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Glia

Las células gliales , también llamadas neuroglia , son células no neuronales del sistema nervioso central (el cerebro y la médula espinal ) y del sistema nervioso periférico que...

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Las células gliales , también llamadas neuroglia , son células no neuronales del sistema nervioso central (el cerebro y la médula espinal ) y del sistema nervioso periférico que no producen impulsos eléctricos . La neuroglia constituye más de la mitad del volumen del tejido neural del cuerpo humano . [ 1 ] Contribuyen al mantenimiento de la homeostasis , ayudan a formar mielina y proporcionan soporte y protección a las neuronas . [ 2 ] En el sistema nervioso central, las células gliales incluyen oligodendrocitos (que producen mielina), astrocitos , células ependimarias y microglia , y en el sistema nervioso periférico incluyen células de Schwann (que producen mielina) y células satélite .

Función

Las células gliales tienen cuatro funciones principales:

  • para dar soporte estructural a las neuronas, manteniéndolas en su lugar.
  • para suministrar nutrientes y oxígeno a las neuronas
  • aislar una neurona de otra
  • para destruir patógenos y eliminar neuronas muertas.

También desempeñan un papel en la neurotransmisión y las conexiones sinápticas , [ 3 ] y en procesos fisiológicos como la respiración . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Si bien se creía que las células gliales superaban en número a las neuronas en una proporción de 10:1, estudios que utilizan métodos más recientes y una reevaluación de la evidencia cuantitativa histórica sugieren una proporción general menor a 1:1, con una variación sustancial entre los diferentes tejidos cerebrales. [ 7 ] [ 8 ]

Las células gliales poseen una diversidad celular y funciones mucho mayores que las neuronas, y pueden responder a la neurotransmisión y manipularla de múltiples maneras. Además, pueden afectar tanto la preservación como la consolidación de la memoria . [ 1 ]

Las células gliales fueron descubiertas en 1856 por el patólogo Rudolf Virchow en su búsqueda de un "tejido conectivo" en el cerebro. [ 9 ] El término deriva del griego γλία y γλοία "pegamento" [ 10 ] ( Inglés: / ˈ ɡ l iː ə / o / ˈ ɡ l aɪ ə / ), y sugiere la impresión original de que eran el pegamento del sistema nervioso .

Tipos

Un astrocito del cerebro de una rata cultivado en tejido y teñido con anticuerpos contra GFAP (rojo) y vimentina (verde).

Macroglia

Derivado del tejido ectodérmico .

Microglía

Las microglías son macrófagos especializados capaces de fagocitosis que protegen las neuronas del sistema nervioso central . [ 22 ] Se derivan de la primera oleada de células mononucleares que se originan en los islotes sanguíneos del saco vitelino al inicio del desarrollo y colonizan el cerebro poco después de que los precursores neuronales comiencen a diferenciarse. [ 23 ]

Estas células se encuentran en todas las regiones del cerebro y la médula espinal. Las células microgliales son pequeñas en comparación con las macrogliales, con formas variables y núcleos oblongos. Son móviles dentro del cerebro y se multiplican cuando este sufre daño. En un sistema nervioso central sano, las prolongaciones de la microglia exploran constantemente todos los aspectos de su entorno (neuronas, macroglia y vasos sanguíneos). En un cerebro sano, la microglia dirige la respuesta inmunitaria al daño cerebral y desempeña un papel importante en la inflamación que lo acompaña. Varias enfermedades y trastornos se asocian con deficiencia de microglia, como la enfermedad de Alzheimer , la enfermedad de Parkinson y la ELA .

Otro

Los pituicitos de la hipófisis posterior son células gliales con características comunes a los astrocitos. [ 24 ] Los tanicitos en la eminencia media del hipotálamo son un tipo de célula ependimaria que desciende de la glía radial y recubre la base del tercer ventrículo . [ 25 ] Drosophila melanogaster , la mosca de la fruta, contiene varios tipos de células gliales que son funcionalmente similares a las células gliales de los mamíferos, pero que, sin embargo, se clasifican de manera diferente. [ 26 ]

Número total

En general, las células neurogliales son más pequeñas que las neuronas. Hay aproximadamente 85  mil millones de células gliales en el cerebro humano, casi la misma cantidad que neuronas. [ 8 ] Las células gliales constituyen aproximadamente la mitad del volumen total del cerebro y la médula espinal. [ 27 ] La proporción de glía a neurona varía de una parte del cerebro a otra. La proporción de glía a neurona en la corteza cerebral es de 3,72 (60,84 mil millones de células gliales (72%); 16,34 mil millones de neuronas), mientras que la del cerebelo es solo de 0,23 (16,04 mil millones de células gliales; 69,03 mil millones de neuronas). La proporción en la sustancia gris de la corteza cerebral es de 1,48, con 3,76 para la sustancia gris y blanca combinadas. [ 27 ] La proporción de los ganglios basales, el diencéfalo y el tronco encefálico combinados es de 11,35. [ 27 ]

El número total de células gliales en el cerebro humano se distribuye en diferentes tipos, siendo los oligodendrocitos los más frecuentes (45-75%), seguidos de los astrocitos (19-40%) y la microglía (alrededor del 10% o menos). [ 8 ]

Desarrollo

Astrocitos de cultivo de cerebro fetal de 23 semanas

La mayoría de las células gliales derivan del tejido ectodérmico del embrión en desarrollo , en particular del tubo neural y la cresta neural . La excepción son las microglías , que derivan de células madre hematopoyéticas . En el adulto, las microglías constituyen en gran medida una población autorrenovable y se distinguen de los macrófagos y monocitos, que infiltran el sistema nervioso central lesionado o enfermo.

En el sistema nervioso central, las células gliales se desarrollan a partir de la zona ventricular del tubo neural. Estas células incluyen los oligodendrocitos, las células ependimarias y los astrocitos. En el sistema nervioso periférico, las células gliales derivan de la cresta neural. Estas células gliales del SNP incluyen las células de Schwann en los nervios y las células gliales satélite en los ganglios.

Capacidad para dividir

Las células gliales conservan la capacidad de dividirse celularmente en la edad adulta, mientras que la mayoría de las neuronas no. Esta idea se basa en la incapacidad general del sistema nervioso maduro para reemplazar las neuronas tras una lesión, como un accidente cerebrovascular o un traumatismo, donde suele producirse una proliferación sustancial de células gliales, o gliosis , cerca o en el lugar de la lesión. Sin embargo, estudios detallados no han encontrado evidencia de que las células gliales "maduras", como los astrocitos o los oligodendrocitos , conserven la capacidad mitótica. Solo las células precursoras de oligodendrocitos residentes parecen mantener esta capacidad una vez que el sistema nervioso madura.

Se sabe que las células gliales son capaces de mitosis . Por el contrario, la comprensión científica de si las neuronas son permanentemente postmitóticas [ 28 ] o capaces de mitosis [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] aún está en desarrollo. En el pasado, se consideraba que la glía carecía de ciertas características de las neuronas. Por ejemplo, se creía que las células gliales no tenían sinapsis químicas ni liberaban neurotransmisores . Se las consideraba meras espectadoras pasivas de la transmisión neuronal. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que esto no es del todo cierto [ 32 ] .

Funciones

Algunas células gliales funcionan principalmente como soporte físico para las neuronas. Otras proporcionan nutrientes a las neuronas y regulan el líquido extracelular del cerebro, especialmente el que rodea a las neuronas y sus sinapsis . Durante la embriogénesis temprana , las células gliales dirigen la migración de las neuronas y producen moléculas que modifican el crecimiento de los axones y las dendritas . Algunas células gliales presentan diversidad regional en el SNC y sus funciones pueden variar entre las distintas regiones del SNC. [ 33 ]

Reparación y desarrollo neuronal

Las células gliales son cruciales para el desarrollo del sistema nervioso y para procesos como la plasticidad sináptica y la sinaptogénesis . Desempeñan un papel importante en la regulación de la reparación neuronal tras una lesión. En el sistema nervioso central (SNC), las células gliales suprimen la reparación. Los astrocitos , células gliales que aumentan de tamaño y proliferan para formar una cicatriz y producen moléculas inhibidoras que impiden el crecimiento de un axón dañado o seccionado. En el sistema nervioso periférico (SNP), las células gliales conocidas como células de Schwann (o neurilemmocitos) promueven la reparación. Tras una lesión axonal, las células de Schwann regresan a un estado de desarrollo anterior para favorecer el crecimiento del axón. Esta diferencia entre el SNC y el SNP genera esperanzas para la regeneración del tejido nervioso en el SNC. Por ejemplo, la médula espinal podría repararse tras una lesión o sección.

Creación de la vaina de mielina

Los oligodendrocitos se encuentran en el SNC y se asemejan a un pulpo: tienen un cuerpo celular bulboso con hasta quince prolongaciones en forma de brazos . Cada prolongación se extiende hacia un axón y se enrolla alrededor de él, creando una vaina de mielina. La vaina de mielina aísla la fibra nerviosa del líquido extracelular y acelera la conducción de la señal a lo largo de la fibra nerviosa. [ 34 ] En el sistema nervioso periférico, las células de Schwann son responsables de la producción de mielina. Estas células envuelven las fibras nerviosas del SNP enrollándose repetidamente a su alrededor. Este proceso crea una vaina de mielina, que no solo ayuda a la conductividad sino que también contribuye a la regeneración de las fibras dañadas.

Neurotransmisión

Los astrocitos son participantes cruciales en la sinapsis tripartita . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] Tienen varias funciones cruciales, incluida la eliminación de neurotransmisores dentro de la hendidura sináptica , lo que ayuda a distinguir entre potenciales de acción separados y previene la acumulación tóxica de ciertos neurotransmisores como el glutamato , que de otro modo conduciría a la excitotoxicidad . Además, los astrocitos liberan gliotransmisores como glutamato, ATP y D-serina en respuesta a la estimulación. [ 39 ]

Importancia clínica

Células gliales neoplásicas teñidas con un anticuerpo contra GFAP (marrón), procedentes de una biopsia cerebral.

Si bien las células gliales en el SNP frecuentemente ayudan a regenerar la función neuronal perdida, la pérdida de neuronas en el SNC no produce una reacción similar por parte de la neuroglia. [ 18 ] En el SNC, el crecimiento solo ocurrirá si el trauma fue leve, no grave. [ 40 ] Cuando se presenta un trauma grave, la supervivencia de las neuronas restantes se convierte en la solución óptima. Sin embargo, algunos estudios que investigan el papel de las células gliales en la enfermedad de Alzheimer están comenzando a contradecir la utilidad de esta característica, e incluso afirman que puede "exacerbar" la enfermedad. [ 41 ] Además de afectar la posible reparación de las neuronas en la enfermedad de Alzheimer, la cicatrización y la inflamación de las células gliales también se han implicado en la degeneración de las neuronas causada por la esclerosis lateral amiotrófica . [ 42 ]

Además de las enfermedades neurodegenerativas, una amplia gama de exposiciones dañinas, como la hipoxia o el trauma físico, pueden provocar daños físicos en el SNC. [ 40 ] Generalmente, cuando se produce un daño en el SNC, las células gliales inducen la apoptosis en las células circundantes. [ 40 ] Posteriormente, se produce una intensa actividad microglial , lo que genera inflamación y, finalmente, una liberación masiva de moléculas inhibidoras del crecimiento. [ 40 ]

Historia

Aunque las células gliales y las neuronas probablemente se observaron por primera vez al mismo tiempo a principios del siglo XIX, a diferencia de las neuronas, cuyas propiedades morfológicas y fisiológicas eran directamente observables para los primeros investigadores del sistema nervioso, las células gliales se consideraron simplemente como un "pegamento" que mantenía unidas a las neuronas hasta mediados del siglo XX. [ 43 ]

Las células gliales fueron descritas por primera vez en 1856 por el patólogo Rudolf Virchow en un comentario a su publicación de 1846 sobre el tejido conectivo. Una descripción más detallada de las células gliales se proporcionó en el libro de 1858 «Patología celular» del mismo autor. [ 44 ]

Al analizar marcadores de diferentes tipos de células, se descubrió que el cerebro de Albert Einstein contenía significativamente más glía que los cerebros normales en el giro angular izquierdo , un área que se cree responsable del procesamiento matemático y el lenguaje. [ 45 ] Sin embargo, de un total de 28 comparaciones estadísticas entre el cerebro de Einstein y los cerebros de control, encontrar un resultado estadísticamente significativo no es sorprendente, y la afirmación de que el cerebro de Einstein es diferente no es científica (véase el problema de las comparaciones múltiples ). [ 46 ]

No solo aumenta la proporción de glía con respecto a las neuronas a través de la evolución, sino que también lo hace el tamaño de la glía. Las células astrogliales en los cerebros humanos tienen un volumen 27 veces mayor que en los cerebros de los ratones. [ 47 ]

Estos importantes hallazgos científicos podrían comenzar a transformar la perspectiva neurocéntrica hacia una visión más holística del cerebro que incluya también las células gliales. Durante la mayor parte del siglo XX, los científicos habían ignorado las células gliales, considerándolas meros soportes físicos para las neuronas. Publicaciones recientes han propuesto que el número de células gliales en el cerebro se correlaciona con la inteligencia de una especie. [ 48 ] Además, existen evidencias que demuestran el papel activo de la glía, en particular de la astroglía, en procesos cognitivos como el aprendizaje y la memoria. [ 49 ]

Véase también

Referencias

  1. ^ Campos , R. Douglas; Araque, Alfonso; Johansen-Berg, Heidi; Lim, Soo-Siang; Lynch, Gary; Nave, Klaus-Armin; Nedergaard, Maiken; Pérez, Ray; Sejnowski, Terrence; Wake, Hiroaki (octubre de 2014). "Biología glial en el aprendizaje y la cognición" . El neurocientífico . 20 (5): 426– 31. doi : 10.1177/1073858413504465 . ISSN 1073-8584 . PMC 4161624 . PMID 24122821 .   
  2. ↑ Ludwig PE, Das JM (1 de mayo de 2023). "Histología: células gliales" . Statpearls, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
  3. ↑ Wolosker H, Dumin E, Balan L, Foltyn VN (julio de 2008). "D-aminoácidos en el cerebro: D-serina en la neurotransmisión y la neurodegeneración" . The FEBS Journal . 275 (14): 3514–26 . doi : 10.1111/j.1742-4658.2008.06515.x . PMID 18564180. S2CID 25735605 .  
  4. ↑ Swaminathan, Nikhil (enero-febrero de 2011). "Glia: las otras células cerebrales" . Discover . Archivado del original el 8 de febrero de 2014. Consultado el 6 de junio de 2011 .
  5. ↑ Gourine AV, Kasymov V, Marina N, et al. (julio de 2010). "Los astrocitos controlan la respiración mediante la liberación de ATP dependiente del pH" . Science . 329 ( 5991): 571– 75. Bibcode : 2010Sci...329..571G . doi : 10.1126/science.1190721 . PMC 3160742. PMID 20647426 .   
  6. ↑ Beltrán-Castillo S, Olivares MJ, Contreras RA, Zúñiga G, Llona I, von Bernhardi R, et al. (2017). "La D-serina liberada por los astrocitos en el tronco del encéfalo regula la respuesta respiratoria a los niveles de CO2" . Comuna Nacional . 8 (1) 838. Código Bib : 2017NatCo...8..838B . doi : 10.1038/s41467-017-00960-3 . PMC 5635109 . PMID 29018191 .   
  7. ↑ von Bartheld, Christopher S. (noviembre de 2018). "Mitos y verdades sobre la composición celular del cerebro humano: una revisión de conceptos influyentes" . Journal of Chemical Neuroanatomy . 93 : 2–15 . doi : 10.1016/j.jchemneu.2017.08.004 . ISSN 1873-6300 . PMC 5834348. PMID 28873338 .   
  8. 1 2 3 von Bartheld, Christopher S.; Bahney, Jami; Herculano-Houzel, Suzana (2016-12-15). "La búsqueda de números reales de neuronas y células gliales en el cerebro humano: una revisión de 150 años de recuento celular" . The Journal of Comparative Neurology . 524 (18): 3865– 95. doi : 10.1002 / cne.24040 . ISSN 1096-9861 . PMC 5063692. PMID 27187682 .   
  9. ↑ "Artículos clásicos" . Red Glia . Centro Max Delbrück de Medicina Molecular (MDC) Berlín-Buch. Archivado del original el 8 de mayo de 2020. Consultado el 14 de noviembre de 2015 .
  10. ↑ γλοία , γλία . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project .
  11. ↑ Swaminathan, N (2008). "Resuelto el misterio del escáner cerebral". Scientific American Mind . Oct– Nov (5): 7. doi : 10.1038/scientificamericanmind1008-7b .
  12. ↑ Torres A (2012). "El Ca2+ extracelular actúa como mediador de la comunicación de neuronas a glía" . Science Signaling . 5 de enero de 2024 (208): 208. doi : 10.1126/scisignal.2002160 . PMC 3548660. PMID 22275221 .  
  13. ↑ "La raíz del pensamiento: ¿Qué hacen las células gliales?" . Scientific American . 27-10-2009. Archivado del original el 12-06-2023 . Consultado el 12-06-2023 .
  14. ↑ Baumann N, Pham-Dinh D (abril de 2001). "Biología del oligodendrocito y la mielina en el sistema nervioso central de los mamíferos". Physiological Reviews . 81 (2): 871– 927. doi : 10.1152/physrev.2001.81.2.871 . PMID 11274346 . 
  15. ↑ Johansson CB, Momma S, Clarke DL, Risling M, Lendahl U, Frisén J (enero de 1999). "Identificación de una célula madre neural en el sistema nervioso central de mamíferos adultos" . Cell . 96 ( 1): 25–34 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)80956-3 . PMID 9989494. S2CID 9658786 .  
  16. ↑ Newman EA (octubre de 2003). "Nuevos roles para los astrocitos: regulación de la transmisión sináptica". Trends in Neurosciences . 26 (10): 536– 42. doi : 10.1016/S0166-2236(03)00237-6 . PMID 14522146. S2CID 14105472 .  
  17. ↑ Campbell K, Götz M (mayo de 2002). "Glía radial: células multipropósito para el desarrollo del cerebro de los vertebrados". Trends in Neurosciences . 25 (5): 235– 38. doi : 10.1016/s0166-2236(02)02156-2 . PMID 11972958. S2CID 41880731 .  
  18. 1 2 Jessen KR, Mirsky R (septiembre de 2005). "El origen y desarrollo de las células gliales en los nervios periféricos". Nature Reviews. Neuroscience . 6 (9): 671– 82. doi : 10.1038/nrn1746 . PMID 16136171 . S2CID 7540462 .  
  19. ↑ Hanani, M. "Células gliales satélite en los ganglios sensoriales: de la forma a la función". Brain Res. Rev. 48:457–76, 2005
  20. ↑ Ohara PT, Vit JP, Bhargava A, Jasmin L (diciembre de 2008). "Evidencia de un papel de la conexina 43 en el dolor trigeminal mediante interferencia de ARN in vivo" . Journal of Neurophysiology . 100 (6): 3064–73 . doi : 10.1152/jn.90722.2008 . PMC 2604845. PMID 18715894 .  
  21. ↑ Bassotti G, Villanacci V, Antonelli E, Morelli A, Salerni B (julio de 2007). "Células gliales entéricas: ¿nuevos actores en la motilidad gastrointestinal?" . Laboratory Investigation . 87 (7): 628– 32. doi : 10.1038/labinvest.3700564 . PMID 17483847 . 
  22. ↑ Brodal, 2010: pág. 19
  23. ↑ "Microglía en constante actividad: funciones fisiológicas en el cerebro sano e implicaciones patológicas". A Sierra, ME Tremblay, H Wake – 2015 – books.google.com
  24. ↑ Miyata, S; Furuya, K; Nakai, S; Bun, H; Kiyohara, T (abril de 1999). "Plasticidad morfológica y reorganización de los citoesqueletos en pituicitos cultivados a partir de neurohipófisis de rata adulta". Neuroscience Research . 33 (4): 299– 306. doi : 10.1016/s0168-0102(99)00021-8 . PMID 10401983. S2CID 24687965 .  
  25. ↑ Rodríguez, EM; Blázquez, JL; Pastor, FE; Peláez, B; Peña, P; Peruzzo, B; Amat, P (2005). Tanicitos hipotalámicos: un componente clave de la interacción cerebro-endocrina (PDF) . Revista Internacional de Citología. Vol. 247. pp. 89–164 . doi : 10.1016/s0074-7696(05)47003-5 . hdl : 10366/17544 . PMID 16344112 .   
  26. ↑ Freeman, Marc R. (2015-02-26). "DrosophilaCentral Nervous System Glia" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 7 ( 11) a020552. Bibcode : 2015CSHPB...720552F . doi : 10.1101/cshperspect.a020552 . ISSN 1943-0264 . PMC 4632667. PMID 25722465 .   
  27. 1 2 3 Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (abril de 2009). "Un número igual de células neuronales y no neuronales hacen del cerebro humano un cerebro de primate escalado isométricamente". The Journal of Comparative Neurology . 513 (5): 532– 41. Bibcode : 2009JComN.513..532A . doi : 10.1002/cne.21974 . PMID 19226510 . S2CID 5200449 .   
  28. ↑ Herrup K, Yang Y (mayo de 2007). "Regulación del ciclo celular en la neurona posmitótica: ¿oxímoron o nueva biología?". Nature Reviews. Neuroscience . 8 (5): 368– 78. doi : 10.1038/nrn2124 . PMID 17453017. S2CID 12908713 .  
  29. ↑ Goldman SA, Nottebohm F (abril de 1983). "Producción neuronal, migración y diferenciación en un núcleo de control vocal del cerebro de la canaria adulta hembra" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 80 (8): 2390– 94. Bibcode : 1983PNAS...80.2390G . doi : 10.1073/pnas.80.8.2390 . PMC 393826. PMID 6572982 .  
  30. ↑ Eriksson PS, Perfilieva E, Björk-Eriksson T, et al. (noviembre de 1998). "Neurogénesis en el hipocampo humano adulto" . Nature Medicine . 4 (11): 1313–17 . Bibcode : 1998NatMe...4.1313E . doi : 10.1038/3305 . PMID 9809557 .  
  31. ↑ Gould E, Reeves AJ, Fallah M, Tanapat P, Gross CG, Fuchs E (abril de 1999). "Neurogénesis hipocampal en primates adultos del Viejo Mundo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (9): 5263– 67. Bibcode : 1999PNAS...96.5263G . doi : 10.1073/pnas.96.9.5263 . PMC 21852. PMID 10220454 .  
  32. ↑ Fields, R. Douglas (2009). El otro cerebro . Simon & Schuster. ISBN 978-0-7432-9142-2.
  33. ↑ Werkman, Inge L.; Lentferink, Dennis H.; Baron, Wia (2020-07-09). "Diversidad macroglial: áreas blancas y grises y relevancia para la remielinización" . Cellular and Molecular Life Sciences . 78 (1): 143– 71. doi : 10.1007/s00018-020-03586-9 . ISSN 1420-9071 . PMC 7867526. PMID 32648004 .   
  34. ↑ Saladin, K (2011). Anatomía humana (3.ª ed.). McGraw-Hill. pág. 357. ISBN   978-0-07-122207-5.
  35. ↑ Newman, Eric A. (2003). "Nuevos roles para los astrocitos: Regulación de la transmisión sináptica". Trends in Neurosciences . 26 (10): 536– 42. doi : 10.1016/S0166-2236(03)00237-6 . PMID 14522146 . S2CID 14105472 .  
  36. ↑ Halassa MM, Fellin T, Haydon PG (2007). "La sinapsis tripartita: funciones de la gliotransmisión en la salud y la enfermedad". Trends Mol Med . 13 (2): 54– 63. doi : 10.1016/j.molmed.2006.12.005 . PMID 17207662 . 
  37. ↑ Perea G, Navarrete M, Araque A (2009). "Sinapsis tripartitas: los astrocitos procesan y controlan la información sináptica". Trends Neurosci . 32 (8): 421– 31. doi : 10.1016/j.tins.2009.05.001 . hdl : 10261/62092 . PMID 19615761 . S2CID 16355401 .  
  38. ↑ Santello M, Calì C, Bezzi P (2012). "Gliotransmisión y la sinapsis tripartita". Plasticidad sináptica . Avances en medicina y biología experimental. Vol. 970. pp. 307–31 . doi : 10.1007/978-3-7091-0932-8_14 . ISBN   978-3-7091-0931-1. PMID 22351062 . 
  39. ↑ Martineau M, Parpura V, Mothet JP (2014). "Mecanismos específicos del tipo celular de captación y liberación de D-serina en el cerebro" . Front Synaptic Neurosci . 6 : 12. doi : 10.3389/fnsyn.2014.00012 . PMC 4039169. PMID 24910611 .  
  40. ^ Puves , Dale (2012) . Neurociencia (5ª ed.). Asociados Sinauer. págs. 560–80 . ISBN   978-0-87893-646-5.
  41. ↑ Lopátegui Cabezas, I.; Batista, A. Herrera; Rol, G. Pentón (2014). "Papel de la glía en la enfermedad de Alzheimer. Futuras implicaciones terapéuticas" . Neurología . 29 (5): 305– 09. doi : 10.1016/j.nrl.2012.10.006 . PMID 23246214 . 
  42. ↑ Valori, Chiara F.; Brambilla, Liliana; Martorana, Francesca; Rossi, Daniela (2013-08-03). "El papel multifacético de las células gliales en la esclerosis lateral amiotrófica" . Cellular and Molecular Life Sciences . 71 (2): 287– 97. doi : 10.1007/s00018-013-1429-7 . ISSN 1420-682X . PMC 11113174. PMID 23912896. S2CID 14388918 .    
  43. ↑ Fan, Xue; Agid, Yves (agosto de 2018). " En el origen de la historia de la glía". Neuroscience . 385 : 255–71 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2018.05.050 . PMID 29890289. S2CID 48360939 .  
  44. ↑ Kettenmann H, Verkhratsky A (diciembre de 2008). "Neuroglia: 150 años después". Trends in Neurosciences . 31 (12): 653– 59. doi : 10.1016/j.tins.2008.09.003 . PMID 18945498. S2CID 7135630 .  
  45. ↑ Diamond MC, Scheibel AB, Murphy GM Jr, Harvey T, "Sobre el cerebro de un científico: Albert Einstein" Archivado el 26 de septiembre de 2019 en Wayback Machine , Neurología experimental 1985; 198–204", Recuperado el 18 de febrero de 2017
  46. ↑ Hines, Terence (1 de julio de 2014). "Neuromitología del cerebro de Einstein". Brain and Cognition . 88 : 21–25 . doi : 10.1016/j.bandc.2014.04.004 . ISSN 0278-2626 . PMID 24836969. S2CID 43431697 .   
  47. ↑ Koob, Andrew (2009). La raíz del pensamiento . FT Press. pág. 186. ISBN  978-0-13-715171-4.
  48. ↑ Aw, BL "5 razones por las que las células gliales fueron tan cruciales para la inteligencia humana" . Scientific Brains . Archivado del original el 1 de mayo de 2015. Recuperado el 5 de enero de 2015 .
  49. ↑ Oberheim, Nancy Ann; Wang, Xiaohai; Goldman, Steven; Nedergaard, Maiken (2006). "La complejidad astrocítica distingue al cerebro humano" ( PDF) . Trends in Neurosciences . 29 (10): 547– 53. doi : 10.1016/j.tins.2006.08.004 . PMID 16938356. S2CID 17945890. Archivado (PDF) del original el 21-02-2023 . Recuperado el 21-02-2023 .  

Bibliografía

  • Brodal, Per (2010). «Glia» . El sistema nervioso central: estructura y función . Oxford University Press. pág.  19. ISBN 978-0-19-538115-3.
  • Kettenmann y Ransom, Neuroglia , Oxford University Press, 2012, ISBN 978-0-19-979459-1| http://ukcatalogue.oup.com/product/9780199794591.do#.UVcswaD3Ay4| Archivado el 4 de marzo de 2014 en Wayback Machine
  • Puves, Dale (2012). Neurociencia (5ª  ed.). Asociados Sinauer. págs. 560–80 . ISBN  978-0-87893-646-5.
  • "El otro cerebro" Archivado el 9 de enero de 2017 en Wayback Machine – The Leonard Lopate Show ( WNYC ) "El neurocientífico Douglas Field explica cómo funcionan las células gliales, que constituyen aproximadamente el 85 por ciento de las células del cerebro. En El otro cerebro: De la demencia a la esquizofrenia, cómo los nuevos descubrimientos sobre el cerebro están revolucionando la medicina y la ciencia, explica los descubrimientos recientes en la investigación de las células gliales y analiza qué avances en neurociencia y medicina es probable que se produzcan." 
  • "Red de células gliales" Archivada el 24/04/2021 en Wayback Machine. Una página web dedicada a las células gliales.