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Gregarinasina

Las gregarinas son un grupo de alveolados apicomplejos , clasificados como Gregarinasina [ 1 ] o Gregarinia . Estos parásitos grandes (de aproximadamente medio milímetro) habita...

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Las gregarinas son un grupo de alveolados apicomplejos , clasificados como Gregarinasina [ 1 ] o Gregarinia . Estos parásitos grandes (de aproximadamente medio milímetro) habitan los intestinos de muchos invertebrados. No se encuentran en ningún vertebrado. Las gregarinas están estrechamente relacionadas con Toxoplasma y Plasmodium , que causan toxoplasmosis y malaria , respectivamente. Ambos protistas utilizan complejos proteicos similares a los que forman las gregarinas para la motilidad por deslizamiento y para invadir células diana. [ 2 ] [ 3 ] Esto convierte a las gregarinas en excelentes modelos para estudiar la motilidad por deslizamiento, con el objetivo de desarrollar opciones de tratamiento tanto para la toxoplasmosis como para la malaria. Se espera encontrar miles de especies diferentes de gregarinas en insectos , y el 99 % de estas especies aún necesitan ser descritas. Cada especie de insecto puede ser huésped de múltiples especies de gregarinas. [ 4 ] [ 5 ] Una de las gregarinas más estudiadas es Gregarina garnhami . En general, las gregarinas se consideran un grupo de parásitos muy exitoso, ya que sus huéspedes se distribuyen por todo el planeta. [ 6 ]

Ciclo vital

Las gregarinas se encuentran tanto en ambientes acuáticos como terrestres. Aunque generalmente se transmiten por vía orofecal , algunas se transmiten con los gametos del huésped durante la cópula , por ejemplo , Monocystis .

En todas las especies, cuatro o más esporozoítos (según la especie), equipados con un complejo apical , escapan de los ooquistes en un proceso llamado exquistación. Se dirigen a la cavidad corporal adecuada y penetran en las células del huésped en su entorno inmediato. Los esporozoítos comienzan a alimentarse dentro de la célula huésped y se desarrollan en trofozoítos más grandes . En algunas especies, los esporozoítos y trofozoítos son capaces de replicarse asexualmente, un proceso llamado esquizogonia o merogonia .

En todas las especies, dos trofozoítos maduros se unen mediante un proceso conocido como sizigia y se desarrollan en gamontes . Durante la sizigia, la orientación de los gamontes varía entre especies (de lado a lado, de cabeza a cola). Alrededor de cada par de gamontes se forma una pared de gametocisto , que luego comienza a dividirse en cientos de gametos . Los cigotos se producen por la fusión de dos gametos, y estos, a su vez, quedan rodeados por una pared de ooquiste. Dentro del ooquiste, ocurre la meiosis , dando lugar a los esporozoítos. Cientos de ooquistes se acumulan dentro de cada gametocisto; estos se liberan a través de las heces del huésped o mediante la muerte y descomposición del mismo.

Lankesteria cystodytae es un parásito intestinal de las ascidias . Estas gregarinas no septadas carecen de epimeritos y, en su lugar, poseen orgánulos de fijación conocidos como mucrones.

Hasta el momento, se ha informado que las gregarinas infectan a más de 3000 especies de invertebrados. [ 7 ]

Taxonomía

Las gregarinas fueron reconocidas como un taxón por Grasse en 1953. [ 8 ] Los tres órdenes en los que se dividen actualmente fueron creados por Levine et al. en 1980.

Actualmente, se conocen alrededor de 250 géneros y 1650 especies en este taxón. Se dividen en tres órdenes según su hábitat, rango de hospedadores y morfología del trofozoíto. [ 9 ]

La mayoría de las especies tienen ciclos de vida monoxenos que involucran un único huésped invertebrado. En este ciclo de vida, la etapa de alimentación extracelular se conoce como trofozoíto.

Divisiones principales

Las arquigregarinas se encuentran exclusivamente en hábitats marinos. Poseen trofozoítos intestinales de morfología similar a los esporozoítos infecciosos. El análisis filogenético sugiere que este grupo es parafilético y requerirá una división. Generalmente, cada espora de este grupo contiene cuatro zoítos.

Las eugregarinas se encuentran en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres. Estas especies poseen trofozoítos grandes que difieren significativamente en morfología y comportamiento de los esporozoítos. Este taxón comprende la mayoría de las especies de gregarinas conocidas. Las eugregarinas intestinales se dividen en septadas (suborden Septatorina ) y aseptadas (suborden Aseptatorina ), según si el trofozoíto está dividido superficialmente por un tabique transversal. Las especies aseptadas son principalmente gregarinas marinas.

Los urosporidios son eugregarinas no septadas que infectan los espacios celómicos de huéspedes marinos. De manera inusual, tienden a carecer de estructuras de fijación y forman pares de gamontes que pulsan libremente dentro del líquido celómico .

Los monocístidos son eugregarinas no septadas que infectan las vesículas reproductivas de los anélidos terrestres . Estas últimas especies tienden a estar estrechamente relacionadas con las neogregarinas y podrían necesitar una reclasificación. Generalmente, cada espora de este grupo contiene ocho zoítos.

Las neogregarinas se encuentran únicamente en huéspedes terrestres. Estas especies poseen trofozoítos reducidos y tienden a infectar tejidos distintos del intestino. Generalmente, cada espora de este grupo contiene ocho zoítos.

Las eugregarinas y las neogregarinas difieren en varios aspectos. Las neogregarinas suelen ser más patógenas para sus huéspedes. Las eugregarinas se multiplican por esporogonia y gametogonia, mientras que las neogregarinas presentan una fase esquizogénica adicional —la merogonia— dentro de sus huéspedes. La merogonia puede ser intracelular o extracelular, según la especie.

Los estudios de ADN sugieren que los archigregarinos son ancestros de los demás. [ 10 ]

Revisiones propuestas

Cavalier-Smith ha propuesto una revisión significativa de este taxón asumiendo la polifilia de las eugregarinas . [ 11 ] Ha separado las gregarinas en tres clases. La primera de ellas – Gregarinomorphea – comprende Orthogregarinia , Cryptosporidiidae y, adicionalmente, Rhytidocystidae previamente considerado como coccidios divergentes [ 9 ] o Apicomplexa incertae sedis . [ 12 ] Orthogregarinia con dos nuevos órdenes Arthrogregarida y Vermigregarida fue creado para las gregarinas más estrechamente relacionadas con Cryptosporidium . La segunda clase – Paragregarea – fue creada para las archigregarinas, Stenophorida y un nuevo orden – Velocida que a su vez fue creado para Urosporoidea superfam. n. y Veloxidium . La tercera clase fue creada – Squirmida – para Filipodium y Platyproteum . De este modo, se demostró que las eugregarinas estaban divididas y distribuidas entre estas tres clases junto con algunos otros apicomplejos .

Este punto de vista fue cuestionado en 2017 por Simdyanov y coautores, quienes realizaron el análisis integrado global de los datos filogenéticos morfológicos y moleculares disponibles y concluyeron que las eugregarinas son más bien un taxón monofilético . [ 13 ]

Actualmente, varios géneros de gregarinas no están clasificados: Acuta , Cephalolobus , Gregarina , Levinea , Menospora , Nematocystis , Nematopsis , Steinina y Trichorhynchus .

Características

  • La meiosis se produce en todas las especies.
  • Monoxeno : casi todas las especies presentan un único huésped en su ciclo de vida.
  • Las mitocondrias tienen crestas tubulares y suelen estar distribuidas cerca de la periferia celular.
  • El complejo apical se presenta en la etapa de esporozoito, pero se pierde en la etapa de trofozoito en las eugregarinas y neogregarinas.
  • Los trofozoítos tienen un núcleo y un nucléolo grandes y conspicuos .
  • Habitan en cavidades corporales extracelulares de invertebrados, como los intestinos, el celoma y las vesículas reproductivas.
  • La fijación al huésped se produce mediante un mucrón ( gregarinas no septadas ) o un epimerito (gregarinas septadas); algunas gregarinas (urosporidios) flotan libremente dentro de las cavidades corporales extracelulares (celoma).

Los parásitos son células relativamente grandes y fusiformes, en comparación con otros apicomplejos y eucariotas en general (algunas especies miden más de 850 µm de longitud). La mayoría de las gregarinas presentan pliegues epicíticos longitudinales (haces de microtúbulos bajo la superficie celular con un comportamiento de flexión similar al de los nematodos); en cambio, en los urosporidios se encuentran crenulaciones.

Biología molecular

Las gregarinas pueden moverse y cambiar de dirección a lo largo de una superficie mediante motilidad por deslizamiento sin el uso de cilios , flagelos o lamelipodios . [ 14 ] Esto se logra mediante el uso de un complejo de actina y miosina . [ 15 ] Los complejos requieren un citoesqueleto de actina para realizar sus movimientos de deslizamiento. [ 16 ] En el modelo de "captura" propuesto, un complejo proteico no caracterizado se mueve hacia atrás, impulsando a los parásitos hacia adelante. [ 17 ]

Historia

Las gregarinas se encuentran entre los parásitos más antiguos conocidos, habiendo sido descritas por el médico Francesco Redi en 1684. [ 18 ]

La primera descripción formal la hizo Dufour en 1828. Creó el género Gregarina , llamado así por su naturaleza gregaria [ notas 1 ] , y describió Gregarina ovata a partir de Folficula aricularia . Los consideró gusanos parásitos. Kölliker los reconoció como protozoos en 1848 [ 19 ] .

Notas

  1. ↑ “…que expresa la costumbre que tienen estos gusanos intestinales de vivir en manadas.” ( Francés : “…que exprime l'habitude qu'ont ces vers intestinaux de vivre en troupeaux.” ) [ 19 ]

Referencias

  1. ↑ Carreno RA, Martin DS, Barta JR (noviembre de 1999). "Cryptosporidium está más estrechamente relacionado con las gregarinas que con los coccidios, como lo demuestra el análisis filogenético de parásitos apicomplejos inferido a partir de secuencias de genes de ARN ribosómico de subunidad pequeña" . Parasitol. Res . 85 (11): 899–904 . doi : 10.1007/s004360050655 . PMID 10540950. Archivado del original el 20 de marzo de 2001. 
  2. ↑ Ménard R (febrero de 2001). "Motilidad deslizante e invasión celular por Apicomplexa: perspectivas del esporozoito de Plasmodium" . Cell. Microbiol . 3 (2): 63– 73. doi : 10.1046/j.1462-5822.2001.00097.x . PMID 11207621 . 
  3. ^ Meissner M, Schlüter D, Soldati D (octubre de 2002). "Papel de la miosina A de Toxoplasma gondii en impulsar el deslizamiento del parásito y la invasión de la célula huésped" . Ciencia . 298 (5594): 837– 40. Bibcode : 2002Sci...298..837M . doi : 10.1126/ciencia.1074553 . PMID 12399593 . 
  4. ↑ Valigurová, Andrea; Koudela, Břetislav (agosto de 2008). "Análisis morfológico de las interacciones celulares entre la eugregarina Gregarina garnhami (Apicomplexa) y el epitelio de su huésped, la langosta del desierto Schistocerca gregaria". European Journal of Protistology . 44 (3): 197– 207. doi : 10.1016/j.ejop.2007.11.006 . PMID 18304787 . 
  5. ↑ Lange, CE; Lord, JC (2012). Patología de insectos - 2.ª edición (2.ª ed.). Elsevier/Academic Press. págs. 367–387 . ISBN   978-0-12-384984-7.
  6. ↑ Cox, FE (diciembre de 1994). "La expansión evolutiva de los esporozoos". Revista Internacional de Parasitología . 24 (8): 1301– 16. doi : 10.1016/0020-7519(94)90197-x . PMID 7729983 . 
  7. ↑ Alarcón M E., Huang CG, Tsai YS, Chen WJ, Kumar A (2011) Ciclo de vida y morfología de Steinina ctenocephali (Ross 1909) comb. nov. (Eugregarinorida: Actinocephalidae), una gregarina de Ctenocephalides felis (Siphonaptera: Pulicidae) en Taiwán. Zoological Studies 50(6): 763-772
  8. ↑ Grassé, PP; Caullery, MC (1953). Traité de zoologie: anatomie, systématique, biologie. Tomo I, Fasc. II, Protozaires, rizopodos, actinópodos, esporozoarios, cnidosporidios . París: Masson et Cie. OCLC 642231286 . 
  9. 1 2 Perkins FO, Barta JR, Clopton RE, Peirce MA, Upton SJ (2000). "Filo Apicomplexa". En Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P (eds.). Guía ilustrada de los protozoos: organismos tradicionalmente denominados protozoos o grupos recientemente descubiertos . Vol. 1 (2.ª ed.). Sociedad de Protozoólogos. págs. 190–369 . ISBN    978-1-891276-22-4OCLC 704052757​​ 
  10. ↑ Leander BS (febrero de 2008). "Gregarinas marinas: ¿preludio evolutivo de la radiación de los apicomplejos?". Trends Parasitol . 24 (2): 60– 7. doi : 10.1016/j.pt.2007.11.005 . PMID 18226585 . 
  11. ↑ Cavalier-Smith T (2014). "Árboles de ADNr 18S heterogéneos en sitios de gregarinas, revisión de la clasificación superior de las gregarinas y la diversificación evolutiva de los esporozoos". Eur. J. Protistol . 50 (5): 472– 495. doi : 10.1016/j.ejop.2014.07.002 . PMID 25238406 . 
  12. ↑ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EA, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW (2012). "La clasificación revisada de los eucariotas" . J. Eukaryot. Microbiol . 59 (5): 429– 93. doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872. PMID 23020233 .  
  13. ^ Simdyanov TG, Guillou L, Diakin AY, Mikhailov KV, Schrével J, Aleoshin VV (2017). "Una nueva visión sobre la morfología y filogenia de las eugregarinas sugerida por la evidencia de la gregarina Ancora sagittata (Leuckart, 1860) Labbé, 1899 (Apicomplexa: Eugregarinida)" . PeerJ . 5e3354 . doi : 10.7717/peerj.3354 . PMC 5452951 . PMID 28584702 .  
  14. ↑ Walker MH, Mackenzie C, Bainbridge SP, Orme C (noviembre de 1979). "Un estudio de la estructura y el movimiento de deslizamiento de Gregarina garnhami ". J Protozool . 26 (4): 566– 574. doi : 10.1111/j.1550-7408.1979.tb04197.x .
  15. ↑ Heintzelman MB (junio de 2004). "Actina y miosina en Gregarina polymorpha ". Móvil celular. Citoesqueleto . 58 (2): 83– 95. doi : 10,1002/cm.10178 . PMID 15083530 . 
  16. ↑ Mitchison TJ, Cramer LP (febrero de 1996). "Motilidad celular y locomoción celular basadas en actina" . Cell . 84 (3): 371–9 . doi : 10.1016/s0092-8674(00)81281-7 . PMID 8608590 . 
  17. ↑ Sibley LD, Hâkansson S, Carruthers VB (enero de 1998). "Motilidad deslizante: un mecanismo eficiente para la penetración celular" . Curr. Biol . 8 (1): R12–4. doi : 10.1016/S0960-9822(98)70008-9 . PMID 9427622 . 
  18. ^ Redi, F (1684). Osservazioni intorno agli animali viventi, che si trovano negli animali viventi (en italiano). Florencia: P. Matini. OCLC 8705660 . 
  19. 1 2 Leidy, Joseph (1853). "Sobre la organización del género Gregarina de Dufour" . Transactions of the American Philosophical Society . 10 : 233. doi : 10.2307/1005275 . Recuperado el 14 de octubre de 2025 .

Lecturas adicionales

  • Desportes, Isabelle; Schrével, Joseph (2013). Tratado de Zoología: Anatomía, Taxonomía, Biología. Los Gregarinos (2 vols.): Los Apicomplexa de ramificación temprana . Brill. ISBN 978-90-04-25605-7.
  • Árbol de la Vida Gregarina
  • Películas de Gregarina