (3): 1183– 1208. doi : 10.1534/genetics.114.170233 . PMC 4224160. PMID 25194161 .  
  8. Braverman, John M.; Hudson, Richard R.; Kaplan, Norman L.; Langley, Charles H.; Barton, Wolfgang (1995). " El efecto de arrastre en el espectro de frecuencia de sitios de polimorfismos de ADN" . Genetics . 140 (2): 783– 797. doi : 10.1093/genetics/140.2.783 . PMC 1206652. PMID 7498754 .  
  9. 1 2 Masel, J (2011). "Deriva genética" . Current Biology . 21 (20): 837– 838. Bibcode : 2011CBio...21.R837M . doi : 10.1016/j.cub.2011.08.007 . PMID 22032182 . 
  10. Neher, RA ; Shraiman, BI (30 de mayo de 2011). "Borrador genético y cuasineutralidad en grandes poblaciones con sexualidad facultativa" . Genetics . 188 ( 4): 975–996 . doi : 10.1534/genetics.111.128876 . PMC 3176096. PMID 21625002 .  
  11. Rice, WR (1987). "Transmisión genética y evolución de la actividad genética reducida del cromosoma sexual Y" . Genetics . 116 (1): 161– 167. doi : 10.1093/genetics/116.1.161 . PMC 1203114. PMID 3596229 .  
  12. Andre, J.-B. (11 de octubre de 2005). "La evolución de la tasa de mutación en poblaciones asexuales finitas" . Genetics . 172 (1): 611– 626. doi : 10.1534/genetics.105.046680 . PMC 1456187. PMID 16157667 .  
  13. Hahn, Matthew W. (febrero de 2008). "Hacia una teoría de la selección de la evolución molecular" . Evolution . 62 (2): 255– 265. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x . PMID 18302709 .