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Gnetidae

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Gnetidae , comúnmente conocidas como gnetófitas , es una subclase de gimnospermas dentro de la clase Pinopsida . [ 1 ] Anteriormente, el grupo se consideraba la clase distinta Gnetopsida dentro de la división distinta Gnetophyta . Sin embargo, los estudios filogenómicos nucleares recuperan a las gnetófitas como el grupo hermano de Pinaceae , lo que significa que las gnetófitas están anidadas dentro de Pinopsida ; separarlas hace que Pinopsida sea parafilético. En consecuencia, Yang et al. (2022) tratan a Gnetidae como una de las tres subclases de Pinopsida , junto con Pinidae y Cupressidae . [ 2 ] [ 3 ]

El grupo comprende tres géneros existentes morfológicamente distintos, cada uno el único género vivo de su familia, Ephedra ( Ephedraceae ), Gnetum ( Gnetaceae ) y Welwitschia ( Welwitschiaceae ). También se ha tratado como un orden ampliamente circunscrito, Gnetales , [ 4 ] aunque Yang et al. (2022) y la Lista de Plantas de la WFO dividen a Gnetidae en tres órdenes ( Ephedrales , Gnetales sensu stricto y Welwitschiales ) cada uno con una sola familia y género existentes. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Dentro de la subclase, Ephedra es hermano de un clado formado por Gnetum y Welwitschia . [ 7 ]

Los fósiles más antiguos e inequívocos atribuibles a las gnetófitas datan del Jurásico Superior , y el grupo alcanzó su mayor diversidad conocida durante el Cretácico Inferior . [ 8 ] Las gnetófitas se distinguen de otras gimnospermas vivientes por la presencia de elementos vasculares en el xilema secundario . Esta y otras características similares a las de las angiospermas alguna vez respaldaron hipótesis de una estrecha relación con las plantas con flores , pero análisis filogenómicos recientes indican que estas similitudes evolucionaron de forma independiente. [ 3 ]

Welwitschia mirabilis con conos masculinos
Ephedra distachya (conos masculinos)
Ephedra distachya (planta femenina en flor)
estróbilos masculinos de Gnetum gnemon
Gnetum gnemon estróbilo femenino
Cono hembra de Ephedra californica

Ecología y morfología

A diferencia de la mayoría de las agrupaciones biológicas, es difícil encontrar muchas características comunes entre todos los miembros de las gnetófitas. [ 9 ] Las dos características comunes más utilizadas son la presencia de brácteas envolventes alrededor de los óvulos y microesporangios , así como una proyección micropilar de la membrana externa del óvulo que produce una gota de polinización , [ 10 ] aunque estas son altamente específicas en comparación con las similitudes entre la mayoría de las otras divisiones de plantas. LM Bowe se refiere a los géneros de gnetófitas como un trío "extraño y enigmático" [ 11 ] porque la especialización de las gnetófitas a sus respectivos entornos es tan completa que apenas se parecen entre sí. Las especies de Gnetum son en su mayoría lianas leñosas en bosques tropicales, aunque el miembro más conocido de este grupo, Gnetum gnemon , [ 12 ] es un árbol nativo del oeste de Malesia . La única especie restante de Welwitschia , Welwitschia mirabilis , originaria únicamente de los desiertos áridos de Namibia y Angola , es una especie rastrera con solo dos grandes hojas alargadas que crecen continuamente desde la base durante toda la vida de la planta. Las especies de Ephedra , con una amplia distribución en zonas de clima seco, tienen ramas largas y delgadas que presentan pequeñas hojas escamosas en sus nudos.

Clasificación

Con solo tres géneros bien definidos dentro de toda una división, ha habido dificultad para establecer una interrelación inequívoca entre ellos; en épocas anteriores las cosas eran aún más difíciles, con Pearson a principios del siglo XX discutiendo sobre la clase Gnetales, en lugar del orden. [ 13 ] GHM Lawrence se refirió a ellos como un orden, pero señaló que las tres familias eran lo suficientemente distintas como para merecer ser reconocidas como órdenes separadas. [ 14 ] Foster y Gifford aceptaron este principio y colocaron los tres órdenes juntos en una clase común por conveniencia, a la que llamaron Gnetopsida. [ 15 ] En general, las relaciones evolutivas entre las plantas con semillas aún no están resueltas, y las Gnetophyta han jugado un papel importante en la formulación de hipótesis filogenéticas . Las filogenias moleculares de las gimnospermas existentes han entrado en conflicto con los caracteres morfológicos respecto a si las gimnospermas en su conjunto (incluidas las gnetófitas) constituyen un grupo monofilético o parafilético que dio origen a las angiospermas. La cuestión radica en si las Gnetophyta son el grupo hermano de las angiospermas, o si son hermanas de otras gimnospermas existentes, o si están anidadas dentro de ellas. Numerosos clados fósiles de gimnospermas existieron en el pasado que son morfológicamente al menos tan distintivos como los cuatro grupos de gimnospermas vivientes , como Bennettitales, Caytonia y las glossopteridas . Al considerar estos fósiles de gimnospermas, la cuestión de las relaciones de las gnetófitas con otras plantas con semillas se vuelve aún más compleja. Se han presentado varias hipótesis, ilustradas a continuación, para explicar la evolución de las plantas con semillas. Algunos estudios morfológicos han respaldado una estrecha relación entre Gnetophyta, Bennettitales y Erdtmanithecales . [ 16 ]

Otros autores han sugerido que las Gnetophyta son un grupo hermano del resto de las gimnospermas, contradiciendo la hipótesis de las antófitas, que sostenía que las gnetófitas eran hermanas de las plantas con flores. [ 17 ]

hipótesis de Gnetifer

En la hipótesis gnetífera, las gnetófitas son hermanas de las coníferas , y las gimnospermas son un grupo monofilético , hermano de las angiospermas. La hipótesis gnetífera surgió formalmente a mediados del siglo XX, cuando los elementos vasculares en las gnetófitas se interpretaron como derivados de traqueidas con punteaduras circulares bordeadas, como en las coníferas. [ 10 ] Sin embargo, solo obtuvo un fuerte respaldo con la aparición de datos moleculares a finales de la década de 1990. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Aunque la evidencia morfológica más destacada aún apoya en gran medida la hipótesis antófita, algunas similitudes morfológicas más oscuras entre las gnetófitas y las coníferas dan apoyo a la hipótesis gnetífera. Estos rasgos compartidos incluyen traqueidas con punteaduras escalariformes con toros intercalados con engrosamientos anulares, ausencia de punteaduras escalariformes en el xilema primario, hojas escamosas y en forma de cinta de Ephedra y Welwitschia ; y esporofilos reducidos . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

hipótesis de las antofitas

Desde principios del siglo XX, la hipótesis de las antofitas fue la explicación predominante para la evolución de las plantas con semillas , basada en caracteres morfológicos compartidos entre las gnetófitas y las angiospermas. En esta hipótesis, las gnetófitas, junto con el orden extinto Bennettitales, son hermanas de las angiospermas, formando las "antofitas". [ 10 ] Algunos caracteres morfológicos que se sugirieron para unir a las antofitas incluyen vasos en la madera, hojas con nervadura reticulada (solo en Gnetum ), química de la lignina , la estratificación de células en el meristemo apical , características del polen y las megasporas (incluida la pared delgada de la megaspora), iniciales cambiales cortos y grupos siringales de lignina. [ 10 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Sin embargo, la mayoría de los estudios genéticos, así como análisis morfológicos más recientes, [ 28 ] han rechazado la hipótesis de las antofitas. [ 18 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] Se ha sugerido que las gnetófitas y las angiospermas tienen caracteres derivados independientemente, incluyendo estructuras reproductivas similares a flores y elementos de vasos traqueidas, que parecen compartidos pero que en realidad son el resultado de una evolución paralela. [ 11 ] [ 10 ] [ 33 ]

hipótesis de Gnepine

La hipótesis de las gnepinas es una modificación de la hipótesis de las gnetíferas y sugiere que las gnetófitas pertenecen a las coníferas como grupo hermano de las Pinaceae . [ 10 ] Según esta hipótesis, las coníferas, tal como se definen actualmente, no son un grupo monofilético, en contraste con los hallazgos moleculares que apoyan su monofilia. [ 34 ] [ 35 ] Uno de los rasgos compartidos por ambos grupos es la ausencia de biflavonoides . [ 36 ] Un estudio filogenómico de 2018 estimó la divergencia entre Gnetales y Pinaceae en alrededor de 241 millones de años atrás, en el Triásico temprano [ 34 ] mientras que un estudio de 2021 la ubicó antes, en el Carbonífero . [ 35 ]

Sin embargo, la evidencia morfológica sigue siendo difícil de conciliar con la hipótesis de las gnepinas. Si las gnetófitas están anidadas dentro de las coníferas, deben haber perdido varios caracteres derivados compartidos de las coníferas (o estos caracteres deben haber evolucionado en paralelo en los otros dos linajes de coníferas); hojas triangulares estrechas (las gnetófitas tienen formas de hojas diversas), canales de resina , un proembrión escalonado y escamas de cono ovulíferas leñosas planas . [ 22 ] Sin embargo , este tipo de cambios morfológicos importantes no carecen de precedentes en las Pinidae . Las Taxaceae , por ejemplo, han perdido el cono clásico de las coníferas, produciendo en su lugar un óvulo terminal único, rodeado por un arilo carnoso, y la mayoría de las especies de Podocarpaceae muestran adaptaciones similares; en ambos casos, relacionadas con la dispersión de semillas por aves en lugar de por el viento. [ 33 ]

Hipótesis de la hermana gnetófita

Algunas particiones de los datos genéticos sugieren que las gnetófitas son hermanas de todos los demás grupos de plantas con semillas existentes. [ 37 ] [ 10 ] [ 38 ] [ 39 ] Sin embargo, no hay evidencia morfológica ni ejemplos del registro fósil que apoyen las hipótesis de que las gnetófitas son hermanas. [ 24 ]

Historia de los fósiles

El conocimiento de la historia de las gnetófitas a través del descubrimiento de fósiles ha aumentado considerablemente desde la década de 1980. [ 6 ] Aunque se han encontrado algunos fósiles que se han propuesto como gnetófitas que datan del Pérmico , [ 40 ] sus afinidades con el grupo son ambiguas. Los fósiles más antiguos que se pueden asignar definitivamente al grupo datan del Jurásico Superior. [ 41 ] En general, el registro fósil del grupo es más rico durante el Cretácico Inferior , mostrando una disminución sustancial durante el Cretácico Superior. [ 41 ]

Ephedraceae

Gnetáceas

  • Khitania Guo et al. 2009 [ 48 ] Formación Yixian, China, Cretácico Inferior (Aptiense)
  • Gnetaceaepollenites (Wodehouse) R. Potonié, 1958 Formación Green River, EE. UU., Eoceno temprano

Welwitschiaceae

Incertae sedis :

Posibles gnetófitas (no confirmadas como miembros del grupo)

Referencias

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Lecturas adicionales

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