Eusauropoda

Eusauropoda (que significa "pie de lagarto verdadero") es un clado derivado de dinosaurios saurópodos . Los eusaurópodos representan el grupo basado en nodos que incluye a todos los saurópodos descendientes, comenzando con los eusaurópodos basales Shunosaurus , y posiblemente Barapasaurus y Amygdalodon , pero excluyendo a Vulcanodon y Rhoetosaurus . ^{[ 1 ]} El término Eusauropoda fue acuñado en 1995 por Paul Upchurch para crear un nuevo grupo taxonómico monofilético que incluiría a todos los saurópodos, excepto a los vulcanodóntidos. ^{[ 2 ]}

Los eusaurópodos son herbívoros, cuadrúpedos y tienen cuellos largos. Se han encontrado en Sudamérica, Europa, Norteamérica, Asia, Australia y África. ^{[ 3 ]} El rango temporal de los eusaurópodos abarca desde el Jurásico temprano hasta el Cretácico tardío. ^{[ 1 ]} Las formas más primitivas de eusaurópodos no se conocen bien porque no se dispone de material craneal de Vulcanodon , y la distribución de algunos de estos rasgos derivados compartidos que distinguen a los eusaurópodos aún no está del todo clara. ^{[ 1 ] [ 4 ]} Sin embargo, el descubrimiento de Tazoudasaurus , que sí conserva material craneal, ayudó a refinar algunas de las características. ^{[ 5 ]}

Los eusaurópodos son cuadrúpedos obligados , estrictamente herbívoros y de cuello largo . ^{[ 6 ]} Tienen un conjunto de adaptaciones esqueléticas altamente especializadas debido a su gran tamaño y son graviportales . ^{[ 7 ]}

Cabeza y cuello

La longitud del cráneo del eusaurópodo basal Patagosaurus es de aproximadamente 60 centímetros (24 pulgadas) . ^{[ 8 ]} Uno de los eusaurópodos más basales, Shunosaurus , tiene dos características distintivas del cuello alargado de los eusaurópodos: la incorporación del equivalente de la primera vértebra dorsal en la región cervical de la columna vertebral y la adición de dos vértebras cervicales en la parte media de las vértebras cervicales. ^{[ 4 ]} 

Otras sinapomorfías de los eusaurópodos incluyen una posición retraída de las narinas externas. A diferencia de los prosaurópodos y terópodos , que tienen un hocico con regiones alveolares y subnariales lisas y no protuberantes, los eusaurópodos tienen hocicos con "márgenes anteriores escalonados". Otras características distintivas de los eusaurópodos incluyen la ausencia de contacto entre el escamoso y el cuadradojugal , la ausencia del proceso anterior (frontal) del prefrontal y una rama anterior del cuadradojugal alargada distalmente. Al separar el proceso anteroventral del nasal del proceso posterolateral del premaxilar, los eusaurópodos también tienen un maxilar largo que forma el margen posteroventral de la narina externa. ^{[ 1 ]}

Los eusaurópodos se encuentran en todos los continentes principales, con los diplocodoideos muy extendidos en el hemisferio norte y los titanosaurios en el hemisferio sur . Sin embargo, los eusaurópodos basales que no pertenecen a ninguno de los dos grupos están bastante bien representados. ^{[ 10 ]}

Se han encontrado eusaurópodos primitivos como Volkeimeria y Amygdalodon , y eusaurópodos más derivados como Patagosaurus en Sudamérica . ^{[ 8 ]} Volkeimeria se clasifica como un eusaurópodo basal, aunque en 2004 Paul Upchurch sospechó de su clasificación debido a sus "centros cervicales opistoceólicos, la ausencia de un trocánter anterior femoral y la cresta cnemial de la tibia que se proyecta lateralmente", y en su lugar pensó que podría ser un saurópodo genérico. ^{[ 10 ]}

Los eusaurópodos africanos podrían incluir a Spinophorosaurus , de Níger, aunque ese taxón podría estar más cerca de Vulcanodon y fuera de Eusauropoda. ^{[ 3 ] [ 9 ]} Además, Atlasaurus fue encontrado en Marruecos y Jobaria en Níger. Sin embargo, ambos géneros han sido encontrados como posibles macronarios, pero Atlasaurus fue encontrado como un turiasaurio y Jobaria como un eusaurópodo, según un análisis filogenético de Xing en 2012. ^{[ 3 ] [ 10 ]}

En Europa, el clado Turiasauria se ha encontrado en Francia, España y posiblemente Inglaterra, con múltiples géneros de la misma localidad en España. ^{[ 10 ] [ 11 ]} También se han encontrado esqueletos de Cetiosaurus en Inglaterra, junto con los géneros posiblemente eusaurópodos Cardiodon y Oplosaurus , conocidos solo por dientes. ^{[ 10 ]}

La familia Mamenchisauridae se encuentra ampliamente distribuida por toda Asia. La mayoría de los géneros se encuentran en China, aunque se ha encontrado un posible espécimen de Mamenchisaurus en Tailandia . ^{[ 3 ] [ 10 ]} También en China, se encontró que el eusauropodo basal Nebulasaurus taito era un taxón hermano de Spinophorosaurus , y más derivado que Mamenchisauridae, pero menos derivado que Patagosaurus , y el género Shunosaurus es probablemente uno de los eusauropodos más basales. ^{[ 3 ] [ 10 ]} El género Barapasaurus se ha encontrado en India, y puede representar un cetiosáurido, un eusauropodo basal o un género fuera de Eusauropoda. ^{[ 3 ] [ 9 ] [ 10 ]}

Como señala Novas, los datos sobre la evolución de los saurópodos se basan principalmente en unas pocas formaciones, sobre todo en el hemisferio norte. Sin embargo, otros estratos en lugares como Tanzania, concretamente las formaciones Canadon Asfalto y Canadon Calcereo, revelan una paleobiología más diversa y extendida de los eusaurópodos en el Jurásico Superior. ^{[ 8 ]}

Cladograma de Eusauropoda según Gomez et al. (2024): ^{[ 12 ]}

Cladograma de saurópodos según Holwerda et al. (2021): ^{[ 13 ]}

Cladograma según Li et al. (2025): ^{[ 14 ]}