Arco branquial

Los arcos branquiales o arcos branquiales son una serie de "bucles" óseos/cartilaginosos pareados detrás de la garganta ( cavidad faríngea ) de los peces , que sostienen las branquias . Como cordados , todos los embriones de vertebrados desarrollan arcos faríngeos , aunque el destino final de estos arcos varía entre taxones . En todos los peces con mandíbulas (gnatostomados), el primer par de arcos (arcos mandibulares) se desarrolla en la mandíbula , el segundo par de arcos branquiales (los arcos hioideos) se desarrolla en el complejo hiomandibular (que sostiene la parte posterior de la mandíbula y la parte anterior de la serie branquial), y los arcos posteriores restantes (simplemente llamados arcos branquiales) sostienen las branquias. En los tetrápodos , un clado mayoritariamente terrestre que evolucionó a partir de peces de aletas lobuladas , se pierden muchos elementos de los arcos faríngeos, incluidos los arcos branquiales. En anfibios y reptiles , solo permanecen las mandíbulas orales y el aparato hioides , y en mamíferos y aves el hioides se simplifica aún más para sostener la lengua y el suelo de la boca . En los mamíferos, el primer y el segundo arco faríngeo también dan origen a los huesecillos auditivos .

La mayoría de los vertebrados son acuáticos y respiran mediante branquias , donde el agua entra en contacto con el organismo para intercambiar el oxígeno disuelto antes de salir a través de una serie de aberturas ( hendiduras branquiales ) hacia el exterior. Cada branquia está sostenida por un arco branquial cartilaginoso u óseo, ^{[ 1 ]} que ayuda a mantener la superficie de la branquia . Los peces óseos (osteíctios, principalmente teleósteos con aletas radiadas ) tienen cuatro pares de arcos, los peces cartilaginosos (condrictios) tienen de cinco a siete pares, y los peces sin mandíbula más primitivos ("agnatos") tienen hasta siete. Los ancestros cámbricos de los vertebrados sin duda tenían más arcos branquiales, ya que algunos de sus parientes cordados tienen más de 50 pares de branquias. ^{[ 2 ]}

En los anfibios y algunos peces óseos primitivos , las larvas poseen branquias externas que se ramifican desde los arcos branquiales. ^{[ 3 ]} Estas involucionan al llegar a la edad adulta , y su función es asumida por las branquias propiamente dichas en los peces, o por los pulmones (que son homólogos a las vejigas natatorias ) y la respiración cutánea en la mayoría de los anfibios. Algunos anfibios neoténicos (como el ajolote ) conservan las branquias larvarias externas en la edad adulta, ya que el complejo sistema branquial interno que se observa en los peces aparentemente se perdió irrevocablemente muy temprano en la evolución de los tetrápodos . ^{[ 4 ]}

El sistema branquial se utiliza típicamente para la respiración y/o la alimentación. Muchos peces han modificado los arcos branquiales posteriores convirtiéndolos en mandíbulas faríngeas , a menudo equipadas con dientes faríngeos especializados para manipular presas específicas (dientes largos y afilados en las morenas carnívoras en comparación con los dientes anchos y trituradores de la carpa negra durófaga). En anfibios y reptiles, el arco hioideo se modifica por razones similares. Se utiliza frecuentemente para el bombeo bucal y suele desempeñar un papel en la protrusión de la lengua para capturar presas. En especies con movimientos balísticos de la lengua altamente especializados , como los camaleones o algunas salamandras pletodóntidas , el sistema hioideo está muy modificado para este propósito, mientras que suele estar hipertrofiado en especies que se alimentan por succión . Especies como las serpientes y los varanos, cuya lengua ha evolucionado hasta convertirse en un órgano puramente sensorial, suelen tener sistemas hioideos muy reducidos.

La disposición primitiva consta de 7 (posiblemente 8) arcos, cada uno compuesto por la misma serie de elementos pareados (izquierdo y derecho). En orden desde el más dorsal (superior) hasta el más ventral (inferior), estos elementos son el faringobranquial, el epibranquial, el ceratobranquial, el hipobranquial y el basibranquial. Los faringobranquiales pueden articularse con el neurocráneo , mientras que los basibranquiales izquierdo y derecho se conectan entre sí (a menudo fusionándose en un solo hueso). Cuando forman parte del arco hioideo, los nombres de los huesos se modifican reemplazando "-branquial" por "-hial", de modo que "ceratobranquial" se convierte en "ceratohial". ^{[ 5 ]}

• Los basihiales y basibranquiales se ubican en la línea media del borde inferior de la garganta. Casi todos los condrictios modernos poseen un único basihial en la línea media, al igual que muchos teleósteos , peces pulmonados y tetrapodomorfos . En los tetrápodos , el basihial se modifica en una estructura conocida como hueso hioides , que sirve de punto de inserción muscular para la lengua , la faringe y la laringe . Los basibranquiales, más comunes en los osteíctios , tienen la forma de uno o más huesos alargados que se proyectan hacia atrás a lo largo de la línea media de la garganta.
• Los ceratohiales y ceratobranquiales se sitúan sobre sus respectivos componentes basales, inclinándose hacia atrás y hacia arriba. Suelen ser los componentes óseos más grandes del sistema branquial, además de los más esenciales y abundantes. Pequeños huesos conectores, conocidos como hipofiales o hipobranquiales, pueden unir los componentes basales y ceratobranquiales, y los hipobranquiales en particular son comunes en todos los tipos de peces. Los hipofiales pares son característicos de los osteíctios actuales. Los condrictios actuales carecen de hipofiales, aunque se sabe que varias formas extintas los poseían.
• Los epihiales y epibranquiales se sitúan sobre sus respectivos componentes cerato, inclinándose hacia adelante, hacia arriba y, a menudo, hacia adentro. Junto con los ceratohiales y ceratobranquiales, también son componentes esenciales del sistema branquial, presente en todos los peces. En los peces filtradores, los epibranquiales suelen albergar branquiespinas , espinas especializadas que se proyectan hacia atrás para atrapar el plancton. El epihial se conoce más comúnmente como hiomandibular , homólogo al estribo sensible al sonido (a veces llamado columnela ) de los tetrápodos.
• Los faringobranquiales son los elementos óseos más dorsales del sistema branquial, que se conectan con la parte superior de los epibranquiales. Los condrictios actuales tienen faringobranquiales grandes que se inclinan hacia atrás y hacia arriba. Los osteíctios, por otro lado, tienen dos tipos diferentes de faringobranquiales: los suprafaringobranquiales son estructuras sin dientes similares a las de los condrictios, mientras que los infrafaringobranquiales suelen tener dientes y se inclinan hacia adentro y hacia adelante, formando el techo de la garganta. Un equivalente hioideo del faringobranquial, el faringohial , solo se encuentra en los holocéfalos actuales , también conocidos como quimeras .

Los amniotas no tienen branquias . Los arcos branquiales se forman como arcos faríngeos durante la embriogénesis y constituyen la base de estructuras esenciales como las mandíbulas , la glándula tiroides , la laringe , la columela (que corresponde al estribo en los mamíferos ) y, en los mamíferos, el martillo y el yunque . ^{[ 2 ]} Los estudios sobre placodermos también muestran que la cintura escapular también se originó a partir de arcos branquiales. ^{[ 6 ]}

• Los arcos de Gill: descripción general , Palaeos . Consultado el 30 de noviembre de 2014.