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Radiodonta

Radiodonta es un orden extinto de artrópodos del grupo troncal que tuvo éxito en todo el mundo durante el período Cámbrico . Los radiodontes se distinguen por sus apéndices fron...

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Radiodonta es un orden extinto de artrópodos del grupo troncal que tuvo éxito en todo el mundo durante el período Cámbrico . Los radiodontes se distinguen por sus apéndices frontales distintivos, que son morfológicamente diversos y se utilizaban para una variedad de funciones. Los radiodontes fueron algunos de los primeros grandes depredadores , y también incluían tamizadores de sedimentos y alimentadores por filtración . [ 1 ] Algunas de las especies más famosas de radiodontes son los taxones cámbricos Anomalocaris canadensis , Hurdia victoria , Peytoia nathorsti , Titanokorys gainesi , Cambroraster falcatus y Amplectobelua symbrachiata . Los miembros supervivientes posteriores incluyen la subfamilia Aegirocassisinae del Ordovícico temprano de Marruecos y el miembro del Devónico temprano Schinderhannes bartelsi de Alemania .

Etimología

El nombre Radiodonta (del latín radius , "radio de una rueda", y del griego odoús , "diente") se refiere a la disposición radial de las placas dentales (cono oral) que rodean la boca, [ 2 ] aunque se sugiere que esta característica está ausente en algunas especies de radiodontos. [ 3 ] [ 4 ]

Definición

El diagnóstico original de la orden Radiodonta en 1996 es el siguiente: [ 2 ]

Los radiodóntidos son artrópodos alargados y simétricos bilateralmente, con una cutícula no mineralizada que suele ser más robusta en las mandíbulas y las garras. El cuerpo se subdivide en dos tagmas , muy parecidos al prosoma y el opistosoma de los artrópodos quelicerados . Típicamente, la parte anterior no muestra segmentación externa, posee un par de garras preorales, un par de ojos prominentes y mandíbulas ventrales con dientes radiantes. Algunas formas tienen filas adicionales de dientes y tres o cuatro pares de extremidades gnatobásicas postorales . El tronco es metamérico , típicamente con unos 13 segmentos que desarrollan lateralmente lóbulos imbricados para la natación y branquias para la respiración, y puede terminar en una cola prominente de tres partes. Algunas formas tienen extremidades troncales gnatobásicas.

En 2014, el clado Radiodonta se definió filogenéticamente como un clado que incluye cualquier taxón más cercano a Anomalocaris canadensis que a Paralithodes camtschaticus . [ 5 ] En 2019, se redefinió morfológicamente como un animal que posee un caparazón complejo con elementos centrales (H-) y laterales (P-); protuberancias (enditos) de los apéndices frontales que poseen espinas auxiliares; y solapas anteriores reducidas o bandas de lamelas (láminas setales) y un fuerte estrechamiento del cuerpo de anterior a posterior. [ 6 ]

Los miembros de Radiodonta se conocen como radiodontos, [ 6 ] [ 4 ] [ 7 ] radiodontanes, [ 3 ] [ 8 ] radiodóntidos, [ 2 ] anomalocáridos, [ 5 ] o anomalocáridos, [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] aunque los dos últimos se refieren originalmente a la familia Anomalocarididae , que anteriormente incluía todas las especies de este orden pero ahora está restringida a solo unas pocas especies. [ 5 ]

Descripción

Estimación del tamaño y comparación de especies de radiodontos conocidas a partir de especímenes casi completos.

La mayoría de los radiodontos eran significativamente más grandes que la otra fauna del Cámbrico , con longitudes corporales típicas de los taxones grandes que variaban de 30 a 50 cm (12 a 20 in) . [ 12 ] El radiodonto más grande descrito es la especie del Ordovícico temprano Aegirocassis benmoulai , que pudo haber crecido hasta 2 m (6,6 pies) de largo. [ 11 ] [ 7 ] Un espécimen casi completo de un juvenil Lyrarapax unguispinus medía solo 18 mm (0,71 in) , lo que lo convierte en uno de los especímenes de radiodontos más pequeños conocidos, aunque los adultos alcanzaron una longitud de 8,3 cm (3,3 in) [ 7 ] [ 13 ] Se conoce un apéndice frontal aislado de un hurdiido del Ordovícico con una longitud menor a la mitad que la del juvenil Lyrarapax , pero no se sabe si este espécimen pertenece a un adulto. [ 14 ] El radiodonte cámbrico más grande conocido fue Amplectobelua , que alcanzaba longitudes de hasta 90 cm (35 in) según un espécimen incompleto. [ 15 ] Anomalocaris canadensis también era relativamente grande, estimado hasta 34,2–37,8 cm (13,5–14,9 in) de largo, [ 7 ] y el hurdiido cámbrico Titanokorys se aproximaba a unos 50 cm (20 in) de largo. [ 16 ]              

El cuerpo de un radiodonto se puede dividir en dos regiones: cabeza y tronco. La cabeza está compuesta por un solo segmento corporal [ 17 ] conocido como somita ocular, cubierto por escleritos (complejo del caparazón cefálico), con apéndices frontales artrópodos, piezas bucales ventrales (cono oral) y ojos compuestos pedunculados . El tronco, que se estrecha gradualmente, está compuesto por múltiples segmentos corporales, cada uno asociado con pares de solapas y estructuras branquiales (láminas setales). [ 6 ]

Apéndice frontal

Morfología de los apéndices frontales de las familias de radiodontes Anomalocarididae / Amplectobeluidae y Hurdiidae

Las estructuras anteriores de la cabeza son un par de apéndices frontales que han sido denominados "garras", "apéndices de agarre", "apéndices de alimentación" o "grandes apéndices" en estudios previos (este último término se desaconseja ya que la homología entre los apéndices frontales y los grandes apéndices originales, morfológicamente distintos, de los megacheiranos es cuestionable. [ 17 ] [ 18 ] ). Están esclerotizados (endurecidos) y artrópodos (segmentados), y presentan enditos ventrales (espinas) en la mayoría de sus podómeros (unidades segmentarias), y los enditos pueden presentar filas adicionales de espinas auxiliares en sus márgenes anterior y posterior. [ 19 ] [ 6 ] El apéndice frontal consta de dos regiones: el eje ('pedúnculo', [ 7 ] 'base' [ 20 ] o 'región proximal' [ 7 ] en algunos estudios) y la región distal articulada [ 19 ] (también denominada 'garra' [ 20 ] ). Una región triangular cubierta por una cutícula blanda (membrana artrodial) puede aparecer en el lado ventral entre los podómeros y proporcionar flexibilidad. [ 21 ] [ 1 ] Su supuesto origen preocular y protocerebral sugiere que son homólogos a las antenas primarias de Onychophora y al labro de Euarthropoda (todos surgieron del somita ocular ), [ 17 ] [ 10 ] mientras que estudios posteriores también sugieren un origen deutocerebral y homólogo a los quelíceros de Chelicerata y las antenas o ' grandes apéndices ' de otros artrópodos (todos surgieron del somita postocular 1). [ 22 ] Dado que la morfología de los apéndices frontales, especialmente los de las espinas, siempre difiere entre especies, es uno de los medios más importantes de identificación de especies. [ 19 ] De hecho, muchos radiodontos solo se conocen a partir de un puñado de apéndices frontales fosilizados. [ 21 ] [ 19 ]

cono oral

Conos orales de diversos radiodontos

La boca se encuentra en la cara ventral de la cabeza, detrás del punto de inserción de los apéndices frontales, y está rodeada por un anillo de placas dentales, formando la pieza bucal conocida como cono oral ('mandíbulas' en estudios previos [ 2 ] ). Tres o cuatro placas dentales pueden estar agrandadas, dando al cono oral una apariencia trirradial (p. ej., Anomalocaris , Echidnacaris ) o tetrarradial (p. ej., Hurdiidae , Lyrarapax ). [ 23 ] [ 13 ] [ 24 ] El margen interno de las placas dentales tiene espinas orientadas hacia la abertura bucal. En algunos géneros de hurdiidos pueden aparecer filas adicionales de placas dentales internas . [ 9 ] [ 6 ] La reconstrucción detallada de algunos conos orales de amplectobeluidos es especulativa, pero posiblemente no presentaban una disposición radial típica. [ 3 ] [ 4 ]

Escleritos de la cabeza, ojos y tronco

Complejos de escleritos cefálicos de diversos radiodontos
Ojos compuestos conservados de Anomalocaris (arriba, FH) y Echidnacaris (abajo, IK), que muestran las lentes de los omatidios individuales conservadas . La densidad de las lentes en Anomalocaris es comparable a la de las libélulas vivas. Barra de escala = 5 mm en F, G, I, J; 0,3 mm en H; y 1 mm en K.

Tres escleritos cefálicos ( caparazón ) complejos formados por un elemento H central (esclerito anterior o escudo cefálico) y un par de elementos P (escleritos laterales) cubren la superficie dorsal y laterovental de la cabeza del animal. [ 6 ] Los elementos P pueden conectarse entre sí, así como al elemento H, por una estrecha extensión anterior (cuello o "pico" del elemento P). [ 9 ] [ 6 ] Los escleritos cefálicos son pequeños y ovoides en Anomalocarididae y Amplectobeluidae , [ 3 ] [ 6 ] pero a menudo agrandados en Hurdiidae , correspondiendo a sus formas corporales distintivas (aerodinámicas en Anomalocarididae/Amplectobeluidae pero a menudo compactas en Hurdiidae). [ 6 ] La cabeza tenía dos ojos compuestos pedunculados , que pueden haber tenido movilidad, [ 25 ] y están ubicados entre los huecos formados por las regiones posteriores del elemento H y los elementos P. [ 9 ] [ 6 ] En Anomalocaris , los ojos pedunculados tenían más de 24.000 lentes ( omatidios ) en cada ojo, con una resolución comparable a la de una libélula. La resolución de los ojos de Echidnacaris era algo menor, aunque aún considerable, con más de 13.000 lentes por ojo. [ 26 ] Los ojos compuestos de Echidnacaris, excepcionalmente entre los radiodontos conocidos, no tienen pedúnculo. [ 14 ] Algunas especies de Hurdiidae poseen un ojo mediano adicional detrás del elemento H. [ 22 ]

Región anterior de dos radiodontos generalizados de Anomalocaris y Hurdiid , que muestran una morfología distinta. A: Vista dorsal, B: Vista ventral, Fa: Apéndice frontal, He: Elemento H, Pe: Elemento P, Ey: Ojo, Oc: Cono oral, Af: Solapa anterior (cuello), Bf/Vf: Solapa ventral, Sb: Lámina setal

Contrariamente al diagnóstico original, la división de los segmentos corporales (límites segmentarios) puede ser visible externamente [ 11 ] [ 8 ] [ 6 ] y no se conoce ningún miembro de Radiodonta (excepto el supuesto radiodonto Cucumericrus [ 11 ] [ 27 ] ) que tenga apéndices troncales pediformes (patas). [ 28 ] El tronco tiene numerosos segmentos corporales ( somitas ), que se estrechan de anterior a posterior, con los tres o cuatro segmentos anteriores significativamente constreñidos en una región del cuello. [ 6 ]

Los apéndices del tronco eran solapas corporales con forma de aleta ('solapas laterales' o 'lóbulos' en algunos estudios), generalmente un par de solapas ventrales por segmento corporal, cada una superponiéndose ligeramente a la más anterior a ella, pero pueden aparecer conjuntos adicionales, no superpuestos, de pequeñas solapas dorsales en algunas especies de Hurdiidae . [ 11 ] Las solapas pueden tener numerosas estructuras similares a venas (denominadas 'rayos de refuerzo', [ 8 ] 'rayos de solapa', [ 6 ] 'varillas transversales', [ 11 ] 'líneas transversales' [ 29 ] o 'venas' [ 30 ] ). Las solapas en la región del cuello (denominadas 'solapas reducidas', [ 3 ] 'solapas del cuello', [ 8 ] 'solapas de la cabeza', [ 28 ] 'solapas anteriores' [ 31 ] o 'solapas diferenciadas' [ 18 ] ) están significativamente reducidas. En algunas especies, apéndices de alimentación con forma de mandíbula llamados estructuras gnatobase (GLS) surgieron de cada una de las bases de sus solapas cervicales reducidas. [ 3 ] [ 4 ] Numerosas extensiones alargadas con forma de hoja (denominadas hojas lanceoladas o lamelas [ 6 ] ) dispuestas en una fila, formando bandas de estructuras con forma de branquias conocidas como hojas setales, cubrían la superficie dorsal de cada segmento corporal. [ 11 ] Al menos en Aegirocassis , cada una de las hojas lanceoladas está cubierta de arrugas. [ 11 ] Las solapas ventrales pueden ser homólogas al endópodo de las extremidades birrámeas de los euartrópodos y a las extremidades lobópodas (lobópodos) de los lobópodos branquiales , y las solapas dorsales y las hojas setales pueden ser homólogas a las solapas dorsales exite y portadoras de branquias de los taxones anteriores. [ 32 ] [ 11 ] El tronco puede terminar con un abanico de cola compuesto por 1 a 3 pares de aspas, [ 30 ] [ 28 ] [ 6 ] un par de furcas largas, [ 30 ] [ 13 ] [ 6 ] una estructura terminal alargada, [ 28 ] o una punta roma sin rasgos distintivos. [ 11 ]

Estructuras internas

Sistema digestivo de un radiodonto.
Diversas interpretaciones del cerebro radiodonte. A: según Cong et al. 2014, [ 10 ] B: según Moysiuk y Caron 2022 [ 22 ]

Se describieron rastros de músculos , sistema digestivo y sistema nervioso en algunos fósiles de radiodontos. Pares de músculos bien desarrollados estaban conectados a los pliegues ventrales ubicados en las cavidades laterales de cada segmento corporal. [ 28 ] [ 10 ] Entre los músculos laterales se encuentra un sofisticado sistema digestivo, formado por un ensanchamiento del intestino anterior y posterior, ambos conectados por un intestino medio estrecho asociado con seis pares de divertículos intestinales (glándulas digestivas). [ 28 ] [ 8 ] [ 33 ]

El cerebro de los radiodontos era más simple que los cerebros de tres segmentos (compuestos por procerebro, deutocerebro y tritocerebro) de los euartrópodos , pero las interpretaciones difieren entre los estudios. Según Cong et al. 2014, el cerebro estaba compuesto por un solo segmento cerebral que se originaba del somita ocular, el protocerebro. Los nervios de los apéndices frontales y los ojos compuestos surgían de las regiones anterior y lateral del cerebro. [ 10 ] [ 17 ] Según Moysiuk y Caron 2022, los nervios de los apéndices frontales surgían del deutocerebro ventral, el segundo segmento cerebral. Los anteriores "nervios de los apéndices frontales" representan en realidad el nervio ocular mediano. [ 22 ] En ambas interpretaciones, posterior al cerebro había un par de cordones nerviosos ventrales aparentemente no fusionados que recorrían la región del cuello del animal. [ 10 ] [ 22 ]

Paleoecología

Fisiología

Reconstrucción de Shucaris , un radiodonto anomalocárido o amplectobeluiido, usando sus apéndices frontales para capturar a un Erratus que huía.
Reconstrucción de la biota de Fezouata, que incluye a Aegirocassis , un radiodonte filtrador , y dos especies de Pseudoangustidontus.

Los radiodontos fueron interpretados como animales nectónicos o nectobentónicos , con su morfología sugiriendo un estilo de vida de natación activo. Los pliegues ventrales musculares superpuestos pueden haber impulsado al animal a través del agua, posiblemente moviéndose en una formación ondulatoria que se asemeja a las rayas y sepias modernas . [ 34 ] [ 35 ] Los pares de pliegues dorsales, que forman un abanico de cola en algunas especies, pueden haber ayudado a dirigir y/o estabilizar al animal durante la locomoción. [ 11 ] [ 36 ] En Anomalocaris , la morfología del abanico de cola incluso sugiere que podía cambiar rápidamente su dirección de natación de manera eficiente. [ 37 ] Por otro lado, algunos hurdiidos tienen características significativamente especializadas para un estilo de vida nectobentónico, como Cambroraster con su elemento H en forma de cúpula similar al caparazón de un cangrejo herradura . [ 6 ] Las bandas de láminas setales con láminas lanceoladas arrugadas pueden haber aumentado el área de superficie, lo que sugiere que eran branquias , proporcionando la función respiratoria del animal . [ 28 ] [ 11 ] La abundancia de restos de estructuras escleritas, como apéndices frontales desarticulados y complejos de escleritos cefálicos, sugiere que pueden haber ocurrido eventos de muda masiva entre los radiodontos, [ 11 ] [ 6 ] un comportamiento que también se ha informado en algunos otros artrópodos del Cámbrico , como los trilobites . [ 38 ]

Dieta

Anomalocaris canadensis
Amplectobelua stephenensis
Hurdia victoria
Tamisiocaris borealis
Peytoia nathorsti
Cambroraster falcatus
Movilidad y movimiento sugeridos del apéndice frontal de varios radiodontos [ 21 ] [ 1 ]

Los radiodontos tenían diversas estrategias de alimentación, que podrían categorizarse como depredadores raptores , tamizadores de sedimentos o alimentadores de filtración por suspensión . [ 7 ] [ 39 ] [ 1 ] [ 40 ] [ 41 ] Por ejemplo, los depredadores raptores como Anomalocaris y Amplectobeluids podrían haber podido capturar presas ágiles usando sus apéndices frontales raptores; este último incluso tenía un endito robusto para sujetar a la presa como una pinza . [ 27 ] [ 21 ] [ 3 ] [ 1 ] Con el complejo de caparazón de la cabeza más pequeño y la gran superficie de membranas artrodiales, los apéndices frontales de estos taxones tenían mayor flexibilidad. [ 13 ] Los robustos apéndices frontales de los tamizadores de sedimentos como Hurdia y Peytoia tienen enditos serrados con curvatura mesial, que podrían formar una trampa en forma de cesta para rastrillar a través del sedimento y pasar los elementos alimenticios hacia el cono oral bien desarrollado. [ 6 ] [ 1 ] Los enditos de los apéndices frontales de los alimentadores por filtración/suspensión como Tamisiocaris y Aegirocassis tienen espinas auxiliares flexibles y densamente empaquetadas, que podrían filtrar componentes orgánicos como mesozooplancton y fitoplancton hasta 0,5 mm. [ 5 ] [ 11 ] Los apéndices frontales de Caryosyntrips , que son inusuales para los radiodontos por tener la dirección de las superficies portadoras de enditos opuestas entre sí y podrían haber sido capaces de manipular y triturar presas en un movimiento de corte o agarre similar al de unas tijeras. [ 21 ] [ 42 ]

Los conos orales de los radiodontos podrían haberse utilizado para la succión y/o la mordida. [ 23 ] [ 39 ] [ 6 ] Junto con la gran variedad de apéndices frontales en diferentes especies de radiodontos, la diferenciación de los conos orales entre especies sugiere también preferencias de diferentes dietas. [ 39 ] [ 1 ] Por ejemplo, el cono oral trirradial de Anomalocaris con placas dentales tuberculadas irregulares y una pequeña abertura podría haberse adaptado a presas pequeñas y nectónicas, [ 23 ] [ 1 ] mientras que los conos orales tetrarradiales rígidos de Peytoia , Titanokorys , Hurdia y un cono oral aislado atribuido a Cambroraster con una abertura más grande y a veces placas dentales adicionales podrían haber sido capaces de consumir alimentos más grandes en relación con su tamaño corporal y probablemente presas bentónicas o endobentónicas. [ 23 ] [ 39 ] [ 6 ]

Clasificación

Afinidades taxonómicas

La mayoría de los análisis filogenéticos sugieren que los radiodontos, junto con los opabiníidos ( Opabinia y Utaurora [ 45 ] ), son artrópodos del grupo troncal justo basales a los deuterópodos , [ 43 ] un clado que incluye el tronco superior (por ejemplo , fuxianhuiidos y artrópodos bivalvos) y los euartrópodos corona (por ejemplo , artiopoda , quelicerata y mandibulata ). [ 9 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] [ 31 ] [ 18 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 45 ] Esta interpretación está respaldada por numerosos planos básicos de artrópodos encontrados en radiodontos y opabiníidos, como ojos compuestos pedunculados , [ 25 ] glándulas digestivas, [ 33 ] apéndices del tronco formados por elementos dorsales y ventrales (precursor de los apéndices birrámeos de los artrópodos). [ 11 ] [ 52 ] Comparado con los opabiníidos, que poseen una abertura bucal posterior y apéndices frontales fusionados (comparables al complejo labro /hipostoma orientado posteriormente de los euartrópodos), [ 17 ] [ 45 ] los radiodontos, por otro lado, presentaban un esclerito dorsal (elemento H) similar al de los euartrópodos y artropodización (apéndices frontales) en sus regiones cefálicas, [ 53 ] [ 17 ] [ 45 ] junto con terminaciones intestinales cuticularizadas . [ 28 ] El hecho de que tanto los radiodontos como los opabiníidos carezcan de exoesqueleto en su región del tronco sugiere que el origen de los ojos compuestos y la artropodización (apéndices segmentados) preceden a la artrodización (conjunto completo de exoesqueleto del tronco) en el linaje troncal de los artrópodos. [ 43 ][ 54 ] [ 55 ] La región del cuello constreñida con estructuras apendiculares de alimentación de algunos radiodontos también puede arrojar luz sobre el origen de la sofisticada cabeza de los artrópodos, que se formó por la fusión de múltiples segmentos corporales anteriores. [ 3 ] [ 17 ] Los deuterópodos basales que poseen una mezcla de caracteres de radiodontos/opabínidos comoKylinxiayErratus, pueden representar formas intermedias entre radiodontos, opabiníidos y otros euartrópodos. [ 18 ] [ 52 ]

Los taxones justo basales a la rama de los radiodontos, opabiníidos y euartrópodos son los ' lobópodos branquiales ' como Pambdelurion y Kerygmachela , que ocasionalmente se unen bajo la clase Dinocaridida con opabiníidos y radiodontos. [ 56 ] [ 48 ] Tienen solapas corporales, glándulas digestivas, ojos grandes (presumiblemente compuestos) y apéndices frontales especializados como los taxones anteriores, pero sus apéndices frontales no están artrópodos ni fusionados, los ojos son sésiles, las estructuras branquiales son menos prominentes y ciertamente tenían un lobópodo debajo de cada una de sus solapas. [ 57 ] [ 11 ] [ 58 ] [ 45 ] Los taxones incluso basales a los 'lobópodos branquiales' son los sibéridos como Megadictyon y Jianshanopodia , [ 43 ] un grupo de lobópodos que tenían apéndices frontales robustos y glándulas digestivas, pero no solapas corporales. Estas formas intermedias entre lobópodos y radiodontos/euartrópodos sugieren que el grupo total de artrópodos surgió de un grado lobópodo parafilético , junto con los otros dos filos panartrópodos existentes Tardigrada y Onychophora . [ 59 ] [ 43 ] [ 17 ] [ 60 ] [ 54 ] [ 55 ]

Estudios previos pueden sugerir que los radiodontos son un grupo distinto de los artrópodos basales, como un filo hasta ahora desconocido ; [ 34 ] gusanos cicloneurales que experimentaron convergencia con los artrópodos (basado en las piezas bucales radiales similares a las de los cicloneurales); [ 61 ] [ 56 ] euartrópodos quelicerados basales junto con los megacheiranos también conocidos como artrópodos de grandes apéndices (basado en la similitud entre los apéndices frontales de los radiodontos, los grandes apéndices de los megacheiranos y los quelíceros ); [ 62 ] o Schinderhannes bartelsi , que se resolvió como un radiodonte hurdiido en análisis recientes, [ 43 ] [ 5 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] [ 40 ] [ 41 ] como una especie más estrechamente relacionada con los euartrópodos que otros radiodontes (basado en algunas características putativas parecidas a euartrópodos encontradas en Schinderhannes ). [ 36 ] Sin embargo, ninguna de ellas fue respaldada por investigaciones posteriores. Las piezas bucales radiales no son exclusivas de los cicloneurales y es más probable que presenten el resultado de la evolución convergente o la plesimorfia de los ecdisozoos , ya que también se han encontrado en panartrópodos como los tardígrados y algunos lobópodos ; [ 63 ] Los radiodontos carecían de características euartrópodas definitivas, como tergitos del tronco y múltiples apéndices cefálicos, [ 43 ] y los grandes apéndices de los megacheiranos se consideraban deutocerebrales, [ 64 ] [ 65 ] que podrían no ser homólogos a los apéndices frontales protocerebrales de los radiodontos; [ 10 ] [ 17 ] los supuestos caracteres euartrópodas encontrados en el único fósil de Schinderhannes son cuestionables y pueden presentar otras estructuras similares a las de los radiodontos. [ 43 ]

Interrelaciones

Tradicionalmente, todas las especies de radiodontos se han ubicado dentro de una familia, Anomalocarididae , [ 2 ] de ahí el nombre común anterior 'anomalocárido' [ 27 ] [ 9 ] y todavía se usaba ocasionalmente para referirse a todo el orden incluso después de la reclasificación. [ 10 ] [ 11 ] Desde la reasignación realizada por Vinther et al. 2014, la mayoría de las especies de radiodontos se reclasificaron dentro de tres nuevas familias: Amplectobeluidae , Tamisiocarididae [ 7 ] [ 6 ] (anteriormente Cetiocaridae [ 5 ] ) y Hurdiidae . [ 5 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] Incluyendo Anomalocarididae, las cuatro familias de radiodontos recientes pueden formar el clado Anomalocarida. [ 5 ]

La descripción original del orden Radiodonta incluía Anomalocaris , Laggania (más tarde conocida como Peytoia ), Hurdia , Proboscicaris , Amplectobelua , Cucumericrus y Parapeytoia . [ 2 ] Sin embargo, Proboscicaris ahora se considera un sinónimo menor de Hurdia , y Parapeytoia se considera un Megacheiran . [ 9 ] [ 28 ] [ 11 ] Debido al descubrimiento limitado, la posición de Cucumericrus dentro de Radiodonta no está clara, ya que no fue seleccionado por el análisis filogenético [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 40 ] [ 41 ] o se resolvió en una politomía con Radiodonta y Euarthropoda . [ 11 ] [ 13 ]

El primer análisis filogenético en profundidad de Radiodonta fue realizado por Vinther et al . en 2014, [ 5 ] seguido de un puñado de estudios subsecuestros con resultados más o menos modificados. [ 10 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 6 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 45 ] En la mayoría de los análisis, Caryosyntrips es el género más basal, pero se resuelve en una politomía con otros radiodontes y Euarthropoda (junto con Cucumericrus si se incluye [ 11 ] [ 13 ] ) o fuera de Radiodonta, lo que pone en duda su afinidad con los radiodontes. [ 66 ] Con la exclusión de los cuestionables Caryosyntrips y Cucumericrus , la monofilia de Radiodonta está ampliamente respaldada, [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 6 ] [ 40 ] [ 41 ] con algunos resultados que sugieren una posible parafilia (ya sea el clado Anomalocarididae+Amplectobeluidae o Hurdiidae hermana de Euarthropoda). [ 31 ] [ 45 ] Las supuestas sinapomorfías de Radiodonta monofilético incluyen un complejo de escleritos de la cabeza tripartito y una región del cuello diferenciada. [ 6 ] El género Anomalocaris en un sentido más amplio siempre se ha encontrado como polifilético , generalmente con "Anomalocaris" kunmingensis y "Anomalocaris" briggsi resueltos como un miembro de Amplectobeluidae y Tamisiocarididae respectivamente. [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] [ 40 ] [ 41 ] La interrelación de Amplectobeluidae es incierta, ya que las afinidades de Lyrarapax y Ramskoeldia con Amplectobeluidae fueron cuestionadas ocasionalmente.[ 4 ] [ 6 ] [ 41 ] La monofilia de la familiaHurdiidae,, fue recuperada por la mayoría de los análisis y bien respaldada por varias sinapomorfías (por ejemplo, región articulada distal del apéndice frontal con 5 podómeros proximales que presentan enditos subiguales [ 19 ] [ 6 ] ). A menudo se sugirió que Tamisiocarididae era el grupo hermano de Hurdiidae en la década de 2010, [ 5 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] pero esta posición se volvió cuestionable en estudios posteriores. [ 22 ] [ 24 ]

Historia

Ejemplar del cuerpo de Peytoia nathorsti , la " Laggania cambria " original.

La historia de los radiodontos es compleja. Históricamente, los especímenes incompletos pertenecientes a diferentes partes del cuerpo de la misma especie se habían interpretado como pertenecientes a diferentes especies e incluso a diferentes filos. [ 2 ] [ 9 ] Antes de su reconocimiento como grupo, los especímenes de radiodontos se habían asignado a cinco filos diferentes: Porifera , Cnidaria , Echinodermata , Annelida y Arthropoda . [ 2 ]

Los primeros especímenes conocidos de radiodontos fueron recolectados de los lechos de trilobites del Monte Stephen por Richard G. McConnell del Servicio Geológico de Canadá en 1886 [ 2 ] o 1888. [ 85 ] Estos especímenes fueron nombrados Anomalocaris canadensis en 1892 por el paleontólogo del GSC Joseph Whiteaves . [ 85 ] Whiteaves interpretó los especímenes, ahora conocidos como apéndices frontales aislados, como el abdomen de un crustáceo filocárido . [ 85 ] Otros especímenes de radiodontos fueron descritos en 1911 por Charles Walcott . [ 86 ] Él interpretó un cono oral aislado, al que llamó Peytoia nathorsti , como una medusa, y un espécimen mal conservado pero relativamente completo, al que llamó Laggania cambria , como un holoturoide. [ 86 ] En 1912, Walcott nombró a Hurdia victoria y H. triangulata basándose en elementos H aislados, que interpretó como los caparazones de crustáceos. [ 88 ] Los apéndices frontales aislados de Peytoia y Hurdia , conocidos colectivamente como "Apéndice F" en Briggs 1979, fueron identificados en ese momento como pertenecientes a Sidneyia . [ 86 ] Un elemento P de Hurdia fue nombrado Proboscicaris en 1962 y se interpretó como el caparazón de un artrópodo bivalvo. [ 91 ]

El Servicio Geológico de Canadá inició una revisión de los fósiles de Burgess Shale en 1966, supervisada por el paleontólogo de la Universidad de Cambridge, Harry B. Whittington . [ 2 ] Esta revisión finalmente conduciría al descubrimiento del plan corporal completo de los radiodontos. En 1978, Simon Conway Morris reconoció que las piezas bucales de Laggania eran similares a las de Peytoia , pero interpretó esto como evidencia de que era un fósil compuesto formado por una medusa Peytoia y una esponja. [ 92 ] En 1979, Derek Briggs reconoció que los fósiles de Anomalocaris eran apéndices, no abdómenes, pero los interpretó como patas para caminar junto con el "Apéndice F". [ 93 ] No fue hasta 1985 que se reconoció la verdadera naturaleza de los fósiles de Anomalocaris , Laggania y Peytoia , y todos fueron asignados a un solo género, Anomalocaris . [ 34 ] Posteriormente, se reconoció que Anomalocaris era una forma distinta de las otras dos, lo que resultó en una división en dos géneros, el último de los cuales fue nombrado indistintamente como Laggania y Peytoia hasta que se determinó que ambos representan la misma especie y Peytoia tenía prioridad. [ 23 ] Más tarde se reconoció que algunos de los fósiles asignados a estos taxones pertenecían a otra forma, que se reconoció como portadora de un caparazón compuesto por elementos de Hurdia y Proboscicaris . Finalmente, en 2009, estos especímenes fueron redescritos como Hurdia . [ 9 ] Incluso después de estos reconocimientos, estudios posteriores también revelaron identificaciones erróneas parciales (por ejemplo, el cono oral y los apéndices frontales de Peytoia habían sido asignados a Anomalocaris [ 2 ] y Hurdia , [ 9 ] respectivamente). [ 23 ] [ 94 ]

El taxón Radiodonta fue acuñado en 1996 por Desmond Collins, después de que se estableció que Anomalocaris y sus parientes representaban un linaje distintivo con afinidades artrópodas en lugar de un filo hasta entonces desconocido. [ 2 ] Collins también estableció la clase Dinocarida para contener el orden Radiodonta así como Opabiniidae , que reconoció como distinto debido a que carece de la estructura de cono oral distintiva de los radiodontos. [ 2 ] Radiodonta recibió por primera vez una definición filogenética en 2014. [ 5 ] Radiodonta originalmente se consideró que contenía una sola familia, Anomalocarididae , pero se dividió en cuatro familias en 2014: Amplectobeluidae , Anomalocarididae, Cetiocaridae y Hurdiidae . [ 5 ] El nombre Cetiocaridae no se ajustaba al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica y, por lo tanto, fue renombrado Tamisiocarididae en 2019. [ 95 ]

Hasta la década de 2010, los radiodontos se consideraban generalmente grandes depredadores ápice uniformes, pero los descubrimientos de nuevas especies a lo largo de esa década llevaron a un aumento considerable en la diversidad ecológica y morfológica conocida del grupo. [ 5 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] [ 26 ] [ 83 ] [ 40 ] [ 41 ]

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