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Conífera

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Las coníferas ( / ˈ k ɒ n ɪ f ər / ) son un grupo de plantas vasculares y un subconjunto de las gimnospermas . Son principalmente árboles y arbustos leñosos perennes , en su mayoría de hoja perenne con un patrón de ramificación regular, que se reproducen mediante conos masculinos y femeninos , generalmente en el mismo árbol . Son polinizadas por el viento y las semillas suelen ser dispersadas por este. Taxonómicamente , conforman la división Pinophyta , también conocida como Coniferae . Todas las coníferas existentes , excepto las gnetófitas , son plantas leñosas perennes con crecimiento secundario . Existen más de 600 especies vivas.

Las coníferas aparecen por primera vez en el registro fósil hace más de 300 millones de años, en el Carbonífero . Se convirtieron en las plantas terrestres dominantes durante el Mesozoico , hasta que las plantas con flores colonizaron muchos ecosistemas en el Cretácico . Muchas coníferas actuales son especies relictas , que sobreviven en una pequeña parte de su antigua distribución. Entre estas especies relictas se encuentran Wollemia , conocida únicamente en una pequeña zona de Australia, y Metasequoia glyptostroboides , conocida a partir de fósiles del Cretácico y que sobrevive en una pequeña zona de China.

Aunque el número total de especies es relativamente pequeño, las coníferas son ecológicamente importantes. Son las plantas dominantes en la taiga del hemisferio norte . Las coníferas boreales poseen múltiples adaptaciones para sobrevivir a los inviernos, incluyendo una forma cónica para desprender la nieve, vasos traqueidas robustos para tolerar la presión del hielo y una cubierta cerosa en las acículas para minimizar la pérdida de agua. Varios hongos forman asociaciones ectomicorrícicas con las coníferas, mientras que otros causan enfermedades como la caída de acículas , que es especialmente dañina para los árboles jóvenes. Las coníferas se ven afectadas por insectos plaga como los escarabajos longicornios perforadores de madera y los escarabajos de la corteza , que crean galerías justo debajo de la corteza. A partir de 2025, 94 especies de coníferas están catalogadas como en peligro de extinción y 30 como en peligro crítico . Las coníferas tienen un gran valor económico para la producción de madera y papel .

Descripción

Todas las coníferas existentes son plantas leñosas ; la mayoría son árboles que tienen hojas estrechas, a menudo aciculares (en forma de aguja). Una conífera individual produce estructuras reproductivas masculinas y femeninas separadas: dos tipos distintos de conos . La polinización siempre es por el viento; las semillas son en su mayoría sámaras aladas . Los árboles tienen un patrón de ramificación regular. Muchas coníferas tienen una resina de aroma distintivo . [ 2 ] Los árboles vivos más altos y más antiguos del mundo son coníferas. El más alto es una secuoya roja costera ( Sequoia sempervirens ), con una altura de 116,07 metros (380,8 pies ) . [ 3 ] Entre las coníferas más pequeñas se encuentra el pino pigmeo ( Lepidothamnus laxifolius ) de Nueva Zelanda, que rara vez supera los 30 cm de altura cuando está maduro. [ 4 ] El árbol vivo no clonal más antiguo es un pino bristlecone de la Gran Cuenca ( Pinus longaeva ), de 4700 años de antigüedad. [ 5 ] Las coníferas boreales tienen múltiples adaptaciones para sobrevivir a los inviernos, incluyendo la forma cónica del árbol para desprenderse de la nieve, vasos traqueidas fuertes para tolerar la presión del hielo y una cubierta cerosa en las hojas aciculares para minimizar la pérdida de agua. [ 6 ]  

Follaje

La mayoría de las coníferas son perennes , conservando follaje funcional durante todo el año. [ 7 ] En muchas especies como pinos , abetos y cedros , las hojas son largas, delgadas y aciculares. Otras como los cipreses tienen hojas planas, triangulares y escamosas. [ 8 ] En la mayoría de las coníferas, las hojas están dispuestas en espiral , con la excepción de la mayoría de las Cupressaceae y un género de Podocarpaceae , donde están dispuestas en pares opuestos decusados ​​(cruzados) o verticilos de 3 o 4. En muchas especies con hojas dispuestas en espiral, como Abies grandis , las bases de las hojas están retorcidas para presentar las hojas en un plano plano para una máxima absorción de luz. El tamaño de las hojas varía desde 2  mm en muchas especies de hojas escamosas, hasta 600 mm (24 in) de largo en las acículas de algunos pinos (por ejemplo, pino de hoja larga , pino ponderosa ). Los estomas se encuentran en líneas o parches en las hojas y pueden cerrarse cuando hace mucho frío o está muy seco. Las hojas suelen ser de color verde oscuro, lo que puede ayudar a absorber la máxima energía de la luz solar débil en latitudes altas o bajo la sombra del dosel forestal. Las coníferas de latitudes más bajas con altos niveles de luz solar (por ejemplo, el pino turco Pinus brutia ) suelen tener hojas de color verde amarillento, mientras que otras (por ejemplo, el abeto azul , Picea pungens ) pueden desarrollar hojas azules o plateadas que reflejan la luz ultravioleta . En la gran mayoría de los géneros, las hojas permanecen en la planta durante varios (2–40) años antes de caer, pero cinco géneros ( Larix , Pseudolarix , Glyptostrobus , Metasequoia y Taxodium ) son caducifolios , perdiendo sus hojas en otoño. [ 7 ] Las plántulas de algunas coníferas, incluidos los pinos, tienen un período de follaje juvenil distintivo donde las hojas son diferentes de las hojas adultas típicas. [ 9 ]  

Madera

La estructura microscópica de la madera de coníferas ( xilema ) es homogénea, [ 10 ] y consta de dos tipos de células : parénquima , que tiene forma ovalada o poliédrica, y traqueidas fuertemente alargadas . Las traqueidas constituyen más del 90% del volumen de la madera. [ 11 ]

Las coníferas producen anillos de crecimiento , normalmente con una curvatura suave en su contorno, pero en Taxus , Juniperus y Cupressaceae son ondulados. [ 10 ] Las traqueidas de la madera temprana formadas al comienzo de una temporada de crecimiento tienen tamaños radiales grandes y paredes celulares más pequeñas y delgadas . Luego, se forman las primeras traqueidas de la zona de transición, donde el tamaño radial de las células y el grosor de sus paredes celulares cambian considerablemente. Finalmente, se forman las traqueidas de la madera tardía, con tamaños radiales pequeños y mayor grosor de pared celular. Este es el patrón básico de la estructura celular interna de los anillos de los árboles de coníferas . [ 11 ] Se han observado anillos de helada en Cupressaceae. [ 10 ]

La madera de conífera contiene radios medulares , compuestos principalmente por células parenquimáticas , que participan en el intercambio gaseoso radial , como conducto para el almacenamiento de agua y nutrientes, y como vía para la difusión de sustancias del duramen . [ 10 ] La madera tardía, en particular, también contiene canales de resina . Estos están rodeados por células epiteliales especializadas que secretan resina en el canal. Los canales de resina radiales y axiales están interconectados en toda la madera. [ 12 ]

Las coníferas secretan oleorresina , un compuesto de trementina y colofonia . Cuando un insecto o un hongo ataca, la oleorresina fluye hacia la herida. Atrapa a los insectos invasores y bloquea los hongos. La colofonia se endurece y sella la herida, protegiéndola del daño. [ 13 ] Durante la temporada de lluvias , los Gitxsan recolectan colofonia de coníferas para usarla como iniciador de fuego . [ 14 ]

Raíces

Los árboles jóvenes desarrollan inicialmente una raíz principal , mientras que las coníferas maduras desarrollan una extensa red de raíces gruesas para soporte mecánico. [ 15 ] La integridad estructural y la falla están fuertemente influenciadas por la simetría radial del sistema radicular; los sistemas radiculares radiales son más estables que los soportes asimétricos, especialmente en suelos menos profundos. [ 16 ]

Las coníferas también desarrollan un sistema de raíces finas cerca de la superficie, concentrado en las ramas laterales que surgen de las raíces gruesas, las cuales son colonizadas por hongos micorrícicos que mejoran la absorción de agua y minerales . [ 17 ]

Reproducción

Las coníferas producen sus semillas dentro de un cono protector llamado estróbilo. La mayoría de las especies son monoicas , con conos masculinos y femeninos en el mismo árbol. [ 18 ] Todas las coníferas son polinizadas por el viento . [ 19 ] En coníferas como los pinos, los conos son leñosos y, al madurar, las escamas suelen abrirse, permitiendo que las semillas, que a menudo tienen alas, caigan y sean dispersadas por el viento . En otras, como los abetos y los cedros, los conos se desintegran para liberar las semillas. [ 18 ]

Algunas coníferas producen semillas parecidas a nueces, como los piñones , que son dispersadas por aves , en particular, cascanueces y arrendajos , que rompen los conos. [ 20 ] [ 21 ] En pinos adaptados al fuego como Pinus radiata , las semillas pueden almacenarse en conos cerrados durante muchos años, liberándose solo cuando un incendio abre los conos . [ 22 ] En familias como Taxaceae , las escamas de los conos están muy modificadas como arilos comestibles , que se asemejan a bayas. Estos son consumidos por las aves, que luego expulsan las semillas en sus excrementos. [ 23 ]

Ciclo vital

Ciclo de vida de un pino

Las coníferas son heterospóricas , generando dos tipos diferentes de esporas: microsporas masculinas y megasporas femeninas . [ 24 ] Estas esporas se desarrollan en esporofilos masculinos y femeninos separados en conos masculinos y femeninos separados, generalmente en el mismo árbol. [ 25 ]

En los conos masculinos, las microsporas se producen a partir de microsporocitos mediante meiosis . Las microsporas se desarrollan en granos de polen , que contienen los (micro)gametofitos masculinos. Se liberan grandes cantidades de polen que son transportadas por el viento. Algunos granos de polen caen sobre los conos femeninos, polinizándolos. La célula generativa del grano de polen se divide en dos células espermáticas haploides por mitosis , dando lugar al desarrollo del tubo polínico . En la fecundación, una de las células espermáticas une su núcleo haploide con el núcleo haploide de un óvulo. [ 25 ]

El cono femenino desarrolla dos óvulos, cada uno de los cuales contiene megasporas haploides . Un megasporocito se divide por meiosis en cada óvulo. Los gametofitos femeninos crecen para producir dos o más óvulos haploides. El óvulo fecundado, el cigoto ( diploide ) , da origen al embrión y se produce una semilla . El cono femenino se abre, liberando las semillas que crecen hasta convertirse en plántulas . Algunas plántulas sobreviven y crecen hasta convertirse en árboles. [ 25 ]

La reproducción de las coníferas es sincrónica con los cambios estacionales en las zonas templadas . El desarrollo reproductivo se detiene durante cada invierno y se reanuda cada primavera. El desarrollo del estróbilo masculino se completa en un solo año. Las coníferas tienen uno de tres ciclos reproductivos que difieren en el tiempo necesario para completar el desarrollo del estróbilo femenino desde su inicio hasta la maduración de la semilla. El ciclo es de un año en géneros como Abies , Picea , Cedrus y Tsuga ; de dos años en la mayoría de las especies de pino y en Sequoiadendron ; y de tres años en tres especies de pino, incluyendo Pinus pinea . Los tres tipos presentan un largo intervalo entre la polinización y la fertilización . [ 26 ]

Evolución

Historia de los fósiles

Las coníferas más antiguas aparecen en el registro fósil durante el Carbonífero Tardío ( Pensilvaniense ) hace más de 300 millones de años. [ 27 ] [ 28 ] Se cree que las coníferas están más estrechamente relacionadas con las Cordaitales , un grupo de árboles y plantas trepadoras extintas del Carbonífero-Pérmico cuyas estructuras reproductivas tenían algunas similitudes con las de las coníferas. Las coníferas más primitivas pertenecen al conjunto parafilético de " coníferas walchianas ", que eran árboles pequeños y probablemente se originaron en hábitats secos de tierras altas. El rango de distribución de las coníferas se expandió durante el Pérmico Temprano ( Cisuraliense ) hacia las tierras bajas debido a la creciente aridez. Las coníferas walchianas fueron reemplazadas gradualmente por coníferas voltziales o de "transición" más avanzadas. [ 27 ] Las coníferas no se vieron afectadas en gran medida por el evento de extinción del Pérmico-Triásico , [ 29 ] y fueron las plantas terrestres dominantes de la era Mesozoica . Los grupos modernos de coníferas surgieron de las Voltziales durante el Pérmico Tardío y el Jurásico . [ 30 ] Las coníferas sufrieron un declive importante en el Cretácico Tardío, que corresponde a la radiación adaptativa explosiva de las plantas con flores . [ 31 ]

especies relictas

Varias coníferas existentes tienen estatus de taxón relicto , sobreviviendo en áreas pequeñas o en números muy reducidos donde alguna vez pudieron haber sido comunes y extendidas. Una de ellas es Wollemia nobilis , descubierta en 1994 en algunos desfiladeros de arenisca estrechos y de laderas empinadas en Australia. [ 32 ] La población silvestre consistía en menos de 60 árboles adultos con prácticamente ninguna variabilidad genética, lo que implica un cuello de botella genético hace algunos miles de años. [ 33 ] Las gnetófitas existentes consisten en tres géneros relictos, a saber, Ephedra , Gnetum y Welwitschia . Los fósiles definitivamente del grupo datan del Jurásico Tardío , con muchas especies en el Cretácico. [ 34 ] Las coníferas en su conjunto también disminuyeron marcadamente después de que las angiospermas (plantas con flores) se diversificaran durante el Cretácico, llegando a dominar la mayoría de los ecosistemas terrestres . Muchas especies de coníferas se extinguieron , dejando 30 de los 80 géneros con una sola especie existente, y otros 11 con solo dos o tres especies. La popular expresión " fósiles vivientes " podría, según el botánico holandés Aljos Farjon , aplicarse apropiadamente a muchos de ellos. Así, Metasequoia glyptostroboides , la secuoya del amanecer, se conoce a partir de fósiles del Cretácico Superior y del Mioceno , y también se encontró como un árbol existente con una pequeña área de distribución relicta en China. [ 35 ]

filogenia externa

El cladograma resume la filogenia externa del grupo. Las coníferas son gimnospermas , hermanas de un clado formado por los ginkgos y las cícadas . [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

filogenia interna

Las gnetófitas , con sus apariencias distintivas, fueron consideradas durante mucho tiempo fuera del grupo de las coníferas; sin embargo, los estudios filogenómicos ahora las ubican dentro del clado de las coníferas como el grupo hermano de las Pinaceae (la hipótesis de la gnepina). Según esta interpretación, muchas características morfológicas compartidas por gnetófitas y angiospermas se consideran convergentes o derivadas independientemente, en lugar de ancestrales. [ 40 ] Clasificaciones más recientes, en general, ubican a Cephalotaxus dentro de Taxaceae y reconocen solo seis familias de coníferas existentes. [ 1 ]

Taxonomía

El nombre conífera , que significa 'portadora de conos', deriva del latín conus , 'cono', y ferre , 'portar'. [ 41 ] Tan recientemente como en 1999, el botánico Aljos Farjon escribió que si bien las Coniferae habían sido consideradas hasta principios del siglo XX "una familia natural", [ 35 ] comparable a las Rosaceae , dudaba que las coníferas o las gimnospermas formaran grupos naturales ( clados ). [ 35 ] Para 2016, las coníferas fueron reconocidas como un clado, con seis familias (sin incluir las gnetófitas), [ 42 ] 65–70 géneros y más de 600 especies vivas ( c. 2002 ). [ 43 ] : 205 [ 44 ] [ 45 ] Dependiendo de la interpretación, las Cephalotaxaceae pueden o no estar incluidas dentro de las Taxaceae, mientras que algunos autores reconocen a las Phyllocladaceae como distintas de las Podocarpaceae. La familia Taxodiaceae se incluye aquí en la familia Cupressaceae . [ 46 ]

Distribución y ecología

Las coníferas son las plantas dominantes sobre el bosque de taiga del hemisferio norte , [ 7 ] formando el bioma terrestre más grande del mundo . La taiga se compone principalmente de alerces, pinos y abetos. [ 47 ] El alerce es el árbol más común en Rusia y, por volumen de madera, fácilmente el género de árbol más abundante en todo el mundo. [ 48 ] La especie de alerce Larix gmelinii es la especie de árbol de distribución más septentrional del mundo, a 75° norte en la península de Taymyr . [ 35 ] Las coníferas también están muy extendidas en el sur de Europa, Asia occidental , el Himalaya , el sudeste asiático y Japón. Las coníferas no se limitan al hemisferio norte: alrededor de 200 especies de coníferas viven solo en los trópicos, y otras viven en Australasia, África (incluida Madagascar) y América central y del Sur. [ 49 ] La riqueza de especies disminuye con la latitud; Un país del norte como Canadá tiene solo 9 especies, mientras que México tiene 43, y la isla tropical de Nueva Caledonia tiene 42 especies endémicas . [ 35 ]

Las coníferas están adaptadas a suelos ácidos y pobres en nutrientes, bajas temperaturas y limitaciones hídricas estacionales. Su ecología está fuertemente influenciada por las interacciones subsuperficiales dentro de la rizosfera . En estos ambientes, las coníferas se asocian con hongos ectomicorrícicos , formando simbiosis que les ayudan a adquirir nutrientes. Junto con los hongos, las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal son miembros clave de la comunidad microbiana de la rizosfera, contribuyendo al ciclo de nutrientes y a la salud de las plantas. [ 50 ]

Dado que las coníferas no pueden regenerar sus hojas rápidamente como las maderas duras, las enfermedades foliares pueden dañar gravemente las plantaciones de coníferas, especialmente las masas densas de árboles jóvenes. Las enfermedades de caída de acículas , a menudo causadas por hongos ascomicetos de la familia Rhytismataceae , provocan la caída de las hojas. [ 51 ] Otro ascomiceto, Rhizosphaera ( Sphaeropsidales ), causa defoliación severa y tizón de brotes, por ejemplo, en abetos. [ 52 ]

Al menos 20 especies de escarabajos longicornios perforadores de madera de cabeza redonda (Cerambycidae) se alimentan de la madera de abetos, píceas y cicutas. [ 53 ] Los escarabajos de la corteza (Scolytinae, en la familia Curculionidae ) son plagas destructivas de la silvicultura comercial; las principales plagas del abeto y otras coníferas incluyen Ips typographus en Eurasia [ 54 ] y Dendroctonus rufipennis en América del Norte. [ 55 ]

El hongo basidiomiceto Boletus pinophilus se encuentra entre los hongos que forman una asociación ectomicorrícica con coníferas; en su caso, con pinos como Pinus sylvestris . [ 56 ]

Algunas coníferas introducidas para la silvicultura, incluido Pinus radiata, se han convertido en especies invasoras en Nueva Zelanda, [ 57 ] Sudáfrica, [ 58 ] y Australia. [ 59 ] [ 60 ]

Interacción con los seres humanos

Conservación

A partir de 2025, 83 especies de coníferas están catalogadas como vulnerables , 94 están en peligro de extinción y 30 están en peligro crítico de extinción . [ 61 ] Entre las especies más amenazadas se encuentra Abies beshanzuensis , el abeto de Baishan, que está en riesgo por las inundaciones; solo quedan unos 600 ejemplares en estado silvestre en el sureste de China. [ 62 ] Las causas del declive de otras especies incluyen la pérdida de hábitat debido a la agricultura y el desarrollo de tierras , la sobreexplotación , la degradación del hábitat , las especies invasoras y el cambio climático . [ 63 ]

Importancia económica

La madera blanda derivada de las coníferas es más fácil de trabajar que la madera dura de los árboles de hoja ancha ( angiospermas ). Esto hace que sea ampliamente utilizada y de gran valor económico, con múltiples usos que incluyen la construcción, muebles, postes telegráficos y cercas. [ 64 ] Una gran parte de la producción se utiliza para papel . [ 64 ] [ 65 ] En el Reino Unido, el 48% de los bosques que son de coníferas produce más del 90% de la madera; la especie principal es el abeto de Sitka , que produce aproximadamente la mitad de la madera producida. [ 66 ] A nivel mundial, los productos de madera alcanzaron un valor de 100 mil millones de dólares a finales del siglo XX. [ 35 ]

Coníferas como el abeto, el cedro, el ciprés, el enebro, la pícea, el pino, el tejo y el falso cedro han sido seleccionadas por fitomejoradores con fines ornamentales. Plantas con hábitos de crecimiento, tamaños y colores inusuales se propagan y plantan en parques y jardines de todo el mundo. [ 67 ]

Las coníferas proporcionan numerosos productos no madereros, incluyendo elementos ornamentales y culturales como árboles de Navidad , bonsáis y topiarios ; follaje y coronas para decoración verde, mantillo y materiales para manualidades; y corteza y raíces tradicionalmente utilizadas para alimentos, medicina, tintes naturales y usos específicos para compuestos como el taxol . Las resinas extraídas de las coníferas producen productos comerciales como la trementina y la colofonia , mientras que los aceites esenciales extraídos del follaje o la madera se utilizan en fragancias y aplicaciones industriales. Las semillas, frutos y conos incluyen piñones comestibles y bayas de enebro utilizadas como especia. [ 68 ] [ 69 ]

Como alimento y bebida

Los sami y los pueblos indígenas de Norteamérica solían comer cambium de coníferas . Pelaban la corteza y extraían el cambium, lo secaban y lo molían hasta convertirlo en harina. [ 70 ]

Las puntas primaverales de pino, abeto y pícea se han utilizado para aromatizar la cerveza en ausencia de lúpulo . [ 71 ] La cerveza de pícea era común en los Estados Unidos coloniales y el este de Canadá , hecha de pícea roja o negra . [ 72 ] Crush produjo refresco de cerveza de pícea hasta el año 2000. [ 73 ] Sahti , una cerveza que utiliza enebro , se elabora en zonas rurales de Finlandia. [ 74 ]

Los abenaki de Norteamérica bebían té de agujas de pino con bayas de té y miel, [ 75 ] mientras que en invierno, los iroqueses preparaban té de cicuta hirviendo los brotes de la temporada anterior. [ 76 ] En Corea, el solip-cha es un té de agujas hecho principalmente de pino rojo coreano o pino rojo de Manchuria . [ 77 ]

En la cultura

En muchas culturas, las características de las coníferas, como su perennifolio , longevidad y resistencia, sirven como metáforas de elevación , inmortalidad y resiliencia comunitaria . Su vegetación persistente ha sido un emblema de la continuidad de la vida, para expresar valores humanos intangibles y vincular el mundo físico con ideas espirituales y cosmológicas . Dentro de la tradición iroquesa , el pino blanco oriental fue elevado al Árbol de la Paz , simbolizando la unidad y la armonía perdurable de la Confederación Haudenosaunee . Esta interpretación resuena con motivos mitológicos como el Árbol del Mundo o el Árbol de la Vida , que representan la unidad, lo sagrado y la continuidad de la vida en diversos contextos culturales. [ 78 ]

Referencias

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  • Gimnospermas en la Universidad Estatal de Michigan
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