Glacialisaurus

Glacialisaurus es un género de dinosaurio sauropodomorfo del período Jurásico Temprano de la Antártida . Se conoce a partir de dos especímenes: el holotipo (espécimen que da nombre al género), un tarso (tobillo) y metatarso parciales, y un fémur izquierdo(hueso del muslo) parcial. Los fósiles fueron recolectados por un equipo liderado por el paleontólogo William R. Hammer durante una expedición de campo en 1990-91 a la región central de las Montañas Transantárticas . Provienen de rocas sedimentarias de la Formación Hanson y datan del Pliensbachiense del Jurásico Temprano, hace entre 186 y 182 millones de años. Los fósiles fueron descritos en 2007 y constituyeron la base del nuevo género y especie Glacialisaurus hammeri . El nombre del género se traduce como "helado" o "lagarto congelado", y el nombre específico honra a Hammer.

Este dinosaurio ha sido clasificado como un massospondylid , un grupo de sauropodomorfos basales (de divergencia temprana o "primitivos") de tamaño mediano que existieron durante el Triásico Tardío y el Jurásico Temprano en todos los continentes excepto Australia. Su longitud se ha estimado en 6,2 m (20 pies) . Glacialisaurus era un gran dinosaurio herbívoro, aunque de tamaño promedio para un massospondylid. Glacialisaurus se distinguía de otros sauropodomorfos por características como tener una cresta epicondílea medial robusta en el fémur inferior, una cresta aductora robusta que se extendía desde el extremo superior del cóndilo medial del fémur y un segundo metatarsiano con un borde anterior ligeramente convexo en el extremo superior.  

Fósiles de un dinosaurio sauropodomorfo fueron descubiertos por un equipo de campo del Augustana College, liderado por el paleontólogo William R. Hammer, durante el trabajo de campo de 1990-91 en la Formación Hanson inferior del Monte Kirkpatrick en las Montañas Transantárticas Centrales de la Antártida , datados en el Jurásico Temprano . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} Los fósiles pertenecían a dos individuos diferentes: elementos del tobillo derecho y metatarso como el astrágalo , dos tarsianos y cuatro metatarsianos conservados en articulación (espécimen FMNH PR1823), y la parte inferior de un fémur izquierdo (FMNH PR1822, un hueso del muslo), que termina justo después de la disipación de la cresta epicondílea medial. ^{[ 3 ]}

Se recolectaron varios otros fósiles del mismo sitio, incluyendo fósiles del dinosaurio terópodo carnívoro Cryolophosaurus , un húmero de pterosaurio (hueso del brazo) y un diente grande de un tritylodonte , ^{[ 4 ] [ 2 ] [ 1 ]} todos encontrados a una elevación de aproximadamente 4100 m (13 500 pies) . ^{[ 3 ]} El tobillo y el tarso derechos se conservaron en una capa de estratos de 1 m (3,3 pies) de espesor , mientras que el fémur se conservó en la superficie erosionada junto al espécimen de Cryolophosaurus . ^{[ 3 ] [ 4 ]} Los fósiles fueron enviados al Museo Field de Historia Natural en Chicago, EE. UU. , y fueron reportados por primera vez en 1994. ^{[ 2 ]} Este informe especuló que las vértebras cervicales de Cryolophosaurus encontradas cerca también pertenecían al sauropodomorfo, ^{[ 2 ]} pero esto ha sido refutado desde entonces. ^{[ 3 ]}    

Los fósiles fueron descritos por los paleontólogos Nathan Smith y Diego Pol, quienes nombraron el nuevo género y especie Glacialisaurus hammeri , con FMNH PR1823 como espécimen holotipo . El nombre genérico deriva de la raíz latina glacialis, que significa " helado ", en referencia a su descubrimiento en la región del glaciar Beardmore, en las montañas centrales transantárticas, y de la palabra sauros , que significa " lagarto " . ^{[ 3 ]} El nombre específico honra a Hammer por sus contribuciones a la paleontología antártica. ^{[ 3 ]}

Aunque se conocen pocos restos de Glacialisaurus , sus huesos de las patas muestran que era un sauropodomorfo basal robusto (de divergencia temprana o "primitivo"). El fragmento de fémur es el mayor de los dos especímenes conocidos, midiendo 300 mm (0,98 pies) tal como se conserva, con una longitud total estimada cuando estaba intacto de 600 mm (2,0 pies) . ^{[ 3 ]} Se estima que Glacialisaurus medía unos 6,2 m (20 pies) de largo. ^{[ 5 ]} Como sauropodomorfo basal, Glacialisaurus habría tenido un cuello largo y una cabeza proporcionalmente pequeña con dientes en forma de hoja. La mano habría sido corta, ancha y robusta con una gran garra en el pulgar. ^{[ 6 ]}      

Huesos de la pierna

La sección transversal de la robusta diáfisis femoral es ligeramente más ancha de lado a lado que de adelante hacia atrás, aunque no tan extrema como en los eusaurópodos . La cresta epicondílea medial se extiende desde la superficie medial de la diáfisis femoral inferior y se distingue de todos los demás sauropodomorfos por su robustez, un rasgo que evolucionó convergentemente en los terópodos basales. La superficie anterior del fémur es plana en lugar de convexa de lado a lado, una característica compartida con otros sauropodomorfos basales. La superficie superior del fémur superior carece de surco extensor anterior. En el extremo inferior, los cóndilos lateral y medial están separados por un surco craneocaudal que termina abruptamente en una fosa poplítea (abertura en el hueso). Glacialisaurus se distingue por su robusta cresta aductora que se extiende desde el extremo superior del cóndilo medial del fémur. Esta cresta comienza en el extremo del cóndilo medial y tiene forma de riñón con un eje largo que abarca proximolateral-distomedialmente. ^{[ 3 ]}

Fémur parcial (FMNHPR 1822) en múltiples vistas

El astrágalo es bajo y alargado de lado a lado, y la porción medial carece del ensanchamiento craneocaudal en comparación con la porción lateral, un rasgo que se encuentra en la mayoría de los no eusaurópodos. El astrágalo es ligeramente convexo en el extremo inferior, aunque no tan extremo como en Blikanasaurus y Lessemsaurus . La superficie superior del astrágalo es suavemente convexa porque es donde el extremo inferior de la tibia (hueso de la espinilla) se articula con el astrágalo. Esta superficie está perforada por dos forámenes (pequeñas aberturas en el hueso) que se han interpretado como forámenes vasculares . El proceso ascendente (protrusión ósea) tiene forma de montículo y su superficie articular superior mira hacia proximomedialmente. Los tarsales distales tienen una forma triangular alargada lateralmente cuando se ven desde sus extremos superiores. Las esquinas de los tarsales son redondeadas y bulbosas, especialmente en la esquina posteromedial. El tarso distal medial no se limita únicamente al metatarsiano III, sino que también apenas contacta con el extremo proximal del metatarsiano II, como en Saturnalia . El tarso distal lateral tiene forma cuadrangular y probablemente era más largo en sentido mediolateral que en sentido proximodistal. ^{[ 3 ]}

Huesos del pie del holotipo (FMNH PR1823) en múltiples vistas, incluyendo el hueso astrágalo , los metatarsianos y los tarsianos.

El metatarsiano I tiene aproximadamente 3/4 de la longitud del metatarsiano II, como en la mayoría de los sauropodomorfos basales. El metatarsiano I tiene una diáfisis ancha y corta de forma elíptica, más que en la mayoría de los demás sauropodomorfos basales. La porción superior del pequeño surco posterior que separa los dos cóndilos distales es similar a la de Plateosaurus . El cóndilo medial es menos robusto y se encuentra en una posición más proximal que el lateral. Esto provocaría un desplazamiento medial del primer dedo, una característica de la mayoría de los dinosaurios saurisquios (el grupo que incluye a los sauropodomorfos y terópodos). El extremo superior del metatarsiano II tiene forma de reloj de arena y presenta extremos medial-laterales cóncavos para articularse con los demás metatarsianos. La concavidad medial está bien desarrollada, pero la lateral lo está menos. ^{[ 3 ]}

Los rasgos diagnósticos (características que distinguen un taxón de otros) de los segundos metatarsianos incluyen: un borde anterior débilmente convexo en aspecto proximal; una brida plantar lateral hipertrofiada en el extremo proximal (presente, pero menos desarrollada en muchos sauropodomorfos basales, p. ej., Saturnalia , Plateosaurus ); y un cóndilo distal medial más robusto y bien desarrollado que el cóndilo distal lateral. El tercer metatarsiano carece de muchos detalles conservados, pero tiene un extremo superior trapezoidal con un borde anterior recto a cóncavo y un borde medial ligeramente convexo para la articulación con el metatarsiano II. El borde posterior es más estrecho de lado a lado que el anterior, pero no es agudo ni redondeado, lo que hace que el contorno superior del metatarsiano III sea casi trapezoidal, como en Lufengosaurus , Gyposaurus y Coloradisaurus . Por el contrario, la mayoría de los sauropodomorfos no eusaurópodos tienen contornos superiores casi triangulares. Solo se conserva la porción superior del metatarsiano IV, pero conserva un contorno superior similar al de Lufengosaurus , que presenta una cara anterior ancha y una proyección posteromedial digitiforme. Este proceso digitiforme es ligeramente convexo y se habría articulado con el metatarsiano III. ^{[ 3 ]}

La posición filogenética de Glacialisaurus es inestable debido a su naturaleza fragmentaria, pero frecuentemente se encuentra como un miembro de la familia Massospondylidae . ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 3 ]} Los massospondylids son un grupo de sauropodomorfos no eusauropodos que existieron durante el Triásico Tardío al Jurásico Temprano en África, la Antártida, Asia y América. ^{[ 3 ]} Los massospondylids han sido recuperados como el grupo hermano (grupo más estrechamente relacionado) de sauropodomorfos más derivados, incluyendo a Sauropoda mismo, y son más derivados que grupos como Plateosauridae. ^{[ 9 ] [ 3 ]} En su análisis filogenético de 2007 de las relaciones de Glacialisaurus , Smith y Pol encontraron que era un massospondylid. ^{[ 3 ]} Las características de su pie son similares a las de Lufengosaurus (del Jurásico Temprano de China), y el estudio filogenético sugirió que estos dinosaurios eran parientes cercanos, mientras que Massospondylus se encontró como una forma más basal. ^{[ 3 ]} Esto ha sido respaldado por análisis posteriores, ^{[ 12 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 7 ]} incluyendo a Müller (2019) que lo encontró en un clado con Coloradisaurus y Lufengosaurus , mientras que Massospondylus , Sarahsaurus , Pradhania y Xingxiulong eran más basales en la familia. ^{[ 11 ]}

El paleontólogo Oliver WM Rauhut y sus colegas descubrieron que Lufengosaurus estaba más estrechamente relacionado con Glacialisaurus en 2020, y el siguiente cladograma muestra la ubicación que recuperaron para Glacialisaurus dentro del grupo de sauropodomorfos Massopoda : ^{[ 10 ]}

El descubrimiento de Glacialisaurus es importante para el estudio de la distribución temprana de los dinosaurios saurópodos. ^{[ 3 ]} La presencia de este sauropodomorfo primitivo en la Formación Hanson (que también ha proporcionado restos atribuidos a saurópodos verdaderos) muestra que miembros tanto primitivos como avanzados de este linaje coexistieron a principios del período Jurásico. ^{[ 13 ] [ 3 ]}

Glacialisaurus se conoce de la Formación Hanson, que es una de las dos únicas formaciones rocosas importantes con dinosaurios encontradas en la Antártida. Los especímenes fueron descubiertos en limolita tobácea depositada en la etapa Sinemuriense a Pliensbachiense del Jurásico Temprano, ^{[ 2 ] [ 14 ]} datando de hace aproximadamente 194–188 millones de años. ^{[ 3 ] [ 15 ]} Esta formación geológica es parte del Grupo Victoria de las Montañas Transantárticas, que está aproximadamente a 4000 m (13 000 pies) sobre el nivel del mar. ^{[ 14 ]} La gran altitud de este sitio apoya la idea de que la Antártida del Jurásico temprano tenía bosques poblados por una gama diversa de especies, al menos a lo largo de la costa. ^{[ 16 ]} La Formación Hanson se depositó en un sistema de rift volcánico-tectónico activo formado durante la ruptura del supercontinente Gondwana . ^{[ 15 ]} Se conoce vulcanismo local y evidencia de incendios forestales en algunos sitios paleobotánicos en la Formación Hanson. ^{[ 17 ]}  

Los modelos de flujo de aire del Jurásico indican que las áreas costeras probablemente nunca bajaron mucho por debajo del punto de congelación, aunque existían condiciones más extremas en el interior. ^{[ 18 ]} Glacialisaurus fue encontrado a unos 650 kilómetros (400 mi) del Polo Sur , ^{[ 14 ]} que estaba a unos 1000 km (621 mi) más al norte en ese momento. ^{[ 16 ]} Esta formación ha proporcionado los restos del gran terópodo Cryolophosaurus , un pterosaurio dimorfodóntido del tamaño de un cuervo, un sinápsido tritylodonte del tamaño de una rata y dos pequeños sauropodomorfos sin nombre. ^{[ 15 ] [ 3 ] [ 4 ]} Muchos géneros de plantas también han sido recuperados de la sección de Shafer Peak de la Formación Hanson que sugieren bosques similares a los bosques abiertos de la Isla Norte , Nueva Zelanda. ^{[ 17 ]} Las plantas conocidas incluyen coníferas Cheirolepidiaceae , equisetos Equisetites y helechos Cladophlebis que también se han encontrado o son similares a plantas encontradas en otros sitios del Jurásico Temprano que representan climas cálidos. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 17 ]} Los sauropodomorfos basales como Glacialisaurus fueron los primeros dinosaurios muy grandes y, debido a su altura, los primeros herbívoros en ramonear en altura. ^{[ 6 ] [ 21 ]}   

• Lista de dinosaurios australianos y antárticos
• Región polar sur del Cretácico