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Phycodnaviridae

Phycodnaviridae es una familia de virus de ADN bicatenario grandes (100–560 kb) que infectan algas eucariotas marinas o de agua dulce. Los virus de esta familia tienen una mor...

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Phycodnaviridae es una familia de virus de ADN bicatenario  grandes (100–560 kb) que infectan algas eucariotas marinas o de agua dulce. Los virus de esta familia tienen una morfología similar, con una cápside icosaédrica (poliedro con 20 caras). En 2014, había 33 especies en esta familia, divididas en 6 géneros. [ 1 ] [ 2 ] Esta familia pertenece a un supergrupo de virus grandes conocidos como virus de ADN grandes nucleocitoplasmáticos . En 2014 se publicó evidencia que sugiere que cepas específicas de Phycodnaviridae podrían infectar a humanos en lugar de solo a especies de algas, como se creía anteriormente. [ 3 ] La mayoría de los géneros de esta familia ingresan a la célula huésped por endocitosis del receptor celular y se replican en el núcleo. Los Phycodnaviridae desempeñan importantes funciones ecológicas al regular el crecimiento y la productividad de sus huéspedes algales. Las especies de algas como Heterosigma akashiwo y el género Chrysochromulina pueden formar floraciones densas que pueden dañar la pesca, provocando pérdidas en la industria acuícola. [ 4 ] Se ha sugerido el uso del virus Heterosigma akashiwo (HaV) como agente microbiano para prevenir la recurrencia de mareas rojas tóxicas producidas por esta especie de alga. [ 5 ] Los Phycodnaviridae causan la muerte y lisis de especies de algas de agua dulce y marinas, liberando carbono orgánico, nitrógeno y fósforo en el agua, proporcionando nutrientes para el ciclo microbiano. [ 6 ]

Taxonomía

Grupo: ADN de doble cadena

[ 2 ]

La taxonomía de esta familia se basó inicialmente en el rango de hospedadores: los clorovirus infectan algas verdes similares a Chlorella de aguas dulces; mientras que los miembros de los otros cinco géneros infectan microalgas marinas y algunas especies de macroalgas pardas. Esto se confirmó posteriormente mediante el análisis de sus ADN polimerasas de la familia B, que indicó que los miembros de Phycodnaviridae están más estrechamente relacionados entre sí, en comparación con otros virus de ADN de doble cadena, formando un grupo monofilético. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Los ficodnavirus contienen seis géneros: Coccolithovirus , Chlorovirus , Phaeovirus , Prasinovirus , Prymnesiovirus y Raphidovirus . Los géneros se pueden distinguir entre sí por, por ejemplo, diferencias en el ciclo de vida y el contenido genético. [ 8 ]

Estructura

Icosaedro: poliedro de 20 caras.

Los seis géneros de la familia Phycodnaviridae tienen una estructura y morfología de virión similares. Son viriones grandes que pueden variar entre 100 y 220  nm de diámetro. Tienen un genoma de ADN de doble cadena y un núcleo proteico rodeado por una bicapa lipídica y una cápside icosaédrica. [ 10 ] La cápside tiene ejes de simetría de 2, 3 y 5 pliegues con 20 caras triangulares equiláteras compuestas por subunidades proteicas. En todos los miembros conocidos de Phycodnaviridae la cápside está compuesta por subestructuras ordenadas con 20 trisimetrones y 12 pentasimetrones formados por capsómeros triméricos en forma de rosquilla, donde cada capsómero está formado por tres monómeros de la proteína principal de la cápside. Si todos los capsómeros triméricos son idénticos en estructura, la cápside del virión contiene un total de 5040 copias de la proteína principal de la cápside, con un número de triangulación de 169. En los vértices de simetría quíntuple hay 12 capsómeros pentaméricos compuestos por diferentes proteínas. La(s) proteína(s) que se encuentran debajo del canal axial de cada pentámero podrían ser responsables de la digestión de la pared celular del huésped durante la infección viral. El virus Phaeocystis puchetii, del género Prymnesiovirus , posee la estructura de cápside más grande de la familia Phycodnaviridae . [ 11 ]

La membrana de bicapa lipídica en los ficodnavirus no se comprende ni se ha investigado a fondo. Algunos estudios sugieren que la membrana se origina en el retículo endoplasmático y que también puede adquirirse directamente de la membrana de la célula huésped durante el ensamblaje viral. Aunque los miembros de la familia Phycodnaviridae son muy diversos, comparten genes muy conservados relacionados con la morfología o estructura del virión. A pesar de la similitud de la estructura de la cápside de los ficodnavirus, experimentos recientes han identificado diferencias morfológicas entre los miembros de esta familia. El virus Emiliania huxleyi 86 (EhV-86), una cepa de cocolitovirus, se diferencia de sus homólogos de virus de algas en que su cápside está envuelta por una membrana lipídica. [ 12 ] Además, experimentos recientes de reconstrucción 3D revelaron que el virus Chlorella PBCV-1 tiene una espícula cilíndrica de 250 Å de longitud que se extiende desde uno de sus vértices. EhV-86 también podría poseer una espícula o una estructura de cola. [ 13 ]

genoma

Los ficodnavirus son conocidos por sus grandes genomas de ADN de doble cadena que varían de 100 kb a más de 550 kb con un contenido de GC del 40 % al 50 %. [ 8 ] Actualmente, se dispone de secuencias genómicas completas para varios miembros de la familia Phycodnaviridae (incluidos seis clorovirus, dos feovirus, varios prasinovirus y un cocolitovirus) y también hay algunas secuencias parciales disponibles para otro cocolitovirus. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

Las estructuras genómicas de los ficodnavirus presentan una variación considerable. El clorovirus PBCV-1 posee un genoma lineal de 330 kb con ADN bicatenario no permutado, cerrado covalentemente por extremos en horquilla. De manera similar, el feovirus EsV-1 posee un genoma de ADN bicatenario lineal con repeticiones invertidas que presentan una homología casi perfecta. Estas repeticiones invertidas podrían facilitar la circularización efectiva del genoma, y ​​durante un tiempo se sospechó que EsV-1 posee un genoma circular. [ 15 ] Se sugiere que el cocolitovirus EhV-86 posee genomas tanto lineales como circulares en diferentes fases durante el empaquetamiento del ADN. La amplificación por PCR revela extremos A/T aleatorios, detección de ADN ligasas y endonucleasas, lo que sugiere que un genoma lineal podría empaquetarse y circularizarse durante la replicación del ADN. [ 16 ] [ 18 ] Los ficodnavirus tienen genomas compactos para una replicación eficiente con aproximadamente un gen por cada 900 a 1000 pb de secuencias genómicas. [ 16 ] El feovirus EsV-1 es una excepción con 231 genes codificadores de proteínas, lo que significa que tiene un gen por cada aproximadamente 1450 pb. A pesar de los genomas compactos que se encuentran típicamente en los virus, los genomas de Phycodnaviridae tienen regiones repetitivas generalmente cerca de los extremos terminales y ciertas repeticiones en tándem ubicadas a lo largo del genoma. Se sugiere que estas secuencias repetitivas pueden desempeñar un papel en la recombinación genética que permite al virus intercambiar información genética con otros virus o la célula huésped. [ 19 ]

Filogenia

La historia evolutiva se infirió utilizando el método de máxima verosimilitud basado en el modelo de matriz JTT [1]. El árbol de consenso bootstrap inferido a partir de 100 réplicas se toma para representar la historia evolutiva de los taxones analizados. Las ramas correspondientes a particiones reproducidas en menos del 50% de las réplicas bootstrap se colapsan. El porcentaje de árboles replicados en los que los taxones asociados se agruparon juntos en la prueba bootstrap (100 réplicas) se muestra por el tamaño del nodo rojo en cada rama. El/los árbol(es) inicial(es) para la búsqueda heurística se obtuvieron automáticamente aplicando los algoritmos Neighbor-Join y BioNJ a una matriz de distancias por pares estimadas utilizando un modelo JTT, y luego seleccionando la topología con el valor de log-verosimilitud superior. El análisis involucró 26 secuencias de aminoácidos. Hubo un total de 2599 posiciones en el conjunto de datos final. Los análisis evolutivos se realizaron en MEGA7.
Análisis filogenético molecular de miembros de virus de ADN grandes nucleocitoplasmáticos mediante el método de máxima verosimilitud (por MEGA7 [ 20 ] )

Los virus pertenecientes a Phycodnaviridae albergan genomas de ADN de doble cadena con tamaños de varios cientos de kbp, que junto con otros Megavirales (por ejemplo, Iridoviridae , Pandoraviridae y Mimiviridae ) se denominan virus de ADN grandes nucleocitoplasmáticos . Debido a sus grandes tamaños genómicos y a las diversas proteínas que codifican, los virus de Phycodnaviridae están desafiando los conceptos tradicionales de que los virus son organismos pequeños y simples "al borde de la vida". Los análisis filogenéticos de genes centrales basados ​​en la concatenación de genes, [ 21 ] filogenias individuales de la ADN polimerasa, [ 22 ] y la proteína principal de la cápside, [ 23 ] indican las estrechas relaciones evolutivas entre los miembros de Phycodnaviridae y entre Phycodnaviridae y otras familias de virus de ADN grandes nucleocitoplasmáticos.

Ciclo vital

Rafidovirus

En Raphidovirus (probablemente mal escrito Rhaphidovirus ), hay solo una especie, el virus Heterosigma akashiwo (HaV), que infecta al alga unicelular Heterosigma akashiwo . H. akashiwo es un miembro de la clase Raphidophyceae , una especie formadora de floraciones y está ampliamente distribuida en aguas templadas y neríticas . [ 21 ] Se han aislado varios otros tipos de virus que infectan a H. akashiwo y no deben confundirse con HaV, como el virus de ARN de H. akashiwo (HaRNAV). [ 25 ] y el virus de inclusión nuclear de H. akashiwo (HaNIV). [ 26 ] [ 4 ] Dado que HaV fue aislado y caracterizado por primera vez en 1997, [ 4 ] la información sobre el ciclo de vida es limitada.

HaV infecta específicamente a H. akashiwo y no infecta a otras especies de fitoplancton marino analizadas. [ 4 ] Los mecanismos que determinan la especificidad virus-huésped no se comprenden bien. Tomaru et al. (2008) [ 4 ] sugieren que la especificidad virus-huésped puede deberse a interacciones únicas entre un ligando viral y un receptor del huésped. En un estudio de Nagaski et al., se encontraron partículas virales dentro del citoplasma del huésped 24 horas después de la infección. El período de latencia o ciclo lisogénico se estimó en 30–33 h con un tamaño de estallido promedio (número de virus producidos después de la lisis) de 770 por célula. Se encontraron partículas virales en el área subsuperficial y en el área del viroplasma [ 5 ]

Cocolitovirus

Cocolitóforo Emiliania huxleyi , huésped del cocolitovirus. Nótese la concha de carbonato de calcio.

En 2009, MacKinder et al. dilucidaron el mecanismo de entrada del género Coccolithovirus . [ 12 ] Utilizando microscopía confocal y electrónica , los investigadores demostraron que la cepa viral EhV-86 utiliza un mecanismo de infección único, que difiere de otros virus de algas, y muestra una mayor similitud con las estrategias de entrada y salida observadas en virus de ADN bicatenario nucleocitoplasmáticos grandes similares a los animales (virus de ADN nucleocitoplasmáticos grandes). EhV-86 se diferencia de sus homólogos de algas en que su cápside está envuelta por una membrana lipídica. EhV-86 entra en las células por endocitosis (el proceso por el cual partículas de alimento o líquido son llevadas a la célula por una vesícula) o fusión directa (la envoltura viral se fusiona con la membrana del huésped). La entrada de EhV-86 por endocitosis da como resultado una capa de membrana adicional que rodea el genoma encapsulado en la cápside. Independientemente del mecanismo de entrada, la cápside entra en el citoplasma intacta. Tras entrar en la célula, la cápside viral se desensambla y el ADN se libera en el citoplasma del huésped o directamente en el núcleo. El EhV-86 es único entre los ficodnavirus, ya que codifica seis subunidades de ARN polimerasa. Ni el PBCV-1 ni el ESV-1, por ejemplo, codifican componentes de ARN polimerasa. [ 8 ] Los genes de la ARN polimerasa viral no se transcriben hasta al menos 2 horas después de la infección (pi). A las 3-4 pi, los viriones se ensamblan en el citoplasma, con la ayuda de la ATPasa (una proteína de empaquetamiento de ADN) y se transportan a la membrana plasmática, donde se liberan del huésped mediante un mecanismo de gemación. En este mecanismo de gemación, el EhV-86 adquiere una membrana externa de la membrana del huésped. [ 12 ] El tamaño de la explosión varía de 400 a 1000 partículas por célula. [ 8 ]

Se ha identificado un grupo de genes productores de esfingolípidos en EhV-86. Los investigadores han descubierto que la producción de esfingolípidos virales durante la fase lítica está implicada en la muerte celular programada en poblaciones de cocolitóforos. Se encontró una alta correlación entre la producción de glicoesfingolípidos (GSL) y la actividad de las caspasas durante la fase lítica en células infectadas. Las caspasas son una familia de enzimas proteasas implicadas en la muerte celular programada. Los investigadores también descubrieron que se requiere una concentración crítica de GSL (>0,06  mg/mL) para iniciar la lisis celular. Por lo tanto, los autores sugieren que la producción de GSL a una concentración crítica podría formar parte de un mecanismo de sincronización para el ciclo lítico. Los autores también sugieren que estas biomoléculas podrían inducir la muerte celular programada en otras células no afectadas, sirviendo así como señal de finalización de la floración algal. [ 27 ]

Feovirus

Se ha descrito que los cocolitovirus y los feovirus poseen estrategias de vida opuestas. El cocolitovirus presenta una estrategia de vida aguda, caracterizada por altas tasas de reproducción y mutación, y una mayor dependencia de poblaciones densas de huéspedes para su transmisión. Los feovirus, por su parte, presentan una estrategia de vida persistente, en la que la infección puede o no causar enfermedad, y el genoma se transmite de padres a hijos. [ 28 ]

Los feovirus infectan las algas pardas Ectocarpales , un orden de algas pardas filamentosas. Uno de los feovirus más estudiados es el virus Ectocarpus siliculosus , más conocido como EsV-1. [ 28 ] El virus EsV-1 solo infecta los gametos o esporas unicelulares de E. siliculosus . Las células vegetativas son inmunes a la infección, ya que están protegidas por una pared celular rígida. [ 29 ] Tras la infección, una copia del ADN viral se incorpora al genoma del huésped. El genoma viral EsV-1 se replica y los viriones se ensamblan en los esporangios o gametangios de las plantas infectadas. [ 30 ] Los virus se liberan posteriormente mediante la lisis de las células reproductivas, estimulada por cambios en las condiciones ambientales, como un aumento de la temperatura. [ 31 ] En plantas sanas, los estímulos ambientales sincronizan la liberación de gametos y zoosporas en el agua circundante. [ 31 ] Las partículas virales libres pueden luego reinfectar gametos o esporas de plantas sanas que nadan libremente. Los gametos o esporas infectados experimentan mitosis, formando plantas infectadas y todas las células de la planta descendiente contienen ADN viral. Sin embargo, las partículas virales solo se producen en las células reproductivas de las algas, mientras que los virus permanecen latentes en las células vegetativas. En los esporofitos infectados , las células experimentan meiosis y producen esporas haploides. El genoma del EsV se transmite de manera mendeliana, donde la mitad de la progenie contiene ADN viral. A menudo, las algas provenientes de esporas infectadas son indistinguibles de las algas derivadas de esporas sanas, pero son parcial o totalmente incapaces de reproducirse. [ 29 ] [ 30 ]

Clorovirus

Los clorovirus son los únicos virus caracterizados hasta ahora que infectan algas de agua dulce. [ 32 ] Los huéspedes de los clorovirus son las zoochlorellas, que son algas verdes endosimbióticas comúnmente asociadas con los huéspedes Paramecium bursaria , el celentéreo Hydra viridis o el heliozoo Acanthocystis turfacea . [ 33 ] En el ciliado Paramecium bursaria , por ejemplo, el alga vive dentro de las células del huésped, proporcionándole nutrientes mediante la fotosíntesis. Vivir dentro de las células del ciliado ofrece protección al alga y un medio de transporte. Las zoochlorellas son resistentes a la infección en su estado simbiótico. Cuando la relación entre el alga y el huésped se interrumpe, por ejemplo, debido al pastoreo de copépodos, se permite la infección por clorovirus. [ 34 ]   

El ciclo de vida del clorovirus que infecta a Paramecium bursaria , conocido como PBCV-1, ha sido estudiado en detalle . La criomicroscopía electrónica y la reconstrucción 3D de la cápside viral muestran una larga estructura en forma de espícula que primero entra en contacto con la pared celular y probablemente sirve para perforarla. El virus PBCV-1 es específico de su huésped y el reconocimiento está mediado por la interacción de las proteínas de la superficie viral con los carbohidratos de la superficie de las algas. Tras la unión del virus a la pared celular del huésped, las enzimas glucolíticas unidas a la cápside degradan dicha pared. Es probable que la membrana viral se fusione con la membrana del huésped, permitiendo que el ADN viral entre en el citoplasma, dejando una cápside vacía en el exterior. Dado que el PBCV-1 carece de un gen de ARN polimerasa, el virus debe utilizar la maquinaria celular del huésped para producir ARN viral. De este modo, el ADN viral se traslada rápidamente al núcleo, donde se inicia la transcripción temprana entre 5 y 10 minutos después de la infección. A los pocos minutos de la infección, se produce la degradación cromosómica del huésped, lo que inhibe la transcripción. A los 20 minutos posteriores a la infección, la mayoría de los ARNm en la célula infectada son ARNm virales. Las proteínas traducidas en la etapa temprana de la transcripción participan en el inicio de la replicación del ADN viral, que ocurre entre 60 y 90 minutos después de la infección. La segunda fase de las proteínas se traduce en el citoplasma y el ensamblaje de las cápsides virales comienza aproximadamente entre 2 y 3 horas después de la infección. Los viriones maduros se forman con la adición de ADN viral recién replicado del núcleo del huésped, probablemente facilitado por una ATPasa de empaquetamiento de ADN codificada por el virus. Aproximadamente entre 5 y 6 horas después de la infección por PBCV-1, el citoplasma se llena de viriones y la lisis ocurre entre 6 y 8 horas después de la infección, liberando aproximadamente 1000 partículas por célula. [ 32 ] [ 35 ]

Prymnesiovirus

El género Prymnesiovirus actualmente contiene solo una especie, conocida como virus Chrysochromulina brevifilum PW1 (CbV-PW1). CbV-PW1 infecta dos especies de fitoplancton marino, Chrysochromulina brevifilum y C. strobilus , pertenecientes al género Chrysochromulina . [ 36 ] [ 37 ] Según la base de datos AlgaeBase, actualmente hay 63 nombres de especies marinas y de agua dulce en el género, de los cuales 48 se reconocen como nombres taxonómicamente aceptables. [ 38 ] Chrysochromulina es un género particularmente importante ya que puede comprender más del 50% de las células nanoplanctónicas fotosintéticas en el océano. [ 36 ]

Se sabe poco sobre el ciclo de vida del virus que infecta a estas especies planctónicas flageladas, Chrysochromulina brevifilum y C. strobilus . Suttle y Chan (1995) fueron los primeros en aislar virus que infectan Prymnesiophytes o haptophytes. En este estudio, se prepararon secciones ultrafinas de virus dentro de Chyrsochromulina brevifilum y se observaron mediante microscopía electrónica de transmisión. [ 36 ] Las micrografías electrónicas en la etapa temprana de la infección sugieren que la replicación del virus ocurre en el citoplasma dentro de un viroplasma . Un viroplasma es un área localizada en el citoplasma, o alrededor del núcleo de la célula, que sirve como una "fábrica de replicación viral". El viroplasma contiene componentes como material genético del virus, proteínas del huésped y ribosomas necesarios para la replicación. Los virosomas a menudo están rodeados por una membrana; se encontró que la membrana que rodeaba el virosoma contenido en las células infectadas en el estudio consistía en una matriz fibrilar. [ 36 ] Los viriones se liberan de las células infectadas tras la ruptura de los orgánulos y la lisis de la membrana de la célula huésped. Suttle y Chan (1995) contaron más de 320 virus en una sección ultrafina de una célula infectada. [ 36 ] Las estimaciones para el tamaño de las explosiones varían de 320 a 600 virus por célula. [ 39 ]

Prasinovirus

Los miembros del género Prasinovirus infectan pequeñas algas verdes unicelulares del orden Mamiellales , que se encuentran comúnmente en aguas marinas costeras. [ 40 ] Una especie del género Prasinovirus es el virus Micromonas pusilla SP1 (MpV-SP1), [ 41 ] que fue aislado de una muestra de agua recolectada frente a San Diego. [ 42 ] El prasinovirus MpV-SP1 infecta a Micromonas pusilla , que es un picoeucariota marino fotosintético dominante. [ 43 ] y que infecta a Micromonas pusilla (UTEX 991, Plymouth 27). Los huéspedes comunes de los prasinovirus incluyen miembros de los géneros Ostreococcus y Micromonas . Se han identificado tres especies potenciales de Ostreococcus que difieren según sus requerimientos de luz. [ 44 ] Uno de los prasinovirus más estudiados, la cepa OtV5 cuyo genoma está completamente secuenciado, infecta a Ostreococcus tauri , el eucariota de vida libre más pequeño conocido actualmente. [ 45 ]

Los prasinovirus emplean una estrategia de replicación nucleocitoplasmática en la que los viriones se adhieren a la superficie de la célula huésped, seguida de la inyección de ADN en el citoplasma del huésped. [ 45 ] Los investigadores descubrieron que los virus OtV5 "vacíos", o virus con solo la cápside unida a la membrana del huésped, rara vez se observaban en cualquier etapa de la infección, lo que sugiere que los viriones se desprenden de la membrana del huésped después de la inyección de su ADN. Los autores también encontraron que una alta proporción de virus no se unían a las células después de la inoculación y sugieren que la unión viral puede ser un paso limitante en la infección. El ADN viral se replica dentro del núcleo por la maquinaria de la célula huésped. Las partículas virales se ensamblan en el citoplasma, generalmente ocupando un espacio cerca de la cara interna del núcleo. Debido al tamaño extremadamente pequeño de las células de algas, se encontró que el tamaño promedio de la explosión era de 25 partículas virales por célula. [ 45 ]

Recientemente se ha observado la producción viral sin lisis celular en células de O. tauri . Thomas et al. (2011) descubrieron que, en células huésped resistentes, el genoma viral se replicaba y los virus se liberaban mediante un mecanismo de gemación. [ 46 ] Esta baja tasa de liberación viral por gemación permite una supervivencia prolongada del huésped y de la progenie viral, lo que resulta en una coexistencia estable. [ 47 ]

Proteínas codificadas

El virus Ectocarpus siliculosus (EsV-1), perteneciente al género Phaeovirus , y el virus Paramecium bursaria chlorella (PBCV-1), perteneciente al género Chlorovirus , son dos virus bien estudiados cuyos genomas codifican numerosas proteínas. Estas proteínas intervienen en la estabilidad del virus, la síntesis de ADN, la transcripción y otras interacciones importantes con el huésped.

Enzimas para la glicosilación

El PBCV-1 posee una proteína de la cápside principal glicosilada de 54 kDa, que constituye aproximadamente el 40 % de la proteína viral total. [ 12 ] A diferencia de la mayoría de las proteínas estructurales virales, que se glicosilan en el retículo endoplasmático (RE) y el aparato de Golgi mediante glicosiltransferasas codificadas por el huésped , [ 48 ] el PBCV-1 glicosila su proteína de la cápside principal de forma independiente, codificando la mayoría de las enzimas necesarias para la construcción de los oligosacáridos complejos, que luego se unen a la proteína de la cápside principal del PBCV-1 para formar la glicoproteína. Por lo tanto, la glicosilación de la proteína de la cápside principal del PBCV-1 ocurre independientemente del RE y el aparato de Golgi en las células huésped. [ 49 ]

Proteínas de canales iónicos

La primera proteína viral conocida que funciona como un canal iónico selectivo de potasio se encontró en PBCV-1. [ 50 ] La proteína (llamada Kcv) consta de 94 aminoácidos y está codificada a partir de un pequeño marco de lectura abierto ( ORF ) (ORF A250R) en PBCV-1, que puede producir conductancia selectiva de potasio y sensible al voltaje en ovocitos de Xenopus . [ 50 ] La supuesta proteína PBCV-1 tiene un extremo N-terminal citoplasmático corto (12 aminoácidos) que contiene un sitio consenso de proteína quinasa C y tiene 2 dominios transmembrana. Las diferentes secuencias de aminoácidos y la falta de cola citoplasmática COOH-terminal hacen que la proteína Kcv sea diferente de otros canales de potasio. [ 50 ] [ 29 ]

EsV-1 codifica un ORF de 124 codones que presenta una similitud de aminoácidos significativa con PBCV-1 Kcv (41% de identidad de aminoácidos). [ 29 ] Sin embargo, la proteína EsV-1 tiene un extremo N más largo (35 aminoácidos) que contiene dos sitios de consenso de proteína quinasa C y posee tres dominios transmembrana. [ 29 ] Se desconoce si la proteína EsV-1 puede formar un canal funcional en células heterólogas. El genoma de EsV-1 también codifica varias proteínas con regiones ricas en aminoácidos hidrofóbicos que se asemejan a dominios transmembrana helicoidales. Entre estas proteínas, el dominio de entrada de la supuesta His-quinasa híbrida 186 y el ORF 188 se asemejan a proteínas de canales iónicos. [ 45 ]

proteínas asociadas a la replicación del ADN

Tanto EsV-1 como PBCV-1 codifican ADN polimerasa perteneciente a la familia de la ADN polimerasa-δ, y ambas contienen un dominio exonucleasa 3'-5' con función de corrección de errores . [ 51 ] Además, tanto PBCV-1 como EsV-1 codifican una proteína factor de procesividad de pinza deslizante (PCNA), que interactúa con proteínas implicadas en la replicación del ADN, así como con proteínas implicadas en la reparación del ADN y el procesamiento postreplicativo (por ejemplo, ADN metilasas y ADN transposasas). [ 52 ]

El factor de replicación heteropentamérico C (RFC) es un complejo responsable de la carga dependiente de ATP de PCNA en el ADN; [ 53 ] [ 54 ] EsV-1 codifica cinco proteínas que pueden formar un complejo RFC. PBCV-1 codifica una sola proteína que se asemeja a la que se encuentra en el complejo RFC de Archae. [ 45 ] PBCV-1 también codifica otras proteínas involucradas en la replicación del ADN, incluyendo una ADN ligasa dependiente de ATP , [ 55 ] una ADN topoisomerasa de tipo II y RNasa H. [ 29 ] Aunque tanto EsV-1 como PBCV-1 poseen genes para elementos esenciales del sistema de replicación eucariota, ninguno tiene genes replicativos completos, ya que todos carecen de genes para primasa. [ 12 ] [ 29 ]

Proteínas asociadas a la transcripción

Ni el EsV-1 ni el PBCV-1 codifican una ARN polimerasa completa , pero producen varias proteínas similares a factores de transcripción para ayudar al sistema de transcripción del huésped.

EsV-1 codifica dos pequeños polipéptidos (ORF 193 y ORF 196) para la regulación transcripcional; las proteínas se asemejan al dominio α/β/α de la subunidad TFIID -18. [ 45 ] El complejo TFIID es necesario para la transcripción de eucariotas, ya que se une a la caja TATA en el promotor central del gen para iniciar el ensamblaje de la ARN polimerasa. Además, ESV-1 también codifica polipéptidos que se asemejan a los dominios SET, BTB/POZ (es decir, Broad Complex, Tramtrack y Bric-a-brac/poxvirus y dedo de zinc) (ORF 40) y BAF60b (ORF 129) para regular la remodelación de la cromatina y la represión de la transcripción. [ 45 ] [ 12 ] [ 56 ]

Se han encontrado cuatro proteínas similares a factores de transcripción en PBSV-1, incluyendo TFIIB (A107L), TFIID (A552R), TFIIS (A125L) y un factor de transcripción tipo VLTF-2 (A482R). [ 29 ] Además, PBCV-1 también codifica dos enzimas involucradas en la formación de una estructura de caperuza de ARNm, una ARN trifosfatasa [ 57 ] y una ARN guanililtransferasa . [ 58 ] Las enzimas de PBCV-1 están más estrechamente relacionadas con las enzimas de levadura que con las enzimas multifuncionales de caperuza de ARN de poxvirus según su tamaño, secuencia de aminoácidos y propiedades bioquímicas. [ 59 ] [ 58 ] PBCV-1 también codifica RNasa III , que está involucrada en el procesamiento de ARNm virales. [ 29 ]

Nucleotide metabolism-associated proteins

To supply deoxynucleotides for viral production in the low proliferating host cells, large DNA viruses possess genes to encode deoxynucleotide synthesis enzymes themselves.[29] Thirteen nucleotide metabolic enzymes have been found in PBCV-1, two of which include dUTP pyrophosphatase and dCMP deaminase, which can produce dUMP (i.e. the substrate for thymidylate synthetase).[60] In comparison, EsV-1 only encodes an ATPase (ORF 26) as well as both subunits of ribonucleotide reductase (ORF 128 and 180), which is a key enzyme in deoxynucleotide synthesis.[45]

Other enzymes

Other enzymes such as methyltransferases, DNA restriction endonucleases, and integrase were also found in PBCV-1.[12][29] PBCV-1 also encodes a 187-amino-acid protein that resembles the Cu-Zn SOD with all of the conserved amino acid residues for binding copper and zinc, which can decompose the rapid accumulated superoxide in host cells during infection, thereby benefiting virus replication.[61]

Ecological implications

Raphidovirus

Sketch of Heterosigma akashiwo cell: internal anatomy

Heterosigma akashiwo forms dense, harmful blooms in temperate and subarctic waters, occurring at densities up to 5 million cells/mL.[62] These algal blooms can be extremely harmful to aquatic life, causing mortality in wild and cultured fish, such as salmon, yellowtail and sea bream.[5] The severity and duration of these blooms varies from year, and damage to aquaculture by H.akashiwo has been increasing. In 1989, a noxious algal bloom off the coast of New Zealand resulted in the loss of seventeen million New Zealand dollars' worth of Chinook salmon. In 1995 and 1997 in Japanese coastal waters in Kagoshimo Bay, 1,090 million and 327 million Yen worth of fish were killed, respectively.[5]

Se ha demostrado que el virus HaV, que infecta a H. akashiwo, es un factor en la terminación de la floración. Suttle et al. (1990) sugirieron que la infección viral de las algas podría tener un papel en la regulación de las densidades de población de las comunidades de fitoplancton, teniendo así roles significativos en su dinámica en los océanos. [ 63 ] Estudios anteriores, como el estudio de Nagasaki et al. (1993), exploraron la dinámica entre HaV y H. akashiwo . Se obtuvieron muestras de algas en las etapas media o final de una marea roja en la bahía de Hiroshima , Japón. Usando microscopía electrónica de transmisión , Nagaski et al. identificaron el virus HaV dentro y alrededor del área nuclear de las células de H. akashiwo . [ 63 ] Un estudio realizado por Nagaski et al. (1994) proporcionó más apoyo al papel del virus HaV en la terminación de la floración. Nagaski et al. (1994) encontraron que la proporción de células que contenían virus aumentó rápidamente antes de la terminación de la marea roja; no se detectaron células que contenían virus tres días antes de la terminación de la marea roja y la muestra recolectada el último día reveló una alta frecuencia (11,5 %) de células que contenían virus. [ 64 ]

Estudios posteriores de Tarutani et al. (2000) también encontraron una asociación entre una disminución en la densidad celular de H. akashiwo con un aumento en la abundancia de HaV. Los investigadores encontraron que HaV no solo juega un papel importante en el control de la biomasa, sino que también influye en la composición clonal o características de las células de H. akashiwo . Los investigadores encontraron que la mayoría de los aislados después de la terminación de la floración eran resistentes a los aislados clonales de HaV, mientras que durante la formación de la floración las células resistentes eran un componente menor. Los autores sugieren que la infección viral, durante el período de terminación de la floración, influye en las propiedades de las células dominantes en las poblaciones de H. akashiwo . [ 65 ] La presión selectiva ejercida por los virus en la etapa posterior de la infección puede promover la diversidad genética, permitiendo que la población de H. akashiwo prospere después de la terminación de la floración.

Como se mencionó, las floraciones de H. akashiwo son perjudiciales para las poblaciones de peces en aguas templadas y subárticas, y siguen representando una grave amenaza para la acuicultura. Nagasaki et al. (1999) examinaron las características de crecimiento del HaV y sugirieron que este virus podría utilizarse como agente microbiano contra las mareas rojas de H. akashiwo . La ventaja de usar el HaV radica en que infecta específicamente a H. akashiwo incluso en presencia de otros microorganismos. Además, presenta una alta tasa de crecimiento y puede producirse a bajo costo. El uso del HaV como agente microbiano es una solución prometedora para eliminar las mareas rojas y proteger la pesca y la vida marina, pero, como concluyeron los autores, los efectos de diversos clones de HaV en las poblaciones de H. akashiwo deben estudiarse con mayor detalle antes de que el virus se utilice a gran escala. [ 5 ]

Cocolitovirus

Imagen satelital de la floración de Emiliania huxleyi

El cocolitovirus (EhV) infecta al cocolitóforo Emiliania huxleyi ( E. huxleyi ). Los cocolitóforos son haptófitos marinos rodeados de placas microscópicas de carbonato de calcio . [ 66 ] Viven en las capas superiores de los océanos del mundo y representan el tercer grupo más abundante de fitoplancton, con aproximadamente 300 especies. [ 67 ] E. huxleyi es reconocido como el más prominente y ecológicamente importante de los cocolitóforos. E. huxleyi tiene una distribución global desde los trópicos hasta las aguas subárticas y ocasionalmente forma densas floraciones que pueden cubrir cientos de miles de kilómetros cuadrados. [ 67 ] Estos billones de cocolitóforos producidos, luego mueren y se hunden hasta el fondo de los océanos, contribuyendo a la formación de sedimentos, y son los mayores productores de calcita en los océanos. [ 66 ] Por lo tanto, los cocolitos desempeñan funciones importantes en la fijación global de carbono y el ciclo del carbono, así como en el ciclo del azufre. [ 67 ] Con el tiempo, los cocolitóforos han moldeado las características geológicas de nuestro planeta. Por ejemplo, los acantilados blancos de Dover están formados por tiza blanca , o carbonato de calcio producido por cocolitóforos durante millones de años.

Las floraciones de cocolitóforos generalmente no son dañinas para la vida marina en el océano. Como estos organismos prosperan en condiciones pobres en nutrientes, los cocolitóforos ofrecen una fuente de nutrición para peces pequeños y zooplancton . [ 66 ] Se ha demostrado que los virus de E. huxylei ( EhVs ) están vinculados a la terminación de estas floraciones. La etapa de terminación de la floración está indicada por un cambio de color en el agua. Cuando grandes cantidades de cocolitos (capa de carbonato que rodea a E. huxylei ) se desprenden de las células de E. huxylei debido a la muerte celular o lisis, el agua se vuelve blanca o turquesa. En áreas de terminación densa de la floración, el color blanco es reflectante y se puede ver en imágenes satelitales. [ 67 ] Wilson et al. (2002) utilizaron citometría de flujo analítica para medir la abundancia de virus en diferentes ubicaciones dentro y alrededor del área de floración. Los investigadores encontraron que las concentraciones de virus eran más altas dentro del 'área de alta reflectancia', lo que sugiere que la lisis inducida por virus de las células de E. huxleyi resultó en el desprendimiento de cocolitos. [ 68 ] Otros estudios de Martínez et al. (2007) y Bratbak et al. (1993) encontraron concentraciones más altas de virus EhV a medida que disminuía la floración de E. huxleyi , lo que indica que la infección viral lítica fue la causa principal de la terminación de la floración. [ 69 ] [ 70 ] Por lo tanto, los virus EhV tienen roles importantes en la regulación de la producción de biomasa en ambientes marinos y la sucesión ecológica. Esta regulación de las poblaciones de cocolitóforos por los virus EhV tiene, por lo tanto, efectos significativos en los ciclos biogeoquímicos , particularmente el ciclo del carbono .

Feovirus

Miembro del alga parda Ectocarpales: Asperococcus bullosus

Uno de los feovirus mejor estudiados, el EsV-1, infecta la pequeña alga parda filamentosa E. siliculosus , que tiene una distribución cosmopolita (se encuentra en la mayoría de los océanos del mundo). [ 29 ] Las Ectocarpales están estrechamente relacionadas con el grupo de algas pardas Laminariales , que son el grupo de algas pardas de mayor importancia económica, con una amplia gama de aplicaciones en la industria cosmética y alimentaria. [ 71 ]

Muller et al. (1990) fueron de los primeros en explorar las causas de los defectos del gametangio en E. siliculosus originario de Nueva Zelanda. Los investigadores identificaron células reproductivas de E. siliculosus llenas de partículas hexagonales que luego se liberaban en el medio de cultivo cuando las células estallaban. Después de la liberación de estas partículas, los esporofitos se infectaron, lo que se evidenció por síntomas patológicos, lo que sugiere que las partículas son virus. [ 72 ] Estos estudios permitieron evaluar el potencial de infección de los virus de E. siliculosus . Usando la amplificación por PCR de un fragmento de gen viral, Muller et al. (2005) monitorearon los niveles de infección del patógeno en muestras de Ectocarpus de la isla de Gran Canaria, Atlántico Norte y sur de Chile. Los investigadores encontraron altos niveles de prevalencia del patógeno; 40–100% de los especímenes de Ectocarpus contenían ADN viral. [ 73 ] Estimaciones similares han sido dadas por Sengco et al. (1996) quienes estimaron que al menos el 50% de las plantas de Ectocarpus en el mundo contienen ADN viral. [ 74 ] Esta alta frecuencia de infección viral entre las plantas de Ectocarpus distribuidas globalmente tiene implicaciones ecológicas. La infección viral por EsV-1 en plantas de E. siliculosus , como se mencionó, limita el éxito reproductivo de las plantas infectadas. Por lo tanto, el virus EsV-1 desempeña un papel clave en la regulación de las poblaciones de E. siliculosus , con efectos adicionales en la dinámica del ecosistema local.

Clorovirus

Zoochlorellas (verdes) que viven dentro del ciliado Stichotricha secunda

Los miembros del género Chlorovirus se encuentran en fuentes de agua dulce de todo el mundo e infectan a las algas verdes simbiontes zoochlorellae. Hay una falta de información sobre el papel que desempeñan los clorovirus en la ecología de agua dulce. [ 75 ] A pesar de esto, los clorovirus se encuentran en aguas nativas en concentraciones de 1 a 100 unidades formadoras de placa (UFP)/mL y se han obtenido mediciones de hasta 100 000 UFP/mL de agua nativa. [ 8 ] Una unidad formadora de placa es el número de partículas capaces de formar estructuras visibles dentro de un cultivo celular, conocidas como placas. La abundancia de clorovirus varía con la estación, siendo la mayor abundancia en primavera. [ 8 ] Los clorovirus, como el PBCV-1, desempeñan un papel en la regulación de las poblaciones hospedadoras de zoochlorella. Como se mencionó anteriormente, la infección de zoochlorella ocurre solo cuando se interrumpe la relación simbiótica con su hospedador. La infección de las algas durante esta etapa de independencia huésped/alga impedirá que se restablezca la relación huésped-alga, disminuyendo así la supervivencia de los huéspedes endosimbióticos de las zoochlorellas, como Paramecium bursaria. Por lo tanto, los clorovirus desempeñan un papel importante en los ecosistemas de agua dulce , ya que no solo regulan las poblaciones de su huésped, las zoochlorellas, sino también, en cierta medida, las poblaciones de los huéspedes de las zoochlorellas. Los clorovirus y los virus en general causan la muerte y lisis de sus huéspedes, liberando carbono orgánico disuelto, nitrógeno y fósforo en el agua. Estos nutrientes pueden ser absorbidos por las bacterias, contribuyendo así al ciclo microbiano. La liberación de materia orgánica disuelta permite el crecimiento bacteriano, y las bacterias son una fuente importante de alimento para los organismos de niveles tróficos superiores. En consecuencia, los clorovirus tienen efectos significativos en los flujos de carbono y nutrientes, influyendo en la dinámica de los ecosistemas de agua dulce. [ 6 ]

Prymnesiovirus

Prymnesiovirus, CbV-PW1, as mentioned infects the algal genus Chyrsochromulina. Chyrsochromulina, found in global fresh and marine waters, occasionally forms dense blooms which can produce harmful toxins, having negative effects on fisheries.[36] A particularly toxic species called C. polylepis has caused enormous damage to commercial fisheries in Scandinavia. In 1988, this bloom caused a loss of 500 tons of caged fish, worth 5 million US.[76] Given that Chyrsochromulina is a widespread species, and is of significant ecological importance, viral infection and lysis of genus members is likely to have significant impacts on biogeochemical cycles, such as nutrient recycling in aquatic environments. Suttle and Chan suggest that the presence of viruses should have a strong regulatory effect on Chyrsochromulina populations, thus preventing bloom formation or enabling bloom termination, explaining why persistent blooms are an unusual phenomenon in nature.[36]

Prasinovirus

A commonly studied prasinovirus, OtV5, as mentioned, infects the smallest currently known eukaryote, Ostreococcus tauri. O. tauri is about 0.8 micrometers in diameter and is within the picosize fraction (0.2–2 micrometers). Picoeukaryotes, such as Ostreococcus tauri are widely distributed and contribute significantly to microbial biomass and total primary productivity. In oligotrophic environments, marine picophytoplankton account for up to 90% of the autotrophic biomass and thus are an important food source for nanoplanktonic and phagotrophic protists.[77] As picoeukaryotes serve as the base for marine microbial food webs, they are intrinsic to the survival of higher trophic levels. Ostreococcus tauri has a rapid growth rate and dense blooms have been observed off the coasts of Long Island and California.[77] Samples collected from Long Island bay were found to contain many virus-like particles, a likely cause for the decline of the bloom.[78] Despite the large abundances of picoeukaryotes, these unicellular organisms are outnumbered by viruses by about ten to one.[79] Viruses such as OtV5, play important roles in regulating phytoplankton populations, and through lysis of cells contribute to the recycling of nutrients back towards other microorganisms, otherwise known as the viral shunt.[80]

Como se mencionó, el prasinovirus MpV-SP1 infecta a Micromonas pusilla , que es un componente principal del picofitoplancton de los océanos del mundo. M. pusilla vive desde ecosistemas marinos tropicales hasta polares. [ 81 ] Cottrell y Suttle (1995) encontraron que entre el 2 y el 10 % de la población de M. pusilla en un ambiente costero se lisaba por día, con un promedio del 4,4 %. [ 43 ] Evans et al. (2003) han dado estimaciones más altas, quienes sugieren que los virus de M. pusilla pueden lisar hasta el 25 % de la población de Micromonas por día. [ 82 ] Esto sugiere que los virus son responsables de una cantidad moderada de mortalidad en las poblaciones de M. pusilla . [ 43 ] A mayor escala, la infección viral de M. pusilla es responsable del reciclaje de nutrientes y energía en las redes tróficas acuáticas, lo cual aún no se ha cuantificado.

Patología

Hasta hace poco, se creía que los ficodnavirus infectaban exclusivamente a especies de algas. Recientemente, se aisló ADN homólogo al virus Chlorovirus Acanthocystis turfacea 1 (ATCV-1) de superficies mucosas nasofaríngeas humanas. La presencia de ATCV-1 en el microbioma humano se asoció con un rendimiento disminuido en evaluaciones cognitivas. La inoculación de ATCV-1 en animales de experimentación se asoció con un rendimiento disminuido en memoria y procesamiento sensoriomotor, así como con una expresión alterada de genes en el hipocampo relacionados con la plasticidad sináptica , el aprendizaje, la formación de la memoria y la respuesta inmune viral. [ 3 ]

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  • Raoult, D.; Audic, Stéphane; Roberto, Catalina; Abergel, Chantal; Renesto, Patricia; Ogata, Hiroyuki; La Scola, Bernard; Suzan, María; Clavérie, Jean-Michel (2004). "La secuencia del genoma de 1,2 megabases de Mimivirus". Ciencia . 306 (5700): 1344– 1350. Bibcode : 2004Sci...306.1344R . doi : 10.1126/ciencia.1101485 . PMID 15486256 . S2CID 84298461 .  
  • Página principal del mundo de los virus Chlorella
  • Viralzone : Phycodnaviridae
  • ICTV
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