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mosca tsetsé

Las moscas tsetse (en inglés británico : / ˈ ( t ) sɛtsi / (T)SET - see o en inglés estadounidense : / ˈ ( t ) siːtsi / (T)SEET -see ; a veces escritas como tzetze ; también con...

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Las moscas tsetse (en inglés británico : / ˈ ( t ) sɛtsi / (T)SET - see o en inglés estadounidense : / ˈ ( t ) siːtsi / (T)SEET -see ; a veces escritas como tzetze ; también conocidas como moscas tik-tik ) son moscas grandes que pican y habitan gran parte del África tropical . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Las moscas tsetse incluyen todas las especies del género Glossina , que se clasifican en su propia familia, Glossinidae . La tsetse es un parásito obligado que vive alimentándose de la sangre de animales vertebrados . Las moscas tsetse han sido ampliamente estudiadas debido a su papel en la transmisión de enfermedades. Tienen importantes consecuencias económicas y para la salud pública en el África subsahariana como vectores biológicos de tripanosomas , causantes de la tripanosomiasis humana y animal . [ 4 ] [ 5 ]

Las moscas tsetsé se pueden distinguir de otras moscas grandes por dos características fáciles de observar: en primer lugar, las moscas tsetsé pliegan completamente sus alas sobre su abdomen cuando están en reposo (de modo que un ala descansa directamente sobre la otra); en segundo lugar, las moscas tsetsé también tienen una probóscide larga , que se extiende directamente hacia adelante y que está unida mediante un bulbo distintivo a la parte inferior de su cabeza.

Se han recuperado ejemplares fosilizados de mosca tsetsé de rocas del Paleógeno en Estados Unidos y Alemania. Se conocen veintitrés especies vivas de mosca tsetsé en el continente africano y la península arábiga.

Terminología

La expresión "mosca tsé " sin la palabra "mosca" se ha vuelto más común en inglés , particularmente en las comunidades científicas y de desarrollo.

La palabra se pronuncia [ tsɛtsɛ ] ( tseh-tseh ) en las lenguas sotho y se traduce fácilmente a otras lenguas africanas. Durante la Segunda Guerra Mundial, un avión antisubmarino británico de Havilland conocido como Tsetse Mosquito [ 6 ] contribuyó a popularizar el término entre los hablantes nativos de inglés.

Biología

Los entomólogos conocen bastante bien la biología de las moscas tsetsé . Han sido objeto de numerosos estudios debido a su importancia médica, veterinaria y económica, a que pueden criarse en laboratorio y a su tamaño relativamente grande, que facilita su análisis.

Morfología

Las moscas tsetsé pueden observarse como individuos independientes en tres formas: como larvas de tercer estadio , pupas y adultos.

Las moscas tsetsé se separan de sus madres por primera vez durante el tercer estadio larvario, durante el cual tienen la apariencia típica de gusanos . Sin embargo, esta etapa de vida es corta, dura como máximo unas pocas horas, y casi nunca se observa fuera del laboratorio.

A continuación , la mosca tsetsé desarrolla una cubierta externa dura, el pupario, y se convierte en pupa: pequeñas estructuras oblongas de caparazón duro con dos lóbulos oscuros y pequeños en el extremo de la cola (por donde respira). Las pupas de la mosca tsetsé miden menos de 1 centímetro ( 1/2 pulgada ) de largo. [ 7 ] Dentro de la cubierta del pupario, la mosca tsetsé completa la etapa pupal. 

Al final de la etapa pupal, la mosca tsetsé emerge como mosca adulta. Los adultos son moscas relativamente grandes, con longitudes de 0,5 a 1,5 centímetros (1/4 a 5/8 de pulgada) [ 7 ] y tienen una forma reconocible , o plan corporal , que hace que sean fáciles de distinguir de otras moscas. Las moscas tsetsé tienen cabezas grandes, ojos claramente separados y antenas inusuales. El tórax es bastante grande, mientras que el abdomen es más ancho, en lugar de alargado, y más corto que las alas. 

Cuatro características distinguen colectivamente a la mosca tsetsé adulta de otros tipos de moscas:

Anatomía

Al igual que todos los demás insectos , las moscas tsetsé tienen un cuerpo adulto compuesto por tres partes visiblemente diferenciadas: la cabeza, el tórax y el abdomen.

La cabeza presenta ojos grandes, claramente separados a cada lado, y una probóscide distintiva que apunta hacia adelante, unida por debajo mediante un bulbo grande. El tórax es grande y está formado por tres segmentos fusionados. Tres pares de patas se unen al tórax, al igual que dos alas y dos halterios . El abdomen es corto pero ancho y su volumen varía drásticamente durante la alimentación.

Boceto de la anatomía reproductiva

La anatomía interna de la mosca tsetse es bastante típica de los insectos ; el buche es lo suficientemente grande como para acomodar un gran aumento de tamaño durante la alimentación, ya que la tsetse puede tomar una comida de sangre que pesa lo mismo que ella. El buche de los dípteros está muy poco estudiado, siendo Glossina uno de los pocos géneros con información relativamente confiable disponible: Moloo y Kutuza 1970 para G. brevipalpis (incluida su inervación) y Langley 1965 para G. morsitans . [ 8 ] El tracto reproductivo de las hembras adultas incluye un útero , que puede llegar a ser lo suficientemente grande como para contener la larva de tercer estadio al final de cada embarazo .

1-Piezas bucales complejas, 2-Antenas pares, 3-Cabeza, 4-Ojo compuesto, 5-Tórax, 6-Corazón tubular abierto, 7-Glándula salival, 8-Un par de alas, 9-Halter, 10-Tubería excretora (de Malpighi), 11-Intestino, 12-Ovario (o testículo), 13-Abdomen, 14-Patas (3 pares), 15-Ganglio torácico del sistema nervioso, 16-Espiráculo que se abre al tubo respiratorio (tráquea)

La mayoría de las moscas tsetsé son físicamente muy resistentes. Las moscas domésticas, e incluso los tábanos, se matan fácilmente con un matamoscas, por ejemplo; se necesita un gran esfuerzo para aplastar una mosca tsetsé. [ 9 ]

Ciclo vital

Glossina palpalis y G. morsitans de un léxico de 1920

Las moscas tsetsé tienen un ciclo de vida inusual , que puede deberse a la riqueza de su fuente de alimento, la sangre. Una hembra fertiliza solo un huevo a la vez; retiene cada huevo dentro de su útero, y la descendencia se desarrolla internamente (durante las tres primeras etapas larvarias ), en una adaptación llamada viviparidad adenotrófica . [ 10 ] Durante este tiempo, la hembra alimenta a la descendencia en desarrollo con una sustancia lechosa (secretada por una glándula modificada) en el útero. [ 11 ] En la tercera etapa larvaria, las larvas de tsetsé abandonan el útero y comienzan una vida independiente. Las larvas recién nacidas se arrastran hacia el suelo y desarrollan una cubierta externa dura (llamada pupa ), dentro de la cual completan sus transformaciones morfológicas en moscas adultas. [ 12 ] [ 13 ]

La etapa larvaria tiene una duración variable, que oscila entre cuatro [ 14 ] y diez días, [ 12 ] y las larvas deben depender de los recursos compartidos por la madre. Se puede observar la importancia de la riqueza y calidad de la sangre en esta etapa; todo el desarrollo de la mosca tsetsé (antes de emerger de la pupa como adulto completo después de 35 días [ 12 ] ) ocurre únicamente con la nutrición proporcionada por la mosca madre. Ella debe obtener suficiente energía para su propia supervivencia, así como para los recursos que su descendencia, cuya masa puede superar la de la madre, [ 15 ] requerirá hasta que emerja como adulto. [ 14 ] Sin embargo, tanto el macho como la hembra de la mosca tsetsé se alimentan de sangre. [ 16 ]

Técnicamente, estos insectos siguen el proceso de desarrollo estándar de los insectos, que comienza con la formación del ovocito , la ovulación, la fecundación y el desarrollo del huevo; tras el desarrollo del huevo y el nacimiento, se suceden las tres etapas larvarias , una etapa pupal y la emergencia y maduración del adulto.

Anfitriones

En general, los suidos son los huéspedes más importantes. Los antílopes acuáticos ( Kobus ellipsiprymnus ) no son molestados por Glossina [ 17 ] [ 18 ] porque producen volátiles que actúan como repelentes . Los volátiles del olor del antílope acuático están en fase de prueba y desarrollo como repelentes para proteger al ganado . [ 19 ] [ 20 ] : Suppl T1 Por especie, las comidas de sangre se derivan de: [ 17 ]

Genética

El genoma de Glossina morsitans fue secuenciado en 2014. [ 21 ]

simbiontes

Las moscas tsetsé tienen al menos tres simbiontes bacterianos . El simbionte primario es Wigglesworthia ( Wigglesworthia glossinidia ), que vive dentro de los bacteriocitos de la mosca . El segundo simbionte es Sodalis ( Sodalis glossinidius ), que vive de forma intercelular o intracelular, y el tercero es algún tipo de Wolbachia . [ 22 ] [ 23 ]

Enfermedades

El virus de la hipertrofia de las glándulas salivales causa sangrado anormal en los lóbulos del buche de G. m. centralis y G. m. morsitans . [ 8 ]

Sistemática

Las moscas tsetsé pertenecen al orden Diptera , las moscas verdaderas. Forman parte de la superfamilia Hippoboscoidea, en la que la familia de la tsetsé, Glossinidae, es una de las cuatro familias de parásitos obligados que se alimentan de sangre.

Se reconocen hasta 34 especies y subespecies de moscas tsetsé, dependiendo de la clasificación específica que se utilice.

Las clasificaciones actuales sitúan a todas las especies de mosca tsetsé en un único género llamado Glossina , y la mayoría considera que este género es el único miembro de la familia Glossinidae.

Especies

El género tsetse se divide generalmente en tres grupos de especies según una combinación de características de distribución, ecológicas, de comportamiento, moleculares y morfológicas. [ 24 ] [ 25 ] El género incluye: moscas de la sabana, moscas del bosque y moscas de ríos y lagos. [ 26 ]

Moscas de la sabana

Distribución geográfica del grupo morsitans , subgénero Glossina ss, según consta en artículos científicos – Periodo de publicación 1990–2020

Las moscas de la sabana: ( grupo Morsitans , subgénero Glossina ss):

moscas del bosque

Distribución geográfica del grupo fusca , subgénero Austenina , según consta en artículos científicos – Periodo de publicación 1990–2020

Las moscas del bosque: ( grupo Fusca , subgénero Austenina ):

Moscas fluviales y lacustres

Distribución geográfica del grupo palpalis , subgénero Nemorhina , según consta en artículos científicos – Periodo de publicación 1990–2020

Las moscas "de río" y "de lago": ( grupo Palpalis , subgénero Nemorhina ):

Historia evolutiva

Se conocen fósiles de glosínidos procedentes de la Formación Florissant en Norteamérica y del yacimiento Enspel Lagerstätte de Alemania, que datan del Eoceno tardío y del Oligoceno tardío respectivamente. [ 31 ]

Rango

Distribución geográfica de las moscas tsetsé, género Glossina , en África según lo informado en artículos científicos – Periodo de publicación 1990–2020

Glossina se encuentra casi exclusivamente restringida a pastizales arbolados y áreas boscosas de la región afrotropical . En 1990, se reportaron moscas tsetsé desde una latitud máxima de aproximadamente 15° norte en Senegal (región de Niayes) hasta una mínima de 28,5° sur en Sudáfrica (provincia de KwaZulu-Natal). [ 3 ]

Solo dos subespecies —G . f. fuscipes y G. m. submorsitans— están presentes en el extremo suroeste de Arabia Saudita. Aunque Carter encontró G. tachinodes en 1903 en las cercanías, cerca de Adén , en el sur de Yemen, no ha habido confirmaciones desde entonces. [ 27 ]

Tripanosomiasis

Tripanosomas en un frotis de sangre

Las moscas tsetsé son vectores biológicos de tripanosomas , lo que significa que, durante la alimentación, adquieren y transmiten tripanosomas pequeños, unicelulares, de huéspedes vertebrados infectados a animales no infectados. Algunas especies de tripanosomas transmitidas por la mosca tsetsé causan tripanosomiasis , una enfermedad infecciosa. En humanos, la tripanosomiasis transmitida por la mosca tsetsé se denomina enfermedad del sueño . [ 32 ] En animales, las tripanosomiasis transmitidas por la mosca tsetsé incluyen nagana , souma (un término francés que puede no ser una condición distinta [ 33 ] ) y surra , según el animal infectado y la especie de tripanosoma involucrada. El uso no es estricto y, si bien nagana generalmente se refiere a la enfermedad en bovinos y equinos, se usa comúnmente para cualquiera de las tripanosomiasis animales.

Los tripanosomas son parásitos animales , específicamente protozoos del género Trypanosoma . Estos organismos tienen aproximadamente el tamaño de un glóbulo rojo. Diferentes especies de tripanosomas infectan a diferentes huéspedes. Sus efectos sobre los huéspedes vertebrados varían ampliamente. Algunas especies, como T. theileri , no parecen causar problemas de salud, excepto quizás en animales que ya están enfermos. [ 34 ]

Algunas cepas son mucho más virulentas . Las moscas infectadas tienen una composición salival alterada que reduce la eficiencia de la alimentación y, en consecuencia, aumenta el tiempo de alimentación, lo que favorece la transmisión del tripanosoma al huésped vertebrado. [ 35 ] Estos tripanosomas están altamente evolucionados y han desarrollado un ciclo de vida que requiere periodos tanto en el huésped vertebrado como en la mosca tsetsé.

La mosca tsetsé transmite los tripanosomas de dos maneras: mediante transmisión mecánica y biológica.

  • La transmisión mecánica implica la transmisión directa de los mismos tripanosomas individuales, tomados de un huésped infectado a un huésped no infectado. El nombre "mecánica" refleja la similitud de este modo de transmisión con la inyección mecánica mediante una jeringa . La transmisión mecánica requiere que la mosca tsetsé se alimente de un huésped infectado y adquiera tripanosomas en la sangre, y luego, en un período relativamente corto, se alimente de un huésped no infectado y regurgite parte de la sangre infectada de la primera ingesta en el tejido del animal no infectado. Este tipo de transmisión ocurre con mayor frecuencia cuando las moscas tsetsé son interrumpidas durante una ingesta de sangre e intentan saciarse con otra comida. Otras moscas, como los tábanos , también pueden causar la transmisión mecánica de tripanosomas. [ 36 ]
  • La transmisión biológica requiere un período de incubación de los tripanosomas dentro de la mosca tsetsé. El término "biológico" se utiliza porque los tripanosomas deben reproducirse durante varias generaciones dentro de la mosca tsetsé durante el período de incubación (el desarrollo dentro de la mosca se conoce como período de incubación extrínseca), lo que requiere una adaptación extrema de los tripanosomas a su huésped. En este modo de transmisión, los tripanosomas se reproducen durante varias generaciones, cambiando su morfología en ciertos períodos. Este modo de transmisión también incluye la fase sexual de los tripanosomas. Se cree que las moscas tsetsé tienen mayor probabilidad de infectarse con tripanosomas durante sus primeras ingestas de sangre. Se piensa que las moscas tsetsé infectadas con tripanosomas permanecen infectadas durante el resto de su vida. Debido a las adaptaciones necesarias para la transmisión biológica, los tripanosomas que pueden transmitirse biológicamente por la mosca tsetsé no pueden transmitirse de esta manera por otros insectos.

Aún no se comprende bien la importancia relativa de estos dos modos de transmisión para la propagación de las tripanosomiasis transmitidas por la mosca tsetsé. Sin embargo, dado que la fase sexual del ciclo de vida del tripanosoma ocurre dentro del huésped, la transmisión biológica es un paso necesario en el ciclo de vida de los tripanosomas transmitidos por esta mosca.

El ciclo de transmisión biológica de la tripanosomiasis consta de dos fases: una dentro de la mosca tsetsé y otra dentro del huésped vertebrado. Los tripanosomas no se transmiten entre una mosca tsetsé preñada y su descendencia, por lo que todas las moscas tsetsé adultas recién nacidas están libres de infección. Una mosca no infectada que se alimenta de un animal vertebrado infectado puede adquirir tripanosomas en su probóscide o intestino. Estos tripanosomas, según la especie, pueden permanecer en su lugar, desplazarse a otra parte del tracto digestivo o migrar a través del cuerpo de la mosca tsetsé hasta las glándulas salivales. Cuando una mosca tsetsé infectada pica a un huésped susceptible, puede regurgitar parte de una ingesta de sangre previa que contenga tripanosomas o inyectarlos en su saliva. La inoculación debe contener un mínimo de 300 a 450 tripanosomas individuales para ser efectiva, y puede contener hasta 40 000 células. [ 34 ]

En el caso de T. b. brucei infectando a G. p. gambiensis , durante este tiempo el parásito modifica el contenido del proteoma de la cabeza de la mosca. Esto podría explicar los cambios de comportamiento observados, especialmente el aumento innecesario de la frecuencia de alimentación, lo que incrementa las oportunidades de transmisión. Esto podría deberse, en parte, a la alteración del metabolismo de la glucosa observada, que genera una necesidad percibida de más calorías. (El cambio metabólico, a su vez, se debe a la ausencia total de glucosa-6-fosfato 1-deshidrogenasa en las moscas infectadas). La síntesis de neurotransmisores monoaminérgicos también se ve alterada: se indujo la producción de L-aminoácido aromático descarboxilasa —implicada en la síntesis de dopamina y serotonina— y de la proteína hipersensible a la α-metildopa . Esto es muy similar a las alteraciones en los proteomas de la cabeza de otros vectores dípteros infectados por otros parásitos eucariotas de mamíferos, halladas en otro estudio realizado por el mismo equipo ese mismo año. [ 37 ]

Los tripanosomas se inyectan en el tejido muscular de los vertebrados, pero se abren paso primero al sistema linfático , luego al torrente sanguíneo y finalmente al cerebro. La enfermedad provoca inflamación de los ganglios linfáticos, emaciación y, finalmente, la muerte. Las moscas tsetsé no infectadas pueden picar al animal infectado antes de su muerte y contraer la enfermedad, cerrando así el ciclo de transmisión.

Huéspedes y vectores de enfermedades

Las tripanosomiasis transmitidas por la mosca tsetsé afectan a diversas especies de vertebrados, incluyendo humanos, antílopes, bovinos, camellos, caballos, ovejas, cabras y cerdos. Estas enfermedades son causadas por varias especies diferentes de tripanosomas que también pueden sobrevivir en animales salvajes como cocodrilos y varanos. Las enfermedades tienen diferentes distribuciones en el continente africano, por lo que se transmiten por diferentes especies. Esta tabla resume esta información: [ 34 ] [ 38 ]

En los humanos

La tripanosomiasis africana humana, también conocida como enfermedad del sueño , es causada por tripanosomas de la especie Trypanosoma brucei . Esta enfermedad es invariablemente mortal si no se trata, pero casi siempre se puede curar con los medicamentos actuales si se diagnostica a tiempo.

La enfermedad del sueño comienza con la picadura de una mosca tsetsé, que produce una inoculación en el tejido subcutáneo. La infección se propaga al sistema linfático , lo que provoca una inflamación característica de los ganglios linfáticos, conocida como signo de Winterbottom . [ 41 ] La infección avanza por el torrente sanguíneo y finalmente llega al sistema nervioso central , invadiendo el cerebro y provocando letargo extremo y, finalmente, la muerte .

La especie Trypanosoma brucei , causante de la enfermedad, se ha subdividido a menudo en tres subespecies identificadas según los huéspedes vertebrados que la cepa podía infectar o según la virulencia de la enfermedad en humanos. Los tripanosomas infecciosos para animales pero no para humanos se denominaron Trypanosoma brucei brucei . Las cepas que infectaban a humanos se dividieron en dos subespecies según su virulencia: se creía que Trypanosoma brucei gambiense tenía un inicio más lento y Trypanosoma brucei rhodesiense se refiere a cepas con un inicio más rápido y virulento. Esta caracterización siempre ha sido problemática, pero era la mejor que se podía hacer con el conocimiento de la época y las herramientas disponibles para la identificación. Un estudio molecular reciente que utiliza el análisis de polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción sugiere que las tres subespecies son polifiléticas , [ 42 ] por lo que la elucidación de las cepas de T. brucei infecciosas para humanos requiere una explicación más compleja. Las prociclinas son proteínas desarrolladas en el recubrimiento superficial de los tripanosomas mientras se encuentran en su vector, la mosca tsetsé. [ 43 ]

También existen otras formas de tripanosomiasis humana, pero no se transmiten por la mosca tsetsé. La más notable es la tripanosomiasis americana, conocida como enfermedad de Chagas , que se presenta en Sudamérica , es causada por Trypanosoma cruzi y se transmite por ciertos insectos de la familia Reduviidae , miembros del orden Hemiptera .

En animales domésticos

La tripanosomiasis animal , también llamada nagana cuando afecta al ganado bovino o equino , o sura cuando afecta a los cerdos domésticos , es causada por varias especies de tripanosomas. Estas enfermedades reducen la tasa de crecimiento, la productividad lechera y la fuerza de los animales de granja , generalmente provocando su muerte . Ciertas especies de ganado bovino se denominan tripanotolerantes porque pueden sobrevivir y crecer incluso cuando están infectadas con tripanosomas, aunque también presentan menores tasas de productividad durante la infección.

La evolución de la enfermedad en los animales es similar a la de la enfermedad del sueño en los seres humanos.

Trypanosoma congolense y Trypanosoma vivax son las dos especies más importantes que infectan al ganado bovino en el África subsahariana . Trypanosoma simiae causa una enfermedad virulenta en los cerdos .

También se conocen otras formas de tripanosomiasis animal en otras zonas del planeta, causadas por diferentes especies de tripanosomas y transmitidas sin la intervención de la mosca tsetsé.

La mosca tsetsé, vector de la enfermedad, se distribuye principalmente por la parte central de África.

La tripanosomiasis supone una limitación considerable para el desarrollo de la ganadería en las zonas infestadas por la mosca tsetsé del África subsahariana, especialmente en África Occidental y Central. Investigaciones internacionales realizadas por el ILRI en Nigeria , la República Democrática del Congo y Kenia han demostrado que la raza N'Dama es la más resistente. [ 44 ] [ 45 ]

Control

La erradicación de la enfermedad del sueño y la nagana sería de inmenso beneficio para el desarrollo rural y contribuiría a la reducción de la pobreza y a la mejora de la seguridad alimentaria en el África subsahariana, aunque, con las herramientas actuales, la erradicación completa de la enfermedad no se considera factible. [ 46 ] [ 47 ] La tripanosomiasis humana africana ( THA ) y la tripanosomiasis animal africana ( TAA ) son suficientemente importantes como para que prácticamente cualquier intervención contra estas enfermedades resulte beneficiosa. [ 48 ]

La mosca tsetsé es originaria de Burkina Faso.

La enfermedad puede controlarse mediante el control del vector, reduciendo así su incidencia al interrumpir el ciclo de transmisión. Otra estrategia consiste en combatirla directamente mediante la vigilancia epidemiológica y tratamientos curativos o profilácticos para disminuir el número de huéspedes portadores.

El análisis económico indica que el costo de controlar la tripanosomiasis mediante la eliminación de poblaciones importantes de los principales vectores de la mosca tsetsé se compensará varias veces con los beneficios de la erradicación de la mosca tsetsé. [ 49 ] Las intervenciones a gran escala contra el problema de la mosca tsetsé y la tripanosomiasis parecen más eficientes y rentables si se pueden cubrir áreas suficientemente grandes, con un elevado número de cabezas de ganado.

Las estrategias de control de vectores pueden apuntar a la supresión continua o a la erradicación de las poblaciones objetivo. Los programas de erradicación de la mosca tsetsé son actividades complejas y logísticamente exigentes, y generalmente implican la integración de diferentes tácticas de control, como fármacos tripanocidas , objetivos tratados impregnados (ITT), ganado tratado con insecticidas (ITC), fumigación aérea ( técnica de aerosol secuencial - SAT) y, en algunas situaciones, la liberación de machos estériles ( técnica del insecto estéril - SIT). Para garantizar la sostenibilidad de los resultados, es fundamental aplicar las tácticas de control a nivel de área, es decir, apuntando a toda una población de moscas tsetsé que esté preferiblemente aislada genéticamente .

Técnicas de control

Numerosas técnicas han reducido las poblaciones de moscas tsetsé, y los métodos anteriores, más rudimentarios, han sido sustituidos recientemente por métodos más económicos, más específicos y ecológicamente mejores.

Matanza de animales salvajes

Una técnica inicial consistía en sacrificar a todos los animales salvajes de los que se alimentaba la mosca tsetsé. Por ejemplo, en la década de 1930, la isla de Príncipe , frente a la costa occidental de África, fue completamente despojada de cerdos salvajes , lo que provocó la erradicación de la mosca. Si bien la mosca volvió a proliferar en la década de 1950, la nueva población de moscas tsetsé estaba libre de la enfermedad. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

Desmonte de terrenos

Otra técnica temprana implicaba la eliminación completa de la maleza y la vegetación leñosa de un área . [ 54 ] Sin embargo, la técnica no se utilizó ampliamente y se ha abandonado. Las moscas tsetse tienden a posarse en los troncos de los árboles, por lo que la eliminación de la vegetación leñosa hacía que el área fuera inhóspita para las moscas. Hasta aproximadamente 1959, esto se hacía a mano y, por lo tanto, consumía bastante tiempo. Glover et al. 1959 describe la técnica que ellos llaman " desbroce con cadena ". El desbroce con cadena arrastra una cadena hacia adelante entre dos vehículos pesados ​​y, por lo tanto, hace el mismo trabajo mucho más rápido, pero aún a cierto costo. [ 54 ] Prevenir el rebrote de la vegetación leñosa requiere esfuerzos continuos de desbroce, lo cual es aún más costoso, [ 54 ] y solo es práctico donde hay grandes poblaciones humanas presentes. Además, el desbroce de la vegetación leñosa ha llegado a ser visto como un problema ambiental más que como un beneficio.

campañas de pesticidas

El control de la mosca tsetsé se ha controlado inicialmente a principios del siglo XX mediante esfuerzos localizados con plaguicidas inorgánicos a base de metales. Tras la Segunda Guerra Mundial, se extendieron campañas masivas aéreas y terrestres con plaguicidas organoclorados como el DDT , aplicados en aerosol a dosis ultrabajas . Posteriormente, se emplearon técnicas más específicas con formulaciones de aplicación tópica, en las que se aplicaban plaguicidas orgánicos avanzados directamente sobre el lomo del ganado.

Captura

Trampa de mosca tsetsé

Las poblaciones de moscas tsetsé pueden monitorearse y controlarse eficazmente mediante trampas sencillas y económicas . Estas suelen utilizar tela azul, ya sea en forma de lámina o bicónica, dado que este color atrae a las moscas. Las trampas funcionan canalizando las moscas hacia una cámara de recolección o exponiéndolas a un insecticida rociado sobre la tela. Las primeras trampas imitaban la forma del ganado, ya que las moscas tsetsé también se sienten atraídas por los colores oscuros y grandes, como las pieles de vacas y búfalos . Algunos científicos plantearon la idea de que las cebras tienen rayas, no como camuflaje en la hierba alta, sino porque las bandas blancas y negras tienden a confundir a las moscas tsetsé y a prevenir los ataques. [ 55 ] [ 56 ]

El uso de sustancias químicas como atrayentes para atraer a las moscas tsetsé a las trampas se estudió exhaustivamente a finales del siglo XX, pero esto ha sido de interés principalmente para los científicos, más que como una solución económicamente viable. Los atrayentes estudiados han sido aquellos que las moscas tsetsé podrían usar para encontrar alimento, como el dióxido de carbono , el octenol y la acetona , que se desprenden en la respiración de los animales y se dispersan con el viento en una nube de olor. Las versiones sintéticas de estas sustancias químicas pueden crear nubes de olor artificiales. Un método más económico consiste en colocar orina de ganado en una media calabaza cerca de la trampa. Para grandes campañas de captura, generalmente es más barato usar trampas adicionales que utilizar atrayentes artificiales costosos.

En Etiopía se aplica un método especial de captura , donde el Consorcio BioFarm ( ICIPE , Fundación BioVision, BEA, Helvetas, DLCO-EA , Praxis Ethiopia) utiliza trampas en un contexto de agricultura sostenible y desarrollo rural (SARD). Las trampas son solo el punto de partida, seguido de mejoras en las prácticas agrícolas, la salud humana y los insumos de comercialización. Este método se encuentra en la fase final de pruebas (a fecha de 2006).

Técnica de insectos estériles

La técnica del insecto estéril ( TIE ) es un método de control de plagas que utiliza radiación ionizante ( rayos gamma o rayos X ) para esterilizar moscas macho producidas en masa en instalaciones de cría especiales. Los machos estériles se liberan sistemáticamente desde el suelo o por aire en áreas infestadas por la mosca tsetsé, donde se aparean con hembras silvestres, las cuales no producen descendencia. Como resultado, esta técnica puede erradicar poblaciones de moscas silvestres. La TIE es una de las tácticas de control más respetuosas con el medio ambiente y suele aplicarse como componente final de una campaña integrada. Se ha utilizado para controlar las poblaciones de muchas otras especies de moscas, incluida la mosca mediterránea de la fruta, Ceratitis capitata .

La eliminación sostenible de la mosca tsetsé es, en muchos casos, la forma más rentable de abordar el problema de la mosca tsetsé, lo que se traduce en importantes beneficios económicos para los agricultores de subsistencia en las zonas rurales. Los métodos basados ​​en insecticidas suelen ser muy ineficaces para eliminar los últimos vestigios de las poblaciones de tsetsé, mientras que, por el contrario, los machos estériles son muy eficaces para encontrar y aparearse con las últimas hembras restantes. Por lo tanto, la integración de la técnica del insecto estéril (TIE) como último componente de un enfoque integrado a nivel regional es esencial en muchas situaciones para lograr la erradicación completa de las diferentes poblaciones de tsetsé, especialmente en áreas con vegetación más densa.

Un proyecto que se implementó de 1994 a 1997 en la isla de Unguja , Zanzíbar (República Unida de Tanzania ), demostró que, después de la supresión de la población de tsetsé con insecticidas, la TIE eliminó por completo la población de Glossina austeni Newstead de la isla. [ 57 ] [ 58 ] Esto se llevó a cabo sin ningún conocimiento de la genética de poblaciones de G. a. , pero los futuros esfuerzos de TIE pueden beneficiarse de dicha preparación. La genética de poblaciones ayudaría a seleccionar la población de Glossina que se desplegará por su similitud con la población objetivo. [ 59 ] La erradicación de la mosca tsetsé de la isla de Unguja en 1997 fue seguida por la desaparición de la AAT, lo que permitió a los agricultores integrar la cría de ganado con los cultivos en áreas donde esto había sido imposible antes. El aumento de la productividad ganadera y agrícola y la posibilidad de usar animales para el transporte y la tracción contribuyeron significativamente a un aumento en la calidad de vida de las personas. [ 60 ] [ 61 ] Los estudios realizados en 1999, 2002, 2014 y 2015 han confirmado este éxito: la continua ausencia de tsetse y nagana en la isla. [ 62 ]

En la región de Niayes , Senegal , una zona costera cercana a Dakar , la cría de ganado resultaba difícil debido a la presencia de una población de Glossina palpalis gambiensis . Los estudios de viabilidad indicaron que la población de moscas se encontraba confinada a hábitats muy fragmentados, y un estudio de genética de poblaciones reveló que estaba genéticamente aislada del principal cinturón de moscas tsetsé en el sureste de Senegal. Tras la finalización de los estudios de viabilidad (2006-2010), en 2011 se inició una campaña de erradicación integrada en toda la zona, que incluía un componente de la técnica del insecto estéril (TIE). Para 2015, la región de Niayes estaba prácticamente libre de moscas tsetsé. Esto permitió un cambio de razas de ganado, pasando de razas tripanotolerantes de baja producción a razas extranjeras de alta producción. [ 63 ] [ 64 ]

Toda el área objetivo (Bloques 1, 2 y 3) tiene una superficie total de 1000 kilómetros cuadrados (390 millas cuadradas ) , y el primer bloque (parte norte) puede considerarse libre de mosca tsetsé, ya que el monitoreo intensivo no ha detectado ni una sola mosca tsetsé silvestre desde 2012. La prevalencia de AAT ha disminuido del 40-50% antes del inicio del proyecto a menos del 10% en la actualidad en los bloques 1 y 2. Si bien se utilizan insecticidas para el control de moscas, estos se aplican por períodos cortos en trampas, redes y ganado, y no se dispersan en el medio ambiente. Una vez finalizadas las actividades de control, no se aplica más insecticida en el área. La eliminación de la tripanosomiasis eliminará la necesidad de tratamientos profilácticos constantes del ganado con fármacos tripanocidas, reduciendo así los residuos de estos fármacos en el estiércol , la carne y la leche.  

Los principales beneficiarios del proyecto son los numerosos pequeños agricultores, las grandes explotaciones comerciales y los consumidores de carne y leche. Según un estudio socioeconómico y un análisis de costo-beneficio, [ 65 ] tras la erradicación de la mosca tsetsé, los agricultores podrán sustituir sus razas locales por razas mejoradas e incrementar sus ingresos anuales en 2,8 millones de euros. Además, se prevé una reducción del 45 % en el número de cabezas de ganado, lo que redundará en una menor huella ambiental.

Efectos sociales

En la literatura sobre determinismo ambiental , la mosca tsetsé se ha relacionado con dificultades durante la formación de los primeros estados en áreas donde esta mosca es prevalente. Un estudio de 2012 utilizó modelos de crecimiento poblacional, datos fisiológicos y etnográficos para examinar las prácticas agrícolas precoloniales y aislar los efectos de la mosca. Se desarrolló un "índice de idoneidad de la tsetsé" a partir del crecimiento poblacional del insecto, datos climáticos y geoespaciales para simular el estado estacionario de la población de la mosca. Un aumento en el índice de idoneidad de la tsetsé se asoció con un debilitamiento estadísticamente significativo de la agricultura, los niveles de urbanización, las instituciones y las estrategias de subsistencia. Los resultados sugieren que la tsetsé diezmó las poblaciones de ganado, obligando a los primeros estados a depender del trabajo esclavo para despejar tierras para la agricultura e impidiendo que los agricultores aprovecharan los fertilizantes animales naturales para aumentar la producción de cultivos. Estos efectos a largo plazo pueden haber mantenido baja la densidad de población y desalentado la cooperación entre comunidades pequeñas, impidiendo así la formación de naciones más fuertes.

Los autores también sugieren que, con una menor incidencia de la mosca tsetsé, África se habría desarrollado de manera diferente. La agricultura (medida por el uso de grandes animales domésticos, la agricultura intensiva, el uso del arado y la tasa de participación femenina en la agricultura), así como las instituciones (medidas por la aparición de la esclavitud indígena y los niveles de centralización), se habrían parecido más a las de Eurasia. Esta afirmación se ve respaldada cualitativamente por hallazgos arqueológicos; por ejemplo, Gran Zimbabue se ubica en las tierras altas africanas, donde no se encuentra la mosca, y representó la estructura precolonial más grande y técnicamente más avanzada del sur del África subsahariana. [ 66 ]

Otros autores se muestran más escépticos ante la inmensa influencia que la mosca tsetsé tuvo en el desarrollo africano. Un argumento convencional es que la mosca tsetsé dificultó el uso de animales de tiro. Por consiguiente, tampoco se utilizaron medios de transporte con ruedas. Si bien esto es cierto en zonas con alta densidad de la mosca, existen casos similares fuera de las áreas donde habita. Aunque la mosca influyó notablemente en la adopción de nuevas tecnologías en África, se ha sostenido que no representa la única causa principal. [ 67 ]

Historia

Según un artículo de New Scientist , la África despoblada y aparentemente primitiva que se ve en los documentales sobre la vida salvaje se formó en el siglo XIX por una enfermedad, una combinación de peste bovina y la mosca tsetsé. Se cree que la peste bovina se originó en Asia y luego se propagó a través del transporte de ganado. [ 68 ] En 1887, el virus de la peste bovina se importó accidentalmente en el ganado que una fuerza expedicionaria italiana llevó a Eritrea. Se propagó rápidamente, llegando a Etiopía en 1888, a la costa atlántica en 1892 y a Sudáfrica en 1897. La peste bovina, una plaga del ganado de Asia central, mató a más del 90% del ganado de los pueblos pastores como los masái del este de África. En Sudáfrica, sin inmunidad nativa , la mayor parte del ganado —unos 5,5 millones de cabezas de ganado doméstico— murió. Los pastores y agricultores se quedaron sin animales —su fuente de ingresos— y los agricultores se vieron privados de sus animales de trabajo para arar y regar. La pandemia coincidió con un período de sequía, lo que provocó una hambruna generalizada. Las poblaciones humanas, hambrientas, murieron de viruela, cólera y fiebre tifoidea, así como de la tripanosomiasis africana y otras enfermedades endémicas. Se estima que dos tercios de los masái murieron en 1891. [ 69 ]

La tierra quedó desprovista de ganado y población, lo que permitió a las potencias coloniales Alemania y Gran Bretaña apoderarse de Tanzania y Kenia con facilidad. Con la drástica reducción del pastoreo, los pastizales se convirtieron rápidamente en matorrales. En pocos años, la hierba cortada fue reemplazada por pastizales arbolados y matorrales espinosos, hábitat ideal para las moscas tsetsé. Las poblaciones de mamíferos silvestres aumentaron rápidamente, junto con la mosca tsetsé. Las regiones montañosas del este de África, que habían estado libres de la mosca tsetsé, fueron colonizadas por esta plaga, acompañada de la enfermedad del sueño, hasta entonces desconocida en la zona. Millones de personas murieron a causa de esta enfermedad a principios del siglo XX. [ 69 ]

Parque Nacional del Serengeti , Tanzania

Las áreas ocupadas por la mosca tsetsé estaban en gran parte prohibidas para la cría de animales . La enfermedad del sueño fue apodada "el mejor guardabosques de África" ​​por los conservacionistas , quienes asumían que la tierra, deshabitada y llena de animales de caza, siempre había sido así. Julian Huxley, del Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF), llamó a las llanuras del este de África "un sector superviviente del rico mundo natural tal como era antes del surgimiento del hombre moderno". [ 69 ] Crearon numerosas reservas extensas para safaris de caza . En 1909, el recién retirado presidente Theodore Roosevelt realizó un safari que trajo más de 10.000 cadáveres de animales a Estados Unidos. Posteriormente, gran parte de la tierra se convirtió en reservas naturales y parques nacionales como el Serengeti , Masai Mara , Kruger y el delta del Okavango . El resultado, en todo el este y el sur de África, es un paisaje moderno de ecosistemas artificiales: tierras de cultivo y pastizales en gran parte libres de matorrales y mosca tsetsé; y matorrales controlados por la mosca tsetsé. [ 69 ]

Aunque las potencias coloniales vieron la enfermedad como una amenaza para sus intereses y actuaron en consecuencia para detener casi por completo la transmisión en la década de 1960, [ 70 ] : 0174 esta mejoría de la situación condujo a una relajación de la vigilancia y la gestión por parte de los gobiernos recién independizados que abarcaban las mismas áreas, y a un resurgimiento que se convirtió nuevamente en una crisis en la década de 1990. [ 70 ] : 0174 [ 70 ] : 0175

Situación actual

Las moscas tsetsé se consideran una de las principales causas de pobreza rural en el África subsahariana [ 10 ] porque impiden la agricultura mixta. Las tierras infestadas de moscas tsetsé suelen ser cultivadas con azadas en lugar de con animales de tiro más eficientes, ya que la nagana , la enfermedad transmitida por la mosca tsetsé, debilita y a menudo mata a estos animales. El ganado que sobrevive produce poca leche, las vacas preñadas suelen abortar y no hay estiércol disponible para fertilizar los suelos agotados.

La mosca tsetsé es originaria de Burkina Faso.

La enfermedad nagana o tripanosomiasis animal africana (TAA) causa un deterioro gradual de la salud en el ganado infectado, reduce la producción de leche y carne y aumenta las tasas de aborto. Los animales finalmente sucumben a la enfermedad; se estima que las muertes anuales de ganado causadas por la tripanosomiasis ascienden a 3 millones , lo que reduce el valor anual de la producción ganadera entre 600 millones y 1200 millones de dólares estadounidenses. [ 10 ] Esto tiene un efecto enorme en el sustento de los agricultores que viven en zonas infestadas por la mosca tsetsé, ya que los animales infectados no pueden utilizarse para arar la tierra, y la cría de ganado solo es viable cuando los animales se mantienen bajo un tratamiento profiláctico constante con fármacos tripanocidas , a menudo con problemas asociados de resistencia a los medicamentos , medicamentos falsificados y dosis subóptimas. La pérdida potencial directa anual total en la producción ganadera y agrícola se estimó entre 4500 millones y 4750 millones de dólares estadounidenses . [ 49 ] [ 71 ] [ 10 ]

La mosca tsetsé vive en casi 10 000 000 de kilómetros cuadrados (4 000 000 de millas cuadradas ) en el África subsahariana [ 10 ] (principalmente bosque tropical húmedo) y muchas partes de esta gran área son tierras fértiles que permanecen sin cultivar, un llamado desierto verde no utilizado por humanos ni ganado. La mayoría de los 38 países [ 10 ] infestados con tsetsé son pobres, endeudados y subdesarrollados. De los 38 [ 10 ] países infestados con tsetsé, 32 son países de bajos ingresos y con déficit alimentario , 29 son países menos desarrollados y 30 o 34 [ 10 ] se encuentran entre los 40 países pobres más endeudados . Erradicar el problema de la tsetsé y la tripanosomiasis (T&T) permitiría a los africanos rurales utilizar estas áreas para la cría de animales o el cultivo de cosechas y, por lo tanto, aumentar la producción de alimentos. De los 172 millones de cabezas de ganado que hay en el África subsahariana, solo 45 millones se crían en zonas infestadas por la mosca tsetsé, pero a menudo se ven obligadas a desplazarse a ecosistemas frágiles como las tierras altas o la zona semiárida del Sahel , lo que aumenta el sobrepastoreo y el uso excesivo de la tierra para la producción de alimentos.  

Además de este efecto directo, la presencia de la mosca tsetsé y la tripanosomiasis desalienta el uso de ganado exótico y mestizo más productivo, frena el crecimiento y afecta la distribución de las poblaciones ganaderas, reduce las oportunidades potenciales para la producción ganadera y agrícola (agricultura mixta) debido a la menor fuerza de tiro para cultivar la tierra y a la menor cantidad de estiércol para fertilizar (de forma respetuosa con el medio ambiente) los suelos para una mejor producción de cultivos, y afecta a los asentamientos humanos (la gente tiende a evitar las zonas con moscas tsetsé).

Las moscas tsetse transmiten una enfermedad similar a los humanos, llamada tripanosomiasis africana , tripanosomiasis humana africana (THA) o enfermedad del sueño. Se estima que entre 60 [ 10 ] y 70 [ 72 ] millones de personas en 20 países se encuentran en diferentes niveles de riesgo y solo entre 3 y 4 millones están cubiertas por vigilancia activa. [ 10 ] El índice DALY (años de vida ajustados por discapacidad), un indicador para cuantificar la carga de la enfermedad, incluye los efectos tanto de la duración de la vida perdida debido a la muerte prematura como de la duración de la vida vivida con una discapacidad. La carga anual de la enfermedad del sueño se estima en 2 millones de DALY. Dado que la enfermedad tiende a afectar a adultos económicamente activos, el costo total para una familia con un paciente es aproximadamente el 25% de los ingresos de un año. [ 73 ]

Historia del estudio

In East Africa, C. F. M. Swynnerton played a large role in the first half of the 20th century. Swynnerton did much of the earliest tsetse ecology research.[74] For this E. E. Austen named a patronymic taxon for him, G. swynnertoni, in 1922.[29]

Resistance to trypanosomes

Tsetse flies have an arsenal of immune defenses to resist each stage of the trypanosome infectious cycle, and thus are relatively refractory to trypanosome infection.[75] Among the host flies' defenses is the production of hydrogen peroxide,[76] a reactive oxygen species that damages DNA. These defenses limit the population of infected flies.

See also

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Lecturas adicionales

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  • Gooding, RH; Krafsur, ES (2005). "Genética de la mosca tsetse: Contribuciones a la biología, la sistemática y el control de las moscas tsetse" . Annual Review of Entomology . 50 (1). Annual Reviews : 101–123 . doi : 10.1146/annurev.ento.50.071803.130443 . ISSN 0066-4170 . PMC 1462949. PMID 15355235. S2CID 22834246 .    

Libros de texto

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  • Ford, J. (1971). El papel de las tripanosomiasis en la ecología africana . Oxford, Reino Unido: Clarendon Press.
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  • Maudlin, I., Holmes, PH y Miles, MA (2004). Las tripanosomiasis . CAB International.
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  • Programas e información para ayudar en la planificación y ejecución de las operaciones de control de la mosca tsetsé.
  • Programa contra la tripanosomiasis africana. Archivado el 15 de abril de 2021 en Wayback Machine.
  • CAMPAÑA PANAFRICANA PARA LA ERRADICACIÓN DE LA MOSCA TSSETSE Y LA TRIPANOSOMISIS (PATTEC)
  • La mosca tsetsé en Transvaal y territorios circundantes: una revisión histórica — Claude Fuller (División de Entomología, 1923)
  • Red de Investigación de la Mosca Tsetse de Leverhulme Trust (LTTRN)
  • MOSCAS PICADORAS - La trampa NZI
  • Mapas de distribución
  • "El vector (mosca tsetsé)" . Organización Mundial de la Salud . 5 de agosto de 2016. Archivado del original el 29 de septiembre de 2016. Consultado el 4 de diciembre de 2020 .
  • REVISIÓN ESTRATÉGICA DE TRAMPAS Y OBJETIVOS PARA EL CONTROL DE LA MOSCA TSETSE Y LA TRIPANOSOMISIS AFRICANA - Capacitación en Enfermedades Tropicales
  • "Insecto del mes (octubre): Mosca tsetsé, Glossina morsitans " . icipe (Centro Internacional de Fisiología y Ecología de Insectos) . Consultado el 9 de octubre de 2021 .