Megacheira (del griego antiguo μέγας ( mégas ), que significa "grande", y χείρ ( kheír ), que significa "mano", también históricamente artrópodos de grandes apéndices ) es una clase extinta de artrópodos depredadores del Paleozoico temprano definidos por su posesión de "grandes apéndices" espinosos. [ 2 ] Su posición taxonómica es controvertida, ya que los estudios generalmente los consideran euartrópodos del grupo troncal o quelicerados del grupo troncal . [ 3 ] [ 4 ] La homología de los grandes apéndices con los apéndices cefálicos de otros artrópodos también es controvertida. Miembros indiscutibles del grupo estuvieron presentes en ambientes marinos de todo el mundo desde el Cámbrico inferior hasta el Ordovícico superior .
Morfología

Los megacheiranos se definen por poseer "grandes apéndices" uniramus (sin ramificaciones), que son su primer par de apéndices cefálicos. El primer o los dos primeros segmentos/ podómeros más proximales más cercanos al cuerpo carecen de espinas (se ha argumentado que el supuesto primero de los dos podómeros proximales es en realidad una membrana artrodial [ 5 ] ), mientras que los 3-4 podómeros restantes más distales hacia los extremos de las extremidades suelen tener cada uno una sola espina que apunta hacia arriba y que se une hacia el extremo distal (hacia la punta) del segmento, con el/los segmento/s proximal/es sin espinas generalmente conectados a los segmentos distales con espinas por una articulación en forma de codo, que se curva hacia arriba. [ 6 ] [ 5 ] Los grandes apéndices se han interpretado como extremidades raptoriales involucradas en la depredación, siendo los de algunos géneros como Yohoia estructuralmente comparables a los maxilípedos raptoriales de la gamba mantis . [ 6 ] Las espinas en los grandes apéndices de los megacheiranos leanchoilidos como Leanchoilia y Yawunik son alargadas y con forma de látigo, lo que sugiere una función sensorial similar a la de las antenas junto con la función depredadora. [ 7 ] El cuerpo está dividido en cabeza y tronco, con la superficie superior del cuerpo cubierta de tergitos superpuestos (placas del cuerpo superior). En la cabeza detrás de los grandes apéndices y en el tronco estaban unidos pares de extremidades birrámeas (divididas en dos ramas) que corren a lo largo del cuerpo. Las extremidades birrámeas de los megacheiranos son homónimas (es decir, tienen poca diferenciación entre sí), con endópodos (las ramas inferiores, similares a patas) típicamente divididos en siete segmentos/podómeros, y exópodos en forma de paleta (las ramas superiores de las extremidades), que están franjeados con finas lamelas. La morfología del segmento terminal del telson es variable. [ 5 ] Se ha sugerido que las extremidades birrámeas de al menos algunos megacheirans tienen exites . [ 8 ]
Taxonomía
Se reconocen varias subdivisiones dentro del grupo, incluyendo Jianfengiidae (que incluye Fortiforceps , Jianfengia , Sklerolibyon y posiblemente Parapeytoia ), conocidas del Cámbrico Inferior de China, así como Cheiromorpha (que contiene al menos Yohoia , Haikoucaris y Leanchoiliidae), conocidas con certeza del Cámbrico Inferior-Medio de Norteamérica, China y Australia, que se distingue de Jianfengiidae por tener un menor número de segmentos corporales (más de 20 en Jianfengiidae, en comparación con típicamente solo 11 a 13 en Cheiromorpha). La monofilia de Megacheira es incierta, y algunos estudios recuperan el grupo como parafilético . [ 5 ] El último megacheirano inequívoco es el leanchoiliido Lomankus del Ordovícico Superior de Norteamérica. [ 1 ]
Parapeytoia del Cámbrico de China, que anteriormente se interpretó erróneamente como un radiodonte, posteriormente se sugirió que era un miembro de este grupo. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Entre los posibles megacheiranos se incluyen Enalikter descrito del Silúrico del Reino Unido y Bundenbachiellus del Devónico temprano de Alemania ; [ 12 ] [ 13 ] debido a la posesión de grandes apéndices cefálicos similares a apéndices. Sin embargo, su relación con los megacheiranos ha sido cuestionada, debido a la homología incierta de sus apéndices. [ 14 ] Se ha sugerido que Kootenichela es una quimera de varios taxones de artrópodos. [ 5 ] La inclusión previa de algunos géneros "bivalvos" como Forfexicaris , Ovalicephalus y Occacaris en Megacheira fue cuestionada por investigaciones posteriores. [ 15 ] Eltaxón Orsten del Cámbrico tardío Oelandocaris, considerado típicamente como un pariente de los crustáceos, también ha sido sugerido en algunos estudios como un megacheirano. [ 16 ]
Reconstrucción en vida de Fortiforceps (izquierda) y Sklerolibyon (derecha).
Restauración de la vida de Jianfengia
Primer plano de los grandes apéndices de Leanchoilia superlata
Restauración de la vida de Yawunik
Restauración de la vida de Lomankus
Restauración de la vida de Oestokerkus
Lista de géneros
- † Tanglangia
- † Oelandocaris ?
- †Jianfengiidae
- †¿Kootenichelidae?
- †Cheiromorpha
- Yohoia
- Haikoucaris
- Leanchoiliida
Relación con otros artrópodos
Se sugiere que los megacheiranos son quelicerados del grupo troncal (el grupo que contiene arácnidos , arañas marinas y cangrejos herradura , entre otros grupos extintos) o artrópodos del grupo troncal fuera de la división entre Chelicerata y el otro grupo principal de artrópodos vivos, Mandibulata (que incluye crustáceos , insectos , ciempiés y milpiés , entre otros). [ 3 ] La primera hipótesis se basa en la morfología de los grandes apéndices similar a los quelíceros , [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] junto con la neuroanatomía [ 20 ] y la presencia de un labro reducido [ 21 ] que se asemeja a los de los quelicerados modernos. Los defensores de esta hipótesis argumentan que los quelíceros y los grandes apéndices son estructuras homólogas. [ 22 ] Otros estudios sugieren que los megacheiranos son artrópodos del grupo troncal basándose en el argumento de que los grandes apéndices son homólogos a los apéndices frontales de artrópodos del grupo troncal como Isoxys y los radiodontos . Esta identidad es disputada, ya que otros autores sugieren que los apéndices frontales de los radiodontos son homólogos al labro de los artrópodos modernos. [ 5 ] Algunos estudios han sugerido, basándose en la anatomía del cerebro y del sistema nervioso, que mientras algunos megacheiranos son quelicerados troncales, otros son mandibulados troncales. [ 23 ]
Cladograma de artrópodos según Aria et al. 2020, que muestra a los megacheiranos (como se indica en la barra naranja) como un grupo troncal parafilético de los artrópodos modernos: [ 5 ]
Colocación de Megacheira monofilética en la base de Chelicerata, según Parry et al. 2024: [ 1 ] material suplementario
Ubicación de los megacheiranos (representados por la barra naranja) como un conjunto parafilético en la base del grupo total Chelicerata, según Lerosey-Aubril y Ortega-Hernández (2026): [ 24 ]
Referencias
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