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Articulo de referencia

Ginkgo biloba

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Ginkgo biloba , comúnmente conocido como ginkgo ( / ˈ ɡ ɪ ŋ k oʊ , ˈ ɡ ɪ ŋ k ɡ oʊ / GINK -oh, - ⁠ goh ), [ 5 ] [ 6 ] también conocido como árbol de los cuarenta escudos , [ 7 ] y a menudo mal escrito "gingko" (ver Taxonomía más abajo) es una especie deárbol gimnosperma nativo del este de Asia . Es la última especie viva del orden Ginkgoales , que apareció por primera vez hace más de 290 millones de años. Los fósiles similares a la especie viva, pertenecientes al género Ginkgo , se remontan a la época del Jurásico Medio , hace unos 170 millones de años. [ 2 ] El árbol fue cultivado temprano en la historia humana , sigue plantándose comúnmente y es ampliamente considerado como un fósil viviente .

G. biloba es un árbol dioico , longevo y resistente a las enfermedades , con hojas únicas en forma de abanico , capaz de reproducirse clonalmente y conocido por su llamativo follaje otoñal amarillo y su resistencia en entornos alterados. Históricamente se le conocía como "fruta plateada" o "fruta blanca" en chino y se le llamaba "ginkgo" debido a un error de transcripción de hace siglos. Está estrechamente relacionado con las cícadas y se caracteriza por unas semillas únicas que se asemejan a los albaricoques , pero que no son frutos verdaderos .

G. biloba , que alguna vez estuvo muy extendida pero se creyó extinta en estado silvestre durante siglos, ahora se cultiva comúnmente en Asia Oriental, y algunas poblaciones genéticamente diversas posiblemente representen raros supervivientes silvestres en las regiones montañosas del suroeste de China. Algunos árboles de G. biloba han sobrevivido a eventos extremos como la bomba atómica de Hiroshima . Otros muestran una longevidad extrema; se han medido ejemplares de G. biloba de más de 1600 años, y se estima que los árboles vivos más grandes superan los 3500 años. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Hoy en día, se planta ampliamente en ciudades de todo el mundo por su tolerancia a la contaminación y su valor ornamental.

La madera de G. biloba es apreciada por su durabilidad y se utiliza en artesanías y en la elaboración de sake , mientras que sus semillas son populares en la cocina asiática a pesar de los riesgos para la salud, que incluyen posible carcinogenicidad , reacciones alérgicas , intoxicación por ginkgotoxina , interacciones farmacológicas y efectos adversos como hemorragias y síntomas neurológicos , especialmente con un uso excesivo o inadecuado. Los productos a base de ginkgo se comercializan ampliamente por sus beneficios cognitivos , aunque la investigación clínica muestra una eficacia médica limitada, excepto posiblemente para la demencia , con aprobación en la Unión Europea pero no por la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos .

Descripción

G. biloba en Tournai , Bélgica

Los ginkgos son árboles grandes, que normalmente alcanzan una altura de 20 a 35 m (66 a 115 pies) , [ 11 ] y algunos ejemplares en China superan los 40 metros (131 pies). [ 12 ] El árbol tiene una copa angular y ramas largas y algo irregulares, y suele tener raíces profundas y ser resistente al viento y la nieve. Los árboles jóvenes suelen ser altos y delgados, y con pocas ramas; la copa se ensancha a medida que el árbol envejece. Una combinación de resistencia a las enfermedades, madera resistente a los insectos y la capacidad de formar raíces aéreas y brotes hace que los ginkgos sean duraderos, y se estima que algunos ejemplares tienen más de 3500 años. [ 13 ] [ 9 ] [ 10 ]   

Hojas

Hojas en verano
Hojas en otoño

Las hojas son únicas entre las plantas con semillas, ya que tienen forma de abanico con nervaduras que irradian hacia el limbo, a veces bifurcándose (dividiéndose), pero nunca anastomosándose para formar una red. [ 14 ] Dos nervaduras entran en el limbo por la base y se bifurcan repetidamente en dos; esto se conoce como venación dicotómica . Las hojas suelen medir entre 5 y 10 cm (2 y 4 pulgadas) , pero a veces alcanzan hasta 15 cm (6 pulgadas) de largo. El antiguo nombre común, árbol de culantrillo , deriva de las hojas que se asemejan a las pinnas del helecho culantrillo, Adiantum capillus-veneris . Los ginkgos son apreciados por su follaje otoñal, que es de un amarillo azafrán intenso . [ 15 ]    

La especie es heterofílica (dos tipos de hojas); las de los brotes largos son más gruesas, tienen mayores tasas de fotosíntesis, mayor densidad de nervaduras y conductancia hidráulica foliar, mientras que las de los brotes cortos toleran mejor la sequía. [ 16 ] Las hojas de los brotes largos también suelen estar dentadas o lobuladas, pero solo en la superficie externa, entre las nervaduras. Se encuentran tanto en las puntas de las ramas de crecimiento más rápido, donde son alternas y espaciadas, como en los brotes cortos y robustos, donde se agrupan en las puntas. Las hojas son verdes tanto en el haz como en el envés [ 17 ] y tienen estomas en ambos lados. [ 18 ] Durante el otoño, las hojas se vuelven de un amarillo brillante y luego caen, a veces en un corto período de tiempo (de uno a quince  días). [ 19 ] Las hojas del cultivar 'Tubifolia' tienen forma de embudo. [ 20 ]

Sucursales

Las ramas del ginkgo crecen en longitud mediante el crecimiento de brotes con hojas espaciadas regularmente, como se observa en la mayoría de los árboles. De las axilas de estas hojas, se desarrollan brotes cortos (también conocidos como espolones) durante el segundo año de crecimiento. Los brotes cortos tienen entrenudos cortos (pueden crecer solo uno o dos centímetros en varios años) y sus hojas suelen ser enteras. Son cortos y nudosos, y se disponen regularmente en las ramas, excepto durante el primer año de crecimiento. Debido a los entrenudos cortos, las hojas parecen agruparse en las puntas de los brotes cortos, y las estructuras reproductivas se forman solo en ellos (las semillas y las hojas son visibles en los brotes cortos). En los ginkgos, como en otras plantas que los poseen, los brotes cortos permiten la formación de nuevas hojas en las partes más viejas de la copa. Después de varios años, un brote corto puede transformarse en un brote largo (ordinario), o viceversa. [ 21 ]

Sección transversal del tronco de G. biloba

El ginkgo prefiere pleno sol y crece mejor en ambientes bien regados y con buen drenaje. La especie muestra preferencia por sitios alterados; en los rodales "semisalvajes" de las montañas Tianmu , se encuentran muchos ejemplares a lo largo de las riberas de los arroyos, laderas rocosas y bordes de acantilados. Por consiguiente, el ginkgo conserva una prodigiosa capacidad de crecimiento vegetativo. Es capaz de brotar a partir de yemas incrustadas cerca de la base del tronco ( lignotúberes o chichi basal) en respuesta a perturbaciones, como la erosión del suelo. Los ejemplares viejos también pueden producir raíces aéreas en el envés de las ramas grandes en respuesta a perturbaciones como daños en la copa; estas raíces pueden dar lugar a una reproducción clonal exitosa al entrar en contacto con el suelo. Estas estrategias son evidentemente importantes para la persistencia del ginkgo; en un estudio de los rodales "semisalvajes" que aún quedan en Tianmushan, el 40% de los ejemplares estudiados eran de varios tallos y había pocos árboles jóvenes. [ 22 ] : 86–87

Reproducción

Ginkgo biloba es dioico , con sexos separados , algunos árboles son femeninos y otros masculinos . [ 23 ] Las plantas masculinas producen pequeños conos de polen con esporofilos , cada uno con dos microesporangios dispuestos en espiral alrededor de un eje central. Se ha observado la conversión sexual, en la que ciertas ramas de un árbol cambian de sexo. [ 24 ] Este fenómeno es difícil de investigar debido a su rareza, así como a la práctica de injertar ramas femeninas en árboles que de otro modo serían masculinos, que era común en la Europa del siglo XIX. [ 25 ] Las plantas femeninas no producen conos. Se forman dos óvulos en el extremo de un tallo.

Polinización

La fertilización del óvulo ocurre a través de la polinización anemófila , [ 26 ] mediante espermatozoides móviles  , como en las cícadas, helechos, musgos y algas. Los espermatozoides son grandes (alrededor de 70–90 micrómetros) [ 27 ] y son similares a los espermatozoides de las cícadas, que son ligeramente más grandes. Los espermatozoides de Ginkgo fueron descubiertos por primera vez por el botánico japonés Sakugoro Hirase en 1896. [ 28 ] Los espermatozoides tienen una estructura compleja de múltiples capas, que es un cinturón continuo de cuerpos basales que forman la base de varios miles de flagelos que tienen un movimiento similar al de los cilios. El aparato flagelo/cilio tira del cuerpo del espermatozoide hacia adelante. Los espermatozoides tienen solo una pequeña distancia que recorrer hasta los arquegonios, de los cuales generalmente hay dos o tres. Se producen dos espermatozoides, uno de los cuales fertiliza con éxito el óvulo. La fertilización de los óvulos de ginkgo y el desarrollo de los embriones ocurren justo antes o después de que caen del árbol a principios de otoño [ 14 ] [ 29 ] [ 30 ] .

Fructificación y dispersión

Tras la fecundación, uno o ambos óvulos se desarrollan en estructuras similares a frutos que contienen semillas. Los frutos miden entre 1,5 y 2  cm de largo, con una capa externa suave, carnosa y de color amarillo parduzco (la sarcotesta ) que resulta atractiva a la vista, pero contiene ácido butírico [ 31 ] (también conocido como ácido butanoico) y desprende un olor desagradable, similar al de la mantequilla rancia o el vómito [ 32 ] , al caer. Debajo de la sarcotesta se encuentra la esclerotesta dura (la "cáscara" de la semilla) y una endotesta papirácea, con el nucelo rodeando el gametofito femenino en el centro. [ 29 ]

A pesar de que los humanos lo perciben como desagradable, el olor de la fruta resulta atractivo para ciertos pequeños mamíferos que la comen y dispersan las semillas: entre ellos se encuentran la ardilla gris [ 33 ] y, en Asia Oriental, la civeta de palma y el perro mapache [ 34 ] . La esclerotesta resiste la digestión, por lo que las semillas se expulsan intactas en las heces, lo que constituye un mecanismo de dispersión.

Conos de polen
Óvulos

genoma

Científicos chinos publicaron un borrador del genoma de Ginkgo biloba en 2016. [ 35 ] El árbol tiene un genoma grande de 10.6  mil millones de nucleobases de ADN (el genoma humano tiene tres mil millones) y alrededor de 41.840 genes predichos [ 36 ] que permiten un número considerable de mecanismos de defensa antibacteriana y química. [ 35 ] El 76,58% de la secuencia ensamblada resultó ser secuencias repetitivas. [ 37 ] 

En 2020, un estudio realizado en China sobre árboles de ginkgo de hasta 667 años de edad mostró pocos efectos del envejecimiento, ya que los árboles continuaron creciendo con la edad y no mostraron evidencia genética de senescencia , y continuaron produciendo fitoquímicos indefinidamente. [ 38 ]

Fitoquímicos

Los extractos de hojas de ginkgo contienen ácidos fenólicos , proantocianidinas , glucósidos flavonoides , como miricetina , kaempferol , isorhamnetina y quercetina , y las trilactonas terpénicas ginkgólidos y bilobalidos . [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] Las hojas también contienen biflavonas de ginkgo , alquilfenoles y poliprenoles únicos . [ 41 ]

Taxonomía

Carl Linnaeus describió la especie en 1771; el epíteto específico biloba deriva del latín bis , "dos veces", y loba , "lobulado", en referencia a la forma de las hojas. [ 42 ] Dos nombres para la especie reconocen al botánico Richard Salisbury : una clasificación de Nelson como Pterophyllus salisburiensis y la anterior Salisburia adiantifolia propuesta por James Edward Smith . El epíteto de esta última podría haber pretendido denotar una característica similar a la de Adiantum , el género de los helechos culantrillo. [ 43 ]

El nombre genérico Ginkgo se puede rastrear a registros hechos por Engelbert Kaempfer , el primer occidental en investigar la especie en 1690 en Nagasaki , para Amoenitates Exoticae (1712): [ 44 ] [ 45 ] se considera una transcripción errónea del japonés銀杏ginkyō ( [ ɡiŋkʲoː ] ). [ 46 ] Tomando en cuenta su ortografía de otras palabras japonesas que contienen la sílaba [ kʲoː ] ( romanización actual : kyō ), una transcripción esperada habría sido "ginkio" o "ginkjo". [ 47 ] Por lo tanto, su curiosa ortografía "–k g o" se ha considerado durante mucho tiempo un error que Kaempfer cometió en sus notas, pero Nagata et al. [ 48 ] demostraron que era la ortografía de su intérprete, Genemon Imamura, que hablaba el dialecto local de Nagasaki. [ 47 ] Linneo adoptó la ortografía ginkgo basándose en la compilación de flora japonesa de Kaempfer en Amoenitates mientras escribía Mantissa plantarum II ( Amoenitates Exoticae , p. 811), convirtiéndose así en el nombre genérico del árbol. [ 49 ] [ 47 ] [ 50 ] El dibujo de Kaempfer se puede encontrar en el artículo de Hori. [ 51 ] La frase en kanji銀杏ginkyō que significa ' albaricoque plateado ' [ 52 ] había sido atestiguada en la literatura de herboristería china como日用本草(Daily Use Materia Medica ) (1329) y Compendium of Materia Medica本草綱目publicado en 1578; [ 53 ]銀杏era una terminología particular utilizada durante la dinastía Song por razones tributarias en lugar del término contemporáneo 鴨脚 ("patas de pato", por sus hojas) [ 54 ] en el noreste de China, donde crecía comúnmente. [ 55 ] El nombre chino más antiguo para esta planta es 銀果, que significa "fruto plateado", pronunciado yínguǒ en mandarín o ngan-gwo En cantonés, los nombres que se usan comúnmente actualmente son 白果 ( bái guǒ ) que significa 'fruta blanca'.

A pesar de su ortografía basada en esta complicada etimología, "ginkgo" suele pronunciarse / ˈ ɡ ɪ ŋ k oʊ / , lo que ha dado lugar a la ortografía alternativa común "gingko". La pronunciación ortográfica / ˈ ɡ ɪ ŋ k ɡ oʊ / también está documentada en algunos diccionarios. [ 50 ] [ 56 ]

Clasificación

La relación del ginkgo con otros grupos de plantas sigue siendo incierta. Se le ha ubicado vagamente en las divisiones Spermatophyta y Pinophyta , pero no se ha llegado a un consenso. Dado que sus semillas no están protegidas por una pared ovárica , morfológicamente puede considerarse una gimnosperma . Las estructuras parecidas a albaricoques que producen los árboles de ginkgo hembra no son técnicamente frutos , sino semillas que tienen una cáscara compuesta por una sección blanda y carnosa (la sarcotesta ) y una sección dura (la esclerotesta ). La sarcotesta tiene un olor fuerte que a la mayoría de las personas les resulta desagradable. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

El ginkgo se clasifica en su propia división , Ginkgophyta, que comprende la única clase Ginkgoopsida, orden Ginkgoales, familia Ginkgoaceae , género Ginkgo y es la única especie existente dentro de este grupo. Es uno de los ejemplos más conocidos de fósil viviente , ya que no se conocen otros Ginkgoales aparte de G. biloba en el registro fósil después del Plioceno . [ 60 ] [ 61 ]

Filogenia

Recreación digital de Baiera realizada a partir de diversas imágenes de fósiles y descripciones académicas.

Ginkgo biloba es un fósil viviente , con fósiles reconociblemente relacionados con el ginkgo moderno del Pérmico temprano ( Cisuraliense ), siendo probablemente el registro más antiguo el de Trichopitys del Pérmico temprano ( Asseliense ) de Francia, de más de 290 millones de años. [ 63 ] Los parientes vivos más cercanos del clado son las cícadas , [ 22 ] : 84 que comparten con el G. biloba actual la característica de espermatozoides móviles .

Las plantas con hojas que tienen más de cuatro nervios por segmento se han asignado habitualmente al taxón Ginkgo , mientras que el taxón Baiera se utiliza para clasificar aquellas con menos de cuatro nervios por segmento. Sphenobaiera se ha utilizado para plantas con una hoja ancha en forma de cuña que carece de un pecíolo definido. [ 64 ] [ 65 ]

Auge y declive

Hoja de Ginkgo biloba de la época del Eoceno procedente de los yacimientos fósiles de McAbee , Columbia Británica.

Los fósiles atribuibles al género Ginkgo aparecieron por primera vez en el Jurásico Medio . El género Ginkgo se diversificó y se extendió por toda Laurasia durante el Jurásico y el Cretácico Inferior . [ 63 ]

La diversidad de las Ginkgophyta disminuyó a medida que avanzaba el Cretácico, y para el Paleoceno , Ginkgo adiantoides era la única especie de Ginkgo que quedaba en el hemisferio norte , mientras que una forma marcadamente diferente (y poco documentada) persistía en el hemisferio sur . Junto con la de los helechos, las cícadas y las cicadeáceas, la diversidad de especies del género Ginkgo disminuye a lo largo del Cretácico, al mismo tiempo que las plantas con flores aumentaban; esto apoya la hipótesis de que, con el tiempo, las plantas con flores con mejores adaptaciones a las perturbaciones desplazaron a Ginkgo y sus especies asociadas. [ 22 ] : 93

A finales del Plioceno , los fósiles de Ginkgo desaparecieron del registro fósil en todas partes, excepto en una pequeña zona del centro de China , donde sobrevivió la especie moderna.

Número limitado de especies

Hojas fósiles de ginkgo procedentes de una formación del período Jurásico en Scarborough , Reino Unido.

Es dudoso que las especies fósiles de Ginkgo del hemisferio norte puedan distinguirse con fiabilidad. Dado el lento ritmo de evolución y la similitud morfológica entre los miembros del género, es posible que solo existieran una o dos especies en el hemisferio norte durante todo el Cenozoico : G.  biloba actual (incluyendo G.  adiantoides ) y G.  gardneri del Paleoceno de Escocia . [ 22 ] : 85

Al menos morfológicamente, G. gardneri y las especies del hemisferio sur son los únicos taxones post-jurásicos conocidos que pueden reconocerse inequívocamente. El resto podrían haber sido ecotipos o subespecies . Esto implicaría que G. biloba se extendió por un rango extremadamente amplio, tuvo una notable flexibilidad genética y, aunque evolucionó genéticamente, nunca mostró mucha especiación . [ 66 ] [ 67 ]

Aunque pueda parecer improbable que una sola especie exista como entidad continua durante millones de años, muchos de los parámetros del ciclo vital del ginkgo coinciden: longevidad extrema; baja tasa de reproducción; (en el Cenozoico y épocas posteriores) una distribución amplia, aparentemente continua, pero que se contrae progresivamente; y (hasta donde se puede demostrar a partir del registro fósil) un conservadurismo ecológico extremo (restricción a ambientes ribereños alterados). [ 22 ] : 91

Adaptación a un único entorno

Dada la lenta evolución del género, el ginkgo posiblemente represente una estrategia de supervivencia en ambientes ribereños alterados, propia de las preangiospermas . El ginkgo evolucionó en una época anterior a las plantas con flores, cuando los helechos , las cícadas y las cicadeáceas dominaban estos ambientes, formando copas bajas, abiertas y arbustivas. Sus grandes semillas y su tendencia a " espigarse " —alcanzando una altura de 10 metros antes de alargar sus ramas laterales— podrían ser adaptaciones a dicho entorno. 

El Ginkgo biloba actual crece mejor en ambientes bien regados y drenados, [ 22 ] : 87 y el Ginkgo fósil, extremadamente similar , favorecía ambientes similares: el registro sedimentario en la mayoría de las localidades de Ginkgo fósil indica que crecía principalmente en ambientes perturbados , como a lo largo de arroyos. [ 22 ] Por lo tanto, el Ginkgo presenta una "paradoja ecológica" porque, si bien posee algunos rasgos favorables para vivir en ambientes perturbados (reproducción clonal), muchos de sus otros rasgos de historia de vida son opuestos a los que exhiben las plantas modernas que prosperan en entornos perturbados (crecimiento lento, semillas de gran tamaño, madurez reproductiva tardía). [ 22 ] : 92

Distribución y hábitat

Un árbol de ginkgo en Nueva York durante el otoño.

Aunque el Ginkgo biloba y otras especies del género estuvieron alguna vez muy extendidas por todo el mundo, su hábitat se redujo hace dos  millones de años.

Durante siglos, se creyó que estaba extinto en estado silvestre, [ 68 ] pero ahora es un árbol común cultivado en todo el este de China, Corea y Japón. Muchos municipios de China, Corea y Japón utilizan ginkgos como árboles de calle, y las hojas de ginkgo son el emblema de instituciones educativas prominentes como la Universidad de Tokio y la Universidad Sungkyunkwan en Corea del Sur. A pesar de su amplio hábitat, existe una alta uniformidad genética entre los árboles de ginkgo, y algunos académicos chinos sugieren que los árboles de ginkgo en estas áreas pueden haber sido plantados y preservados por monjes chinos durante aproximadamente 1000  años. [ 69 ] Un estudio demuestra una mayor diversidad genética en poblaciones del suroeste de China , lo que apoya la existencia de refugios glaciares en las montañas que rodean la meseta oriental del Tíbet , donde se han reportado varios candidatos de crecimiento antiguo para poblaciones silvestres. [ 69 ] [ 70 ] No se ha demostrado inequívocamente si aún existen poblaciones nativas de ginkgo, pero hay evidencia genética de que estas poblaciones del suroeste pueden ser silvestres, así como evidencia de que los árboles de G. biloba más grandes y antiguos pueden ser más antiguos que los asentamientos humanos circundantes. [ 69 ]

En su hábitat natural, el ginkgo se encuentra con poca frecuencia en bosques caducifolios y valles sobre loess ácido (es decir, suelo fino y limoso) con buen drenaje. El suelo que habita suele tener un pH entre 5,0 y 5,5. [ 71 ] Si bien los ejemplares cultivados pueden sobrevivir en diversos entornos (como un clima subtropical ), [ 72 ] el ginkgo silvestre es originario de zonas con un clima mayoritariamente templado. [ 73 ]

Ecología

Ginkgo biloba es la única planta vascular conocida que alberga una microalga , un alga verde similar a Cocomyxa , como endosimbionte . [ 74 ] Esta simbiosis se hereda verticalmente y está presente en todo el mundo. El endosimbionte se ha encontrado en ginkgos de Asia, América del Norte y Europa. No se produce actividad fotosintética, ya que las algas se alojan intracelularmente en una forma inmadura de "precursor" sin cloroplasto funcional . Las algas endosimbióticas pueden estar involucradas en las vías metabólicas del huésped ginkgo.

Cultivo

Ginkgo biloba en el parque Morlanwelz-Mariemont , Bélgica

El ginkgo se cultiva desde hace mucho tiempo en China. Es común en el tercio sur del país. [ 71 ] Se cree que algunos árboles plantados en templos tienen más de 1500  años. El primer registro de europeos que lo encontraron data de 1690 en los jardines de un templo japonés , donde el botánico alemán Engelbert Kaempfer lo observó . Debido a su importancia en el budismo y el confucianismo , el ginkgo también se ha plantado ampliamente en Corea y Japón desde el siglo XIV; [ 75 ] en ambas áreas, se ha producido cierta naturalización, con ginkgos que se han introducido en bosques naturales. El ginkgo se cultiva comúnmente en Norteamérica desde hace más de 200  años y en Europa desde hace casi 300, pero durante ese tiempo nunca se ha naturalizado de manera significativa . [ 76 ]

G. biloba también se planta comúnmente de forma manual en ciudades de Estados Unidos y Europa. Esta especie tolera muy bien la contaminación y sirve como un árbol visualmente atractivo que proporciona sombra en muchas ciudades y jardines. [ 77 ]

Muchos ginkgos plantados intencionalmente son cultivares masculinos injertados en plantas propagadas a partir de semillas, ya que los árboles masculinos no producen semillas malolientes. El popular cultivar 'Autumn Gold' es un clon de una planta masculina. [ 78 ]

La desventaja de los árboles machos de Ginkgo biloba es que su polen es altamente alergénico. Tienen una calificación de 7 (sobre 10) en la escala OPALS ( Ogren Plant Allergy Scale ), mientras que los árboles hembra, que no producen polen , tienen una calificación de 2 en la escala de alergia OPALS. [ 79 ]

Entre los cultivares femeninos se incluyen 'Liberty Splendor', 'Santa Cruz' y 'Golden Girl', esta última llamada así por el llamativo color amarillo de sus hojas en otoño; todos los cultivares femeninos no liberan polen. [ 79 ]

En la literatura del Reino Unido se enumeran muchos cultivares , entre los que destaca el compacto 'Troll', que ha obtenido el Premio al Mérito de Jardinería de la Real Sociedad de Horticultura . [ 80 ] [ 81 ]

Los ginkgos se adaptan bien al entorno urbano, tolerando la contaminación y los espacios de suelo confinados. [ 82 ] Rara vez presentan problemas de enfermedades, incluso en condiciones urbanas, y son atacados por pocos insectos. [ 83 ] [ 84 ]

Los ginkgos son populares para cultivar como paisajes en miniatura conocidos como penjing y bonsái ; [ 85 ] se pueden mantener artificialmente pequeños y cuidar durante siglos. Los árboles son fáciles de propagar a partir de semillas.

Hiroshima

Ejemplos extremos de la tenacidad del ginkgo se pueden observar en Hiroshima , Japón, donde seis árboles que crecían entre 1 y 2 kilómetros ( 1/2 y 1 + 1/4 millas ) de la explosión de la bomba atómica de 1945 fueron de los pocos organismos vivos en la zona que sobrevivieron a la explosión. Aunque casi todas las demás plantas (y animales) de la zona murieron, los ginkgos, aunque carbonizados, sobrevivieron y pronto recuperaron su salud, al igual que otros hibakujumoku (árboles que sobrevivieron a la explosión). [ 86 ]

Los seis árboles aún están vivos. Están marcados con letreros en el templo Housenbou (報専坊) (plantado en 1850), Shukkei-en (plantado alrededor de 1740), Jōsei-ji (plantado en 1900), en el antiguo emplazamiento de la escuela primaria Senda cerca de Miyukibashi, en el templo Myōjōin y un corte del período Edo en el templo Anraku-ji. [ 87 ]

Ginkgo de 1000 años de antigüedad en Tsurugaoka Hachimangū

El tocón del antiguo ginkgo caído que ha producido nuevos brotes en 30 días [ 88 ]

En el santuario Tsurugaoka Hachiman-gū, en la ciudad de Kamakura , prefectura de Kanagawa , Japón, un antiguo árbol de ginkgo se alza junto a la escalera de piedra de la entrada. Según la leyenda, el árbol ha estado allí desde la fundación del santuario alrededor del año 1063. [ 89 ] El árbol recibe el apodo de kakure-ichō (ginkgo oculto), debido a una leyenda del período Edo en la que el shōgun Minamoto no Sanetomo fue asesinado en 1219 por su sobrino, Kugyō , quien se había escondido detrás del árbol para emboscarlo. [ 89 ]

La investigación moderna ha establecido que los ginkgos llegaron de China en el siglo XIV, y una medición de anillos de árboles realizada en 1990 indicó que la edad del kakure-ichō era de aproximadamente 500 años. [ 90 ]

El 10 de marzo de 2010, el árbol fue derribado por una tormenta, pero el tocón ha rebrotado vigorosamente desde entonces. [ 89 ] [ 88 ]

Árbol de ginkgo de 1400 años de antigüedad en Gu Guanyin.

Los terrenos del templo budista de Gu Guanyin, en las montañas Zhongnan, cuentan con un árbol ginkgo que se cree que tiene 1400 años. [ 91 ] [ 92 ] El árbol en sí es una atracción turística popular.

Toxicidad

Desde 2016, el extracto de G. biloba está clasificado como un posible carcinógeno humano ( grupo 2B ) por la Agencia Internacional para la Investigación del Cáncer . [ 93 ]

Cuando se ingieren en grandes cantidades o durante un período prolongado, las semillas pueden causar intoxicación por ginkgotoxina (4'-O-metilpiridoxina, MPN), como se ha observado en algunos informes de casos . [ 94 ] [ 95 ] La MPN, un compuesto termoestable que no se destruye con la cocción, puede causar convulsiones, las cuales se aliviaron con el tratamiento con fosfato de piridoxina (vitamina B6), según estudios limitados. [ 94 ] [ 95 ]

Algunas personas son sensibles a las sustancias químicas de la sarcotesta , la capa carnosa externa. Estas personas deben manipular las semillas con cuidado, usando guantes desechables, al prepararlas para su consumo. Los síntomas son dermatitis alérgica de contacto [ 96 ] [ 97 ] o ampollas similares a las causadas por el contacto con la hiedra venenosa [ 98 ] .

Los efectos secundarios del uso de suplementos de ginkgo pueden incluir un mayor riesgo de sangrado, malestar gastrointestinal , náuseas , vómitos , diarrea , dolores de cabeza, mareos, palpitaciones y inquietud. [ 39 ] [ 99 ] Aunque el uso de extractos estandarizados de hojas de Ginkgo biloba en cantidades moderadas parece ser seguro, [ 99 ] el uso excesivo puede tener efectos indeseables, especialmente en términos de interacciones medicamentosas . [ 39 ] La dosificación de anticoagulantes , como la warfarina o los medicamentos antiplaquetarios, puede verse afectada negativamente por el uso de suplementos de ginkgo. [ 39 ] [ 99 ]

Según una revisión sistemática , los efectos del ginkgo en mujeres embarazadas pueden incluir un aumento del tiempo de sangrado , y existe información insuficiente sobre su seguridad durante la lactancia . [ 39 ] [ 100 ]

El polen de ginkgo puede producir reacciones alérgicas . [ 39 ] Las hojas y la sarcotesta de G. biloba contienen ácidos ginkgólicos [ 101 ] – que son altamente alergénicos – alquilfenoles de cadena larga, como el bilobol o la adipostatina A [ 102 ] (el bilobol es una sustancia relacionada con el ácido anacárdico de las cáscaras de nueces de anacardo y los urushioles presentes en la hiedra venenosa y otras especies de Toxicodendron ) [ 39 ] [ 97 ] Las personas con antecedentes de fuertes reacciones alérgicas a la hiedra venenosa, los mangos, los anacardos y otras plantas productoras de alquilfenoles tienen más probabilidades de experimentar una reacción alérgica al consumir preparaciones que contienen ginkgo no estandarizadas. [ 39 ] El nivel de estos alérgenos en las preparaciones farmacéuticas estandarizadas de Ginkgo biloba fue restringido a 5 ppm por la Comisión E de la antigua Autoridad Federal de Salud Alemana. El consumo excesivo de semillas de Ginkgo biloba puede agotar la vitamina B6 . [ 103 ] [ 104 ]

Usos

La madera de Ginkgo biloba se utiliza para fabricar muebles, tableros de ajedrez, tallas y barriles para la elaboración de sake ; la madera es resistente al fuego y de lenta descomposición. [ 68 ]

Culinario

Primer plano de un árbol de ginkgo con sarcotestas maduras, parecidas a frutos.
Semillas de ginkgo (esclerotestas) con la sarcotesta extraída.
En Tailandia, las semillas de ginkgo se sirven con pulpa de coco hervida como postre.

A pesar de los riesgos para la salud en ciertos casos, las semillas de ginkgo, con su textura similar a la de las nueces, son apreciadas en Asia y constituyen un ingrediente tradicional de la gastronomía china . Las nueces de ginkgo se utilizan en el congee y se sirven con frecuencia en ocasiones especiales como bodas y el Año Nuevo Chino (como parte del plato vegetariano llamado delicia de Buda ). Los cocineros japoneses añaden semillas de ginkgo (llamadas ginnan ) a platos como el chawanmushi , y las semillas cocidas se suelen comer junto con otros platos. Las nueces de ginkgo a la parrilla con sal también son un elemento popular en los izakayas como aperitivo con cerveza y otros platos japoneses. [ 105 ] En Corea, las nueces de ginkgo se saltean y se comen, o se utilizan para adornar platos como el sinseonro . [ 106 ]

Tinte natural

Investigaciones recientes demuestran que tanto las hojas como las semillas de la planta de Ginkgo biloba pueden utilizarse como tinte natural (amarillo o amarillento) para lana, seda u otros textiles de fibra proteica. La composición química de la planta también parece conferir propiedades antimicrobianas al tejido. [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ]

Investigación y seguridad

Según una revisión de 2023, el G. biloba y sus extractos no son medicamentos aprobados en Estados Unidos y carecen de suficiente evidencia clínica para su uso terapéutico. [ 111 ] El Centro Nacional de Salud Complementaria e Integrativa de Estados Unidos concluye que, a pesar de las extensas investigaciones, el ginkgo nunca ha demostrado ser eficaz de forma concluyente para ninguna afección, incluyendo la demencia, el deterioro cognitivo u otros trastornos para los que se comercializa habitualmente. [ 99 ]

Aunque los extractos de hojas de G. biloba se comercializan a menudo como potenciadores cognitivos , a febrero de 2026 no existía evidencia de alta calidad, revisada por pares, que respaldara su uso para mejorar la memoria o la atención en personas sanas. . [ 99 ] [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]

Las revisiones sistemáticas no han encontrado evidencia de la efectividad del extracto de ginkgo en el tratamiento de la presión arterial alta , [ 111 ] [ 115 ] la disfunción cognitiva relacionada con la menopausia , [ 116 ] el tinnitus , [ 117 ] [ 118 ] la recuperación posterior a un accidente cerebrovascular , [ 111 ] [ 119 ] o el mal de altura . [ 111 ] [ 120 ]

Una revisión Cochrane de 2026 encontró que G. biloba muestra poco o ningún beneficio significativo para el deterioro cognitivo leve o quejas subjetivas, efectos inciertos o mínimos en problemas cognitivos relacionados con la esclerosis múltiple y mejoras pequeñas a moderadas, de baja certeza, en los síntomas de demencia, con una seguridad generalmente similar a la del placebo. [ 114 ]

Aunque una revisión general de 2021 concluyó que G. biloba puede ser útil y segura para mejorar la función cognitiva y las actividades de la vida diaria en personas con enfermedad de Alzheimer , [ 121 ] un análisis de 2023 concluyó que no hay suficiente evidencia para respaldar su uso en la terapia del Alzheimer. [ 111 ]

Una revisión sistemática de 2016 concluyó que el extracto de G. biloba redujo los síntomas de discinesia tardía en personas con esquizofrenia y es generalmente seguro. [ 122 ]

En 2014, el Comité de Medicamentos a Base de Plantas de la Agencia Europea de Medicamentos concluyó que el extracto de hojas en polvo de Ginkgo folium es eficaz y seguro para mejorar la función cognitiva y la calidad de vida en personas con demencia leve, incluyéndolo en la lista de medicamentos a base de plantas en los estados miembros de la UE . [ 123 ]

Cartas de advertencia de la FDA

Durante el período 2021-2023, la FDA de EE. UU. emitió cartas de advertencia a los fabricantes de suplementos dietéticos de ginkgo por publicidad engañosa sobre afirmaciones de salud y por etiquetar erróneamente sus productos como medicamentos no aprobados. [ 124 ]

Medicina tradicional

El ginkgo se ha utilizado en la medicina tradicional china desde al menos el siglo XI d. C. [ 125 ] Las semillas, hojas y nueces de ginkgo se han utilizado tradicionalmente para tratar diversas dolencias, como la demencia, el asma, la bronquitis y los trastornos renales y vesicales. Sin embargo, no existe evidencia concluyente de que el ginkgo sea útil para ninguna de estas afecciones. [ 39 ] [ 99 ] [ 126 ]

En la cultura

Símbolo de Tokio , la capital de Japón, que representa una hoja de ginkgo.

La hoja de ginkgo es el símbolo de la escuela Urasenke de la ceremonia del té japonesa . El árbol es el árbol oficial de la capital japonesa , Tokio , y el símbolo de Tokio es una hoja de ginkgo. Desde 1948, el escudo de la Universidad de Tokio ha sido dos hojas de ginkgo (diseñadas por Shoichi Hoshino), que se convirtieron en el logotipo de la universidad en 2004 con un rediseño. [ 127 ] El logotipo de la Universidad de Osaka ha sido una hoja de ginkgo simplificada desde 1991, cuando el diseñador Ikko Tanaka la creó para el sexagésimo aniversario de la universidad. [ 128 ]

En el sumo profesional , los luchadores clasificados en las dos divisiones más altas ( jūryō y makuuchi ) usan un elaborado moño llamado ōichōmage (大銀杏髷; lit. ' moño de hoja de ginkgo ' ) porque se asemeja a la hoja del árbol de ginkgo. [ 129 ]

El ginkgo es un árbol oficial de Seúl desde 1971, designado por el Gobierno Metropolitano de Seúl . [ 130 ]

Véase también

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  • Información sobre Ginkgo biloba ,Base de datos de plantas de Plants for a Future
  • Ginkgo biloba , PlantUse Inglés