Gobiidae

Los miembros de Benthophilinae son endémicos de la región ponto-caspiana (incluidos los mares de Mármara , Negro , Azov , Caspio y Aral ). ^{[ 9 ]} Los representantes de la subfamilia tienen aletas pélvicas fusionadas y aletas dorsales y anales alargadas. ^{[ 10 ]} Se distinguen de la subfamilia estrechamente relacionada Gobiinae por la ausencia de vejiga natatoria en los adultos y la ubicación de los radios más superiores de las aletas pectorales dentro de la membrana de la aleta . ^{[ 11 ]} Sus miembros incluyen gobios renacuajo , gobios mono y gobios cabezones .

Los miembros de la subfamilia Gobiinae se conocen como gobios verdaderos . Es la más extendida y diversa de las subfamilias reconocidas anteriormente dentro de Gobiidae, y comprende alrededor de 2000 especies y 150 géneros.

Muchas especies de Gobiidae viven en parejas de macho y hembra que construyen y comparten madrigueras, al igual que otros peces como la tilapia de Mozambique . Las madrigueras se utilizan como refugio y lugar de desove . Los góbidos usan sus bocas para excavar en el fondo marino, eliminando fragmentos de coral muerto, escombros y algas bentónicas para construir sus madrigueras. ^{[ 13 ]} Los góbidos mantienen sus madrigueras abanicando la arena en su interior. Además, los góbidos usan escombros de coral para bloquear la entrada de la madriguera. Un solo góbido puede transportar hasta nueve fragmentos de coral por minuto. Los góbidos también construyen un montículo de 6 a 13 cm (2,4 a 5,1 pulgadas) de altura sobre la entrada de su madriguera de desove. ^{[ 13 ]} El montículo permite que el agua fluya rápidamente sobre él. El flujo de agua creado por el montículo ayuda a proporcionar oxígeno a los huevos. Aunque la construcción de madrigueras es un comportamiento cooperativo de ambos sexos, los machos suelen dedicar más esfuerzo al mantenimiento de las madrigueras que las hembras. Estas últimas, en cambio, se alimentan más, ya que el éxito reproductivo es óptimo cuando invierten más energía en prepararse para la reproducción. ^{[ 14 ]} Tras la puesta de huevos, los roles de machos y hembras cambian. Las hembras se encargan principalmente del mantenimiento de la madriguera, mientras que los machos cuidan principalmente de los huevos abanicándolos y proporcionándoles oxígeno. Sin embargo, cuando las hembras abandonan la madriguera, los montículos pierden altura. Los machos entonces abandonan los huevos y se los comen, preparándose para futuras oportunidades de apareamiento. El tamaño de las madrigueras de los góbidos varía según el tamaño de la especie. ^{[ 14 ]}  

La cleptogamia se refiere a un comportamiento de "aprovechamiento" durante la reproducción en el que un macho no emparejado fertiliza los huevos de una hembra emparejada, y el macho emparejado cuida de ellos. Las hembras prefieren a los gobios machos con cuerpos grandes. Dado que no todos los machos tienen cuerpos grandes, los más pequeños pueden engañar en lugar de gastar energía en buscar pareja. ^{[ 15 ]} Los machos que se aprovechan de la pareja esperan cerca del área de desove de los peces emparejados. Luego, liberan su esperma en el área de desove tan pronto como la hembra emparejada libera sus huevos . ^{[ 16 ]} Aunque el esperma de los machos que se aprovechan de la pareja fertiliza algunos huevos, el macho emparejado no puede distinguir los huevos fertilizados por los machos que se aprovechan de los fertilizados por su propio esperma. Por lo tanto, el macho emparejado brinda cuidado parental por igual a todos los huevos. ^{[ 17 ]}

La cleptogamia es una buena estrategia en muchos sentidos. Primero, los machos que se apropian de territorios no necesitan tener su propio territorio, lo que indica que no necesitan gastar energía en protegerlo, como sí lo hacen la mayoría de los demás machos. La mayoría de los gobios machos necesitan su propio territorio, ya que las hembras no eligen aparearse con un macho que no posee el suyo. ^{[ 15 ]} En segundo lugar, los machos que se apropian de territorios no brindan cuidado parental a sus huevos. Los machos emparejados se encargan del cuidado parental en lugar de los machos que se apropian de territorios. Por lo tanto, los machos que se apropian de territorios pueden ahorrar energía y dedicar más esfuerzo a encontrar nuevas víctimas para engañar. ^{[ 15 ]}

El costo de la cleptogamia es que las cleptogamias pueden sufrir ataques agresivos por parte de los machos emparejados, que suelen ser mucho más grandes y fuertes que ellas. Para las cleptogamias pequeñas, los ataques de los machos emparejados pueden ser perjudiciales y a menudo resultan mortales. ^{[ 15 ]}

A las zapatillas también se las denomina pseudohembras, ya que son pequeñas y casi indistinguibles de las hembras. Este pequeño tamaño corporal facilita el engaño. La mayoría de las veces, los machos emparejados confunden a las zapatillas con hembras y, por lo tanto, no las ahuyentan. A los machos emparejados se les llama machos " burgueses ", porque son más grandes, más fuertes y, sobre todo, están emparejados. ^{[ 15 ]}

Algunas especies de gobios, como el gobio de ojos negros y Lythrypnus dalli , pueden cambiar de sexo. El cambio de sexo es posible en estos gobios, ya que los genitales externos de machos y hembras no difieren mucho. ^{[ 15 ]} Los cambios de sexo pueden tardar de días a semanas. La mayoría de los cambios de sexo en los gobios son de hembra a macho ( protoginia ) en lugar de macho a hembra ( protandria ). Los cambios de hembra a macho se observan no solo en gobios sino también en lábridos , peces damisela y lubinas . [ ^{15 ] El} cambio de hembra a macho generalmente ocurre porque el macho residente del grupo está muerto. Si no hay ningún macho en el grupo, la reproducción será imposible. Por lo tanto, la hembra dominante se convierte en macho, lo que permite que ocurra el apareamiento. ^{[ 18 ]} El cambio de macho a hembra ocurre cuando las hembras tienen preferencia por características específicas en los machos. Por ejemplo, las hembras prefieren a los machos grandes, y unos pocos machos grandes se aparean con varias hembras, mientras que los machos pequeños pierden su oportunidad de aparearse. Los machos pequeños optan por convertirse en cleptogamia o por transformarse en hembras, ya que todas las hembras tienen, técnicamente, altas oportunidades de apareamiento. Al transformarse en hembras, los machos pueden asegurar la producción de mucha descendencia . ^{[ 15 ] [ 19 ]}

Algunos gobios poseen una capacidad de cambio de sexo extraordinariamente desarrollada. Gobiodon histrio, de la Gran Barrera de Coral, presenta cambios de sexo bidireccionales. G. histrio es una de las pocas especies que puede cambiar de sexo en ambos sentidos. Cuando dos hembras de G. histrio , que antes eran machos, se encuentran en el mismo arrecife de coral, una de ellas se transforma de nuevo en un gobio macho. ^{[ 19 ]}

La determinación del sexo en el gobio coralino Gobiodon erythrospilus no ocurre hasta que los juveniles encuentran parejas potenciales. ^{[ 15 ]} Encontrar una pareja potencial puede ser difícil para los juveniles de Gobiodon erythrospilus , ya que la mayoría de los recursos coralinos, cruciales para atraer parejas, están ocupados por gobios que ya forman pareja. Los juveniles solo pueden encontrar parejas potenciales cuando muere un miembro de las parejas preexistentes. El sexo de los juveniles se determina según el sexo de sus parejas potenciales. Cuando un juvenil encuentra una hembra, se convierte en macho, y viceversa . Este tipo de determinación del sexo se denomina determinación del sexo influenciada socialmente. ^{[ 20 ]}

Algunos góbidos recuerdan puntos de referencia cercanos y los utilizan para orientarse. Los pequeños gobios de aleta rizada ( Bathygobius soporator ) viven en zonas intermareales . Nadan a través de las pozas durante la marea alta y memorizan cómo se conectan entre sí. Luego, durante la marea baja , pueden realizar saltos precisos, ya que han memorizado las rutas. ^{[ 21 ]} En un entorno nuevo, estos peces no muestran saltos o saltan a pozas equivocadas. Sin embargo, después de una noche, muestran los mismos saltos precisos. ^{[ 22 ]}

Se realizó un estudio para comprender cómo reaccionan los góbidos ante cambios en su hábitat. Se les ofrecieron dos opciones: un hábitat seguro con menos alimento y un hábitat peligroso con más alimento. Los resultados, tanto de los peces saciados como de los hambrientos, revelaron que los góbidos, al enfrentarse a la disyuntiva entre buscar alimento y evitar la depredación , eligieron opciones que mejoraran su capacidad de búsqueda de alimento. ^{[ 23 ]}

Las especies de la familia Gobiidae a veces forman relaciones simbióticas con otras especies, ^{[ 24 ]} como con los camarones excavadores . El camarón mantiene una madriguera en la arena donde viven tanto él como el pez. El camarón tiene mala vista en comparación con el góbido, pero si ve o siente que el pez entra repentinamente en la madriguera, lo seguirá. El pez y el camarón se mantienen en contacto, el camarón usando sus antenas y el pez golpeando al camarón con su cola cuando se alarma. Por eso, a estos góbidos a veces se les conoce como " góbidos vigilantes " o "góbidos langostinos". Ambas partes se benefician de esta relación: el camarón recibe una advertencia del peligro que se aproxima, y ​​el pez obtiene un hogar seguro y un lugar para depositar sus huevos . Solo el macho y la hembra alfa se reproducen; los demás peces de la colonia comen con moderación para evitar ser devorados por el macho o la hembra alfa. De esta manera, solo los más grandes y fuertes pueden reproducirse.

Otro ejemplo de simbiosis lo demuestran los gobios neón ( Elacatinus spp.). Estos góbidos, conocidos como "gobios limpiadores", eliminan parásitos de la piel, las aletas, la boca y las branquias de una gran variedad de peces grandes. Lo más destacable de esta simbiosis es que muchos de los peces que visitan las estaciones de limpieza de los gobios limpiadores , de otro modo, considerarían a estos peces pequeños como alimento (por ejemplo, meros y pargos ). Una vez más, se trata de una relación beneficiosa para ambas partes: los gobios obtienen un suministro continuo de alimento gracias a la visita de peces más grandes a sus estaciones de limpieza, y estos peces salen de ellas más sanos de lo que estaban al llegar.

Existe otra forma de simbiosis entre los góbidos y el coral hongo Heliofungia actiniformis ( Fungiidae ), en la que representantes del género Eviota vagan entre los tentáculos, posiblemente escondiéndose de los depredadores. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

Varias especies de gobios se mantienen en acuarios. ^{[ 27 ]} La mayoría de los gobios en cautiverio son marinos. Quizás el más popular sea el pequeño pero colorido gobio neón . La mayoría de los gobios permanecen en la parte inferior del acuario, escondiéndose entre las rocas, pero algunas especies (sobre todo los gobios camarón) prefieren excavar pequeñas madrigueras. Los acuaristas suelen proporcionarles un sustrato de grano fino para evitar daños en sus delicados vientres. Las especies de agua salada que se mantienen comúnmente incluyen el gobio camarón de Randall y el gobio vigilante .