Articulo de referencia

alcaudón gris

{{cite iucn |author=BirdLife International. |year=2024 |title=''Lanius excubitor'' |volume=2024 |article-number=e.T103718932A264540897 |doi=10.2305/IUCN.UK.2024-2.RLTS.T10371893...

El alcaudón real ( Lanius excubitor ) es una especie de ave canora grande y depredadora perteneciente a la familia de los alcaudones (Laniidae). Forma una superespecie con sus parientes parapátricos del sur: el alcaudón real ibérico ( L. meridionalis ), el alcaudón real chino ( L. sphenocerus ) y el alcaudón americano ( L. ludovicianus ). Machos y hembras presentan un plumaje similar: gris perlado en la parte superior, con una máscara ocular negra y partes inferiores blancas.

La reproducción tiene lugar generalmente al norte de los 50° de latitud norte en el norte de Europa y Asia . La mayoría de las poblaciones migran hacia el sur en invierno a regiones templadas . [ 2 ] El alcaudón gris es carnívoro, y los roedores constituyen más de la mitad de su dieta.

Taxonomía y sistemática

La especie fue descrita científicamente por primera vez por el médico sueco Carl Linnaeus en su edición de 1758 de Systema Naturae bajo el nombre binomial actual . Su descripción es L[anius] cauda cuneiformi lateribus alba, dorso cano, alis nigris macula alba – "un alcaudón con una cola en forma de cuña bordeada de blanco, dorso gris, alas negras con una mancha blanca". [ 3 ] En ese momento, ninguno de los otros alcaudones grises –incluido el alcaudón gris menor ( L. minor ), para el cual la descripción del patrón de la cola es incorrecta y que algunos autores ya reconocían como distinto – eran considerados especies separadas por Linnaeus, pero eso pronto cambiaría.

El nombre binomial de Linneo reemplazó los nombres descriptivos, engorrosos y confusos, de los libros de naturalistas anteriores que cita como fuentes: en su propia Fauna Svecica lo denominó ampelis caerulescens, alis caudaque nigricantibus (« ampella azul claro , alas y cola negruzcas»), mientras que Johann Leonhard Frisch lo llama pica cinerea sive lanius major («urraca gris ceniza o alcaudón grande») , quien en su espléndida lámina a color confunde macho y hembra. Pero la mayoría de los autores citados por Linneo —Eleazar Albin , Ulisse Aldrovandi , John Ray y Francis Willughby— lo denominaron lanius cinereus major o similar, que es un equivalente casi literal del nombre común «alcaudón gris grande». La localidad tipo de Linneo se indica simplemente como Europa («Europa»). [ 4 ]

El nombre científico del alcaudón gris significa literalmente "carnicero centinela": Lanius es el término latino para carnicero, mientras que excubitor es latín para vigilante o centinela. [ 5 ] Esto hace referencia a los dos comportamientos más llamativos de las aves: almacenar animales de presa empalándolos en espinas y usar las copas expuestas de los árboles o postes para vigilar el área circundante en busca de posibles presas. El uso del primero por Conrad Gessner estableció el término cuasi científico lanius para los alcaudones. Linneo eligió su nombre específico porque la especie "observa a los halcones que se acercan y anuncia [la presencia] de pájaros cantores" [ 6 ] como él lo expresó. Este hábito también se aprovechó en la cetrería , como lo registró posteriormente William Yarrell . [ 7 ] El nombre común en inglés "shrike" proviene del inglés antiguo scríc , "chillido", en referencia a su grito agudo. [ 8 ]

nombres vernáculos

Ulisse Aldrovandi , Conrad Gessner , John Ray y Francis Willughby también informaron sobre antiguos nombres populares , principalmente de lenguas germánicas : Wereangel o Wierangel de los Peninos de Inglaterra (donde se observó que el ave era errante ), así como Warkangel, Werkengel o Wurchangel en varios dialectos alemanes (por ejemplo, alrededor de Frankfurt y Estrasburgo), probablemente significan "ángel asfixiante" (cf. alemán estándar Würgeengel ). Es improbable que estos nombres sean significativamente anteriores a la época de San Bonifacio (c. 700 d. C.) debido a su connotación cristiana; sin embargo, el relacionado Werkenvogel ("pájaro asfixiante") podría serlo. La versión inglesa, que se convirtió en wariangle o weirangle , finalmente se transfirió al alcaudón dorsirrojo nativo ( L. collurio ) y perduró hasta tiempos modernos en Yorkshire. A lo largo del curso superior del Rin, entre Estrasburgo y Heidelberg, por ejemplo, se atestigua Linkenom ; su origen no está claro. También se usaban el bajo alemán Neghen-doer y el alemán medio Nünmörder ; este último ha evolucionado hoy en día a Neuntöter y significa específicamente al alcaudón dorsirrojo, pero en épocas anteriores podía referirse a cualquier Lanius autóctono . Literalmente significa "asesino de nueve [animales de presa]" y hace referencia a los depósitos de comida.

El nombre que un cetrero daba al alcaudón gris era mattages(s)(e) , relacionado con mat'agasse de los Alpes occidentales. Estos términos podrían significar " matar urracas ", debido a su uso para atraer aves carnívoras a los cazadores, pero quizás sea más probable que signifiquen "urraca asesina", considerando que Johann Leonhard Frisch y otros creían que el ave era una especie peculiar de urraca, y que otro nombre vernáculo en inglés era "pastel asesino". Shrike , por su parte, también es de origen germánico y se remonta al menos al inglés medio o moderno temprano schricum . Esto está relacionado con palabras como el noruego y el sueco skrika ("grito, chillido "), el alemán Schrei ("grito") o el islandés shrikja ("chillidor"). Pero parece haberse convertido en el término dominante solo en tiempos bastante recientes, ya que hasta el siglo XVIII, la especie todavía era ampliamente conocida como "gran carnicero" en inglés, al igual que era conocida como boucher ("carnicero") en el Jura francés . En Noruega, un nombre vernáculo para el ave es varsler . [ 9 ] Un nombre caprichoso —presumiblemente de Escocia o la cercana Inglaterra— era "white wisky John" en referencia a su vuelo ondulado y algo poco elegante, durante el cual sus grandes áreas de plumaje claro son conspicuas. [ 10 ]

El "alcaudón gris" también recibe a veces el nombre de "alcaudón gris". [ 11 ]

Relaciones y evolución

La familia de los alcaudones (Laniidae) pertenece a los Corvoidea , la más antigua de las cuatro grandes superfamilias de aves canoras . Dentro de su superfamilia, los parientes más cercanos de los Laniidae son probablemente los Corvidae (cuervos y afines). Existen pocos datos fiables sobre su evolución; ciertamente (aunque el supuesto alcaudón ancestral "Lanius" miocaenus podría no pertenecer a los Laniidae, y probablemente no pertenezca al mismo género que L. excubitor ) el género se remonta al Mioceno . Se ha encontrado un fósil de Lanius del Turoliense del Mioceno tardío , de hace unos 6 millones de años, en Polgárdi , Hungría. Su relación con las especies modernas no está clara. Sin embargo, en general, el linaje del alcaudón gris probablemente representa la rama hermana holártica de la radiación africana de los alcaudones fiscales. Estos dos parecen haberse originado en una expansión hacia el oeste o suroeste desde el origen del género, que (considerando la biogeografía de los linajes vivos de Lanius ) probablemente se encontraba en algún lugar entre Asia Menor y Asia Central. En la época del fósil de Polgárdi, es bastante probable que los alcaudones grises ya fueran un linaje distinto; dado que ellos y los fiscales generalmente siguen la regla de Bergmann , el fósil de tamaño pequeño resulta un ancestro improbable para los grandes alcaudones grises, incluso teniendo en cuenta el clima algo más cálido del Mioceno. [ 12 ]

La superespecie del alcaudón gris está formada por L. excubitor y sus parientes meridionales parapátricos . Como se mencionó anteriormente , los otros miembros de este grupo son el alcaudón gris ibérico ( L. meridionalis ), el alcaudón gris estepario ( L. pallidirostris ), el alcaudón gris chino ( L. sphenocerus ) y el alcaudón cabecinegro ( L. ludovicianus ). El centro de la radiación de este grupo probablemente se encuentra en la región del Mediterráneo oriental, y el alcaudón gris meridional representa la forma más basal . Los otros tres solo divergieron durante la expansión hacia las regiones templadas. Esto debe haber ocurrido relativamente hace poco, porque la clasificación de linajes no está completa en los alcaudones grises, y la mayor parte del hábitat actual de L. excubitor fue inhabitable durante gran parte de la glaciación del Cuaternario . Debido a las incertidumbres filogenéticas que rodean a este grupo tan unido, en ausencia de un buen registro fósil, algunos se abstienen de dividirlos en especies distintas; sin embargo, la mayoría de los autores modernos sí lo hacen. [ 1 ] [ 13 ]

Subespecie

L. e. melanopterus invernando en Polonia

Hay varias subespecies : [ 14 ]

Gris medio en la parte superior, tono gris pálido en la inferior; algo de blanco en los colores primarios y a veces en los secundarios.
  • Lanius excubitor homeyeri : se reproduce en el sureste de Europa y el suroeste de Siberia.
Gris más claro que el color de la esfera superior, blanco mate en la inferior; más blanco en los colores primarios y secundarios.
  • Lanius excubitor koenigi – endémico de las Islas Canarias
  • Lanius excubitor algeriensis - costa noroeste de África
  • Lanius excubitor elegans – Este de Marruecos, noreste de Mauritania y noroeste de Mali hasta el noreste de Sudán, Egipto y suroeste de Israel.
  • Lanius excubitor leucopygos – Mauritania central y meridional hasta el sur de Chad y Sudán central
  • Lanius excubitor aucheri – desde el centro-este de Sudán hasta el noroeste de Somalia, al noroeste hasta Irak e Irán.
  • Lanius excubitor theresae - sur del Líbano y norte de Israel
  • Lanius excubitor buryi – endémico de Yemen
  • Lanius excubitor uncinatus - endémica de Socotra
  • Lanius excubitor lahtora – Pakistán a través del centro de la India y el sur de Nepal hasta el oeste de Bangladesh
  • Lanius excubitor pallidirostris ( alcaudón gris estepario ) – Asia Central y partes del norte de China, Irán, Afganistán y Pakistán

Descripción

Un alcaudón gris adulto es un paseriforme de tamaño mediano, aproximadamente del tamaño de un zorzal grande , que mide de 22 a 26 cm (8,7 a 10,2 pulgadas) de largo. Normalmente pesa entre 60 y 70 g (2,1 a 2,5 onzas) , aunque algunas subespecies son notablemente más pequeñas o más grandes, e incluso en la subespecie nominal se han registrado pesos de adultos de entre 48 y 81 g (1,7 y 2,9 onzas) . Las alas miden alrededor de 11,4 cm (4,5 pulgadas) y la cola alrededor de 10,9 cm (4,3 pulgadas) de largo en la subespecie nominal, su pico mide aproximadamente 23 mm (0,91 pulgadas) desde la punta hasta el cráneo, y la parte tarsometatarso de sus "patas" (en realidad pies) mide alrededor de 27,4 mm (1,08 pulgadas) de largo. [ 15 ] La envergadura puede variar de 30 a 36 cm (12 a 14 pulgadas) . [ 16 ]                

Macho adulto (arriba) y hembra de L. e. excubitor con crías recién emplumadas (abajo).

El color general de las partes superiores es gris perla, con un tinte parduzco hacia el este de su área de distribución euroasiática. Las mejillas y la barbilla, así como una franja delgada y a menudo difícil de ver sobre el ojo, son blancas, y una máscara negra profunda se extiende desde el pico a través del ojo hasta las coberteras auriculares ; el área inmediatamente sobre el pico es gris. Las escapulares (plumas de los hombros) son blancas, y las alas son negras con una barra blanca formada por las bases de las rémiges primarias , que continúa ligeramente desplazada sobre las bases de las rémiges secundarias en algunas regiones. La cola es negra, larga y puntiaguda en la punta; las rectrices externas tienen barbas externas blancas . Las partes inferiores son blancas, con un ligero tinte grisáceo en la mayoría de las subespecies . En particular, el pecho suele ser más oscuro y a veces más parduzco que el resto de la parte inferior clara, y puede aparecer como una banda indistinta entre el vientre más claro y la garganta blanca. En las subespecies del Pacífico Norte en particular, y también en las hembras de otras regiones, pueden aparecer tenues barras parduscas en el pecho. El pico es grande, curvado en la punta y de color casi negro, pero pálido en la base de la mandíbula inferior (aunque la extensión varía según la estación ). Las patas y los pies son negruzcos. [ 17 ]

Los machos y las hembras tienen aproximadamente el mismo tamaño y no difieren notablemente en apariencia, salvo por comparación directa. En la hembra, las partes inferiores son más grises y suelen estar visiblemente barradas de color marrón grisáceo, y las marcas blancas en las alas y la cola son característicamente menos extensas (aunque esto rara vez es claramente visible excepto en vuelo). Las aves jóvenes emplumadas están fuertemente teñidas de marrón grisáceo en todo el cuerpo, con barras en la parte superior y marcas de color blanco amarillento poco definidas . Las puntas de las rémiges terciarias y las coberteras alares también son de color blanco amarillento, con una banda negra en estas últimas. En la subespecie norteamericana borealis , los volantones están teñidos de marrón en la parte superior y las alas, y tienen barras oscuras y bien definidas en la parte inferior. En Eurasia, los volantones mudan a un plumaje similar al de la hembra, con las barras terciarias generalmente presentes en otoño. En toda su área de distribución, los jóvenes adquieren el plumaje adulto en su primera primavera. [ 18 ]

Vocalizaciones

El canto del macho consiste en estrofas cortas y agradables, intercaladas con silbidos fluidos. Las frases individuales pueden ser como tu-tu-krr-pree-pree o trr-turit trr-turit ... Para anunciar que se ha dado cuenta de que alguien se está adentrando en su territorio , ya sea una hembra o un macho de su especie o un mamífero grande , emite silbidos largos, agudos y ásperos como trrii(u) o (t')kwiiet . Para anunciarse a las hembras, a menudo mezcla estos silbidos con una estrofa de canto. Un silbido más suave es como trüü(t) . Estos silbidos también se usan en duetos entre parejas en invierno y vecinos en la época de cría. Se han descrito varias llamadas de contacto como chlie(p) , gihrrr , kwä o wuut . Estas se escuchan con frecuencia durante el cortejo, intercaladas con frases de canto como los silbidos ásperos en el precortejo. El canto se vuelve más suave y gorjeante a medida que el macho le muestra a la hembra su territorio, y en los posibles lugares de anidación el macho emite un animado parloteo que contiene tli-tli aflautados , trinos prrr y llamadas kwiw...püh . [ 19 ]

Cuando se le molesta, su llamada de alarma es un áspero sonido parecido al de un arrendajo : k(w)eee , greee o jaaa , a menudo repetido dos veces. Cuanto más excitadas se ponen las aves, más agudos y rápidos se vuelven sus llamadas, desde chek-chek-chek hasta un traqueteo trr-trr-trr o un explosivo aak-aak-aak . La alerta de un ave rapaz se da con un silbido breezeek . Las llamadas knuk las emiten los adultos que se enfrentan a una amenaza potencial para sus crías. Para pedir comida —las crías a los adultos o las parejas entre sí— emiten filas de llamadas waik . Esta especie a veces intenta atraer a pequeños pájaros cantores imitando sus llamadas, por lo que puede intentar cazarlos para alimentarse. [ 20 ]

Especies similares

El alcaudón ibérico ( L. meridionalis ) se incluía antiguamente en el alcaudón común como subespecie . Habita en el suroeste de Europa ( Península Ibérica y Francia). Prefiere hábitats distintos : praderas ligeramente arboladas en el alcaudón común y matorrales más áridos en el alcaudón común meridional. En las zonas donde se solapan las áreas de distribución de ambas especies, actualmente no se hibridan (aunque es posible que lo hicieran en milenios pasados ). [ 21 ]

Alcaudón cabecinegro Lanius ludovicianus

En otros lugares, los parientes parapátricos de L. excubitor son el alcaudón gris chino ( L. sphenocerus ) del este de Asia y el alcaudón norteño ( L. borealis ) y el alcaudón cabecinegro ( L. ludovicianus ) de América del Norte. El alcaudón gris norteño es simpátrico en cuarteles de invierno con cada uno de sus tres parientes cercanos en el norte de su área de distribución. Su coloración general es – aparentemente plesiomórficamente – compartida en el África subsahariana por el fiscal de dorso gris ( L. excubitoroides ) algo más distantemente relacionado que se encuentra desde el Sahel hacia el este, y el fiscal de Mackinnon ( L. mackinnoni ) de la región de la cuenca del Congo . El alcaudón gris menor ( L. minor , Balcanes a Asia Central) parece ser bastante distinto de hecho y es simpátrico con la superespecie de alcaudón gris entre Europa del Este y Asia Central; Puede estar más estrechamente relacionado con los pequeños alcaudones pardos y parecerse a los audaces, agresivos y difíciles de atrapar alcaudones grises debido al mimetismo batesiano . [ 22 ]

Alcaudón menor (Lanius minor)

El alcaudón ibérico es más claro y generalmente de un gris más oscuro en la parte superior, y no presenta tonalidades grises, sino a menudo un tono decididamente rosado en el vientre y, en particular, en el pecho; la "ceja" blanca se extiende hasta el pico, que suele tener una base pálida más grande. El patrón de barras está menos desarrollado en todas las edades, casi nunca está presente incluso en las hembras, y es más tenue en los polluelos , que por lo demás son muy similares . [ 23 ]

Las especies de L. excubitor del este de Asia son apenas simpátricas con el alcaudón gris chino. Este último es más grande y generalmente difiere de la especie del norte, al igual que la del sur, y además tiene áreas blancas mucho más grandes en las alas y la cola. [ 24 ]

El alcaudón cabecinegro es difícil de distinguir, pero la proporción entre la cabeza y el pico (que en L. ludovicianus parece corto en comparación y es completamente oscuro) suele ser fiable. De hecho, el término «caballito» se refiere a la cabeza relativamente más grande de la especie del sur. [ 25 ]

El alcaudón menor es un ave más pequeña y de cola relativamente corta. Se le reconoce mejor por la gran área negra sobre el pico, que casi llega a la frente y carece de una franja blanca encima. En vuelo, es característico el extremo ancho, en lugar de puntiagudo, de la cola negra de L. minor . Las especies africanas son completamente alopátricas con L. excubitor ; carecen de escapulares blancas (alcaudón fiscal de dorso gris) o manchas en las alas (alcaudón fiscal de Mackinnon) y difieren en otros detalles, en particular en el patrón de la cola. [ 26 ]

Distribución y hábitat

L. e. lahtora en pleno vuelo

Generalmente, su área de reproducción se encuentra en Eurasia y el norte de África. En las altas montañas de la región de Altai - Tian Shan , se extiende hacia el sur, quizás hasta los 42° de latitud norte . Su límite norte suele ser los 70° de latitud norte . Solo se encuentra como ave divagante en Islandia , las Islas Británicas , la región mediterránea (excluyendo la Península Ibérica y quizás Rumania , pero incluyendo Chipre ) y Corea . No parece haber registros de reproducción en toda la Península de Kamchatka ; en Suiza, los actuales Países Bajos y el sur de Alemania se encontraron pequeñas poblaciones a mediados del siglo XX, pero han disminuido o incluso desaparecido desde entonces. [ 27 ]

Excepto por la subespecie bianchii, que es mayormente residente durante todo el año, y la subespecie excubitor en las partes templadas europeas de su área de distribución con su clima marítimo suave, la especie es migratoria de corta distancia . Las migraciones se desencadenan por la escasez de alimento y, por lo tanto, según los niveles de población de presas, el área de invernada puede extenderse poco hacia el sur más allá del área de cría, o ser completamente parapátrica a ella. Las poblaciones de las montañas de Asia Central migran principalmente ladera abajo en lugar de hacia el sur. Las hembras son más propensas a migrar que los machos; no parecen migrar, en promedio, distancias más largas o más cortas que los machos, y en consecuencia son el sexo dominante en muchas partes del área de invernada. Las aves parten hacia sus cuarteles de invernada más o menos poco tiempo después de la cría (de julio a octubre, y la mayoría de las aves permanecen hasta septiembre) y regresan a anidar principalmente en marzo/abril, pero algunas solo llegan en mayo. En las últimas décadas, se ha observado un aumento en el número de aves que permanecen en las zonas de cría durante todo el año, por ejemplo en Fennoscandia , mientras que, por ejemplo, el halcón boreal parece ser un visitante invernal tan raro en el norte de Ohio como lo era hace un siglo. [ 2 ] [ 28 ] [ 29 ]

El hábitat preferido suele ser pradera abierta , quizás con arbustos intercalados, y puntos de observación adyacentes. Estos suelen ser árboles, en los bordes del bosque en gran parte del hábitat, pero árboles aislados o pequeños grupos en el límite entre la taiga y la tundra . En la estepa , utilizará cualquier posadero aislado, ya sean postes de cercas, líneas eléctricas o rocas. En general, parecen ser necesarios entre 5 y 15 sitios de posadero por hectárea de hábitat. Evita las praderas bajas sin puntos de observación ni oportunidades de anidación (árboles o arbustos grandes), así como los bosques densos sin terreno de caza. Además de las praderas, las aves utilizarán una variedad de hábitats de caza, incluyendo turberas , claros o campos de cultivo no industrializados . Las aves reproductoras parecen tener diferentes preferencias de microhábitat , pero aún se conocen pocos detalles. [ 30 ]

Comportamiento

Los lugares de descanso son características importantes del hábitat del alcaudón gris.

Esta especie es territorial , pero prefiere reproducirse en grupos dispersos de al menos media docena de adultos. Se desconoce el grado de parentesco entre las aves de estos grupos. En las zonas templadas de su área de distribución, los grupos se encuentran a unos 5 km (3,1 millas) de distancia, mientras que los territorios individuales dentro de cada grupo pueden ser tan pequeños como 20 ha (49 acres), aunque lo más habitual es que tengan aproximadamente el doble de tamaño. En climas menos favorables, los territorios pueden superar las 350 ha (1,4 millas cuadradas ) . Durante la temporada de cría, en hábitats óptimos, los territorios están ocupados por parejas reproductoras y machos solitarios que buscan pareja. En hábitats menos productivos, los individuos errantes ocupan territorios de forma más efímera . Esto provoca cambios en la densidad de población entre regiones, ya que los individuos errantes se desplazan entre grupos de aves territoriales en busca de un territorio abundante y sin reclamar donde establecerse o una pareja con la que aparearse. En las zonas de invernada, las parejas se separan debido a la menor disponibilidad de alimento en ese momento, pero si ambos miembros migran, tienden a tener sus zonas de invernada no muy alejadas. Al parecer, una vez que un alcaudón real encuentra un territorio de invernada que le gusta, regresa a él posteriormente e incluso puede intentar defenderlo de la competencia, al igual que un territorio de verano. A lo largo del año, las aves se desplazan de forma regular pero breve por un área hasta tres veces mayor que su territorio; esto es tolerado por los dueños del territorio con mayor facilidad en invierno que en verano, y las partes de Europa donde coexisten residentes permanentes y visitantes invernales suelen tener densidades de población de alrededor de ocho aves/km² ( aproximadamente treinta por milla cuadrada) y ocasionalmente más en invierno. [ 31 ]      

Una tortuga L. e. excubitor en alerta , posada sobre un cable en Lasy Janowskie , Polonia.

Antes y después de la temporada de anidación, los grupos de aves reproductoras a veces inician reuniones; estas parecen ocurrir en el límite del área de distribución combinada del grupo o en el terreno no reclamado que lo separa de los grupos vecinos. La señal de inicio es un vuelo de exhibición llamativo que realiza un ave que inspecciona su territorio: se eleva en espiral decenas de metros/yardas en el aire, generalmente realiza un breve vuelo estacionario aleteando en la parte superior de la espiral y luego desciende planeando. Los vecinos del grupo responderán realizando el mismo tipo de vuelo, y finalmente aproximadamente la mitad de los miembros del grupo partirán hacia el lugar de encuentro donde pasarán varias decenas de minutos —a veces más de una hora— charlando, llamando, cantando a dúo y moviéndose con excitación alrededor del lugar de encuentro (que generalmente es algún árbol pequeño o arbusto). En invierno, las aves a menudo se reúnen en pequeños grupos y se posan juntas, particularmente para mantenerse calientes durante la noche; sin embargo, aparentemente esto no se inicia con una exhibición de reunión específica. [ 32 ]

El vuelo del alcaudón gris es ondulante y algo pesado, pero su carrera es recta y decidida. Como se mencionó anteriormente, también es capaz de realizar vuelos estacionarios , que duran poco pero pueden repetirse una y otra vez debido a su considerable resistencia. Generalmente vuela bajo, acercándose a las perchas desde abajo y aterrizando con un picado ascendente. En las interacciones sociales, las aves señalan una postura agresiva con una postura erguida y audaz, abanicando y luego agitando la cola y, finalmente, también las alas a medida que se excitan. Señalan su disposición a atacar a un intruso cambiando a una postura horizontal y ahuecando sus plumas, elevándolas formando una pequeña cresta en la parte superior de la cabeza. Las aves apaciguan a sus congéneres girando la cabeza para alejarse de ellos (si están cerca), o imitando la postura agachada y aleteando y los cantos que emiten los polluelos pidiendo comida (si están más lejos). El gesto de sumisión para evitar un ataque inminente de un congénere es apuntar el pico directamente hacia arriba. [ 33 ]

Los polluelos mudan parte de su plumaje juvenil antes de su primer invierno y el resto en primavera. Los adultos mudan en sus zonas de cría antes de migrar o antes del pleno invierno si son residentes. A veces, los adultos también parecen mudar algunas plumas antes de intentar reproducirse. Dado que la muda requiere una inversión considerable de energía, es probable que existan importantes beneficios evolutivos que la compensen. Al reducir el desgaste de las plumas y la carga parasitaria , la muda puede hacer que un ave sea más atractiva y saludable, y por lo tanto, puede aumentar sus posibilidades de éxito reproductivo. Sin embargo, este fenómeno no se comprende del todo. [ 2 ]

Alimentos y alimentación

Ocasionalmente, animales tan grandes como una cría de armiño ( Mustela erminea ) son cazados y devorados por alcaudones grises.

El alcaudón gris se alimenta de pequeños vertebrados y grandes invertebrados . Para cazar, se posa en la rama más alta de un árbol, poste de luz o lugar elevado similar, adoptando una postura erguida característica a varios metros (entre uno y 18 metros ) del suelo. También puede explorar la pradera desde el aire, permaneciendo prácticamente inmóvil durante largos periodos de vuelo estacionario que pueden durar hasta 20 minutos. Desciende en un ligero planeo para cazar presas terrestres o se abalanza sobre insectos voladores como un halcón . A veces, también captura aves pequeñas en pleno vuelo, generalmente acercándose desde abajo y por detrás y sujetándoles las patas con el pico. Si ninguna presa se aventura a salir a campo abierto, el alcaudón gris rebusca entre la maleza o se posa cerca de escondites, mostrando las marcas blancas de sus alas y cola para asustar a los animales pequeños y hacer que salgan. Como se mencionó anteriormente , a veces imita a los pájaros cantores para atraerlos a una distancia de ataque. [ 32 ]  

Alcaudón gris de Socotra ( L. e. uncinatus ) con un ciempiés.
Abejorro ( Bombus lucorum o B. terrestris ) atrapado en alambre de púas en la " despensa " de un alcaudón gris .

Por lo general, al menos la mitad de la biomasa de presas está compuesta por pequeños roedores de los Cricetidae ( topillos , lemmings ) y Murinae (ratones euroasiáticos y a veces ratas euroasiáticas jóvenes ). Las musarañas , los pájaros cantores, otros paseriformes, [ 34 ] lagartos , y ranas y sapos (típicamente como renacuajos ) constituyen la mayor parte de las presas vertebradas restantes. Sin embargo, las aves generalmente son de poca importancia, excepto en primavera, cuando los pájaros cantores machos participan en exhibiciones de cortejo y a menudo están bastante ajenos a su entorno, a finales del verano, cuando abundan los polluelos inexpertos , y en invierno, cuando la mayoría de los pequeños mamíferos hibernan . Ocasionalmente se comen murciélagos , tritones y salamandras , e incluso peces . Los animales de presa pueden ser excepcionalmente casi tan grandes como las propias aves, por ejemplo, polluelos de perdiz nival ( Lagopus lagopus ) o un armiño joven . Los artrópodos grandes son la segunda presa más importante por cantidad, aunque no por biomasa; en este último aspecto son solo un poco más importantes que las aves, excepto como alimento para los polluelos, donde suelen formar una parte sustancial de la dieta. Entre las presas invertebradas más importantes se encuentran los insectos , especialmente los escarabajos (por ejemplo, escarabajos terrestres , escarabajos peloteros , escarabajos estafilínidos y escarabajos tenebriónidos ), [ 35 ] grillos y saltamontes , y abejorros y avispas . Las presas invertebradas de menor importancia son las arañas y los escorpiones , los cangrejos de río e isópodos , los caracoles y los gusanos oligoquetos . Rara vez come carroña y bayas ; aunque ocasionalmente podría saquear nidos de aves cantoras, esto no está bien documentado y no se sabe que coma huevos . [ 31 ] [ 36 ]

La presa se mata golpeándola con el pico ganchudo, apuntando al cráneo en los vertebrados. Si es demasiado grande para tragarla de una o varias piezas, se transporta a un lugar de alimentación llevándola en el pico o (si es demasiado grande) en las patas. Sin embargo, las patas no son adecuadas para desgarrar la presa. En cambio, se la empala en una punta afilada —espinas o las púas del alambre de púas— o se la encaja firmemente entre ramas bifurcadas . Así asegurada, la comida puede ser desgarrada en trozos pequeños con el pico. Los ortópteros que las aves han reconocido como portadores de sustancias químicas nocivas se dejan empalados en la despensa durante varios días, hasta que las sustancias químicas que normalmente disuaden a los depredadores se hayan degradado. También se ha observado a los alcaudones grises empalar sapos comunes ( Bufo bufo ) y despellejarlos —rasgando la piel del dorso y pasándola por encima de la cabeza— para evitar la contaminación de la carne con las secreciones tóxicas de la piel. Los huesos grandes y otras partes no comestibles similares de los animales de presa generalmente no se ingieren, pero las partes más pequeñas, como los huesos diminutos o los élitros de los escarabajos, se comen y luego se regurgitan en forma de bolitas . [ 32 ] [ 36 ]

La tasa metabólica básica del alcaudón gris es de alrededor de 800 milivatios , o algo más de 11 milivatios por gramo de masa corporal . Un adulto de esta especie necesita unos 50 g (1,8 oz) de presa al día, probablemente algo más en invierno. En la mayoría de los casos, esto se traduciría en uno o dos roedores , uno o dos animales vertebrados adicionales (incluidos roedores) y hasta el equivalente a una presa vertebrada en invertebrados. El alimento sobrante puede ser empalado para su almacenamiento. Estas " despensas " suelen estar a alrededor de 1 m (3,3 pies) del suelo y pueden encontrarse en cualquier lugar dentro del territorio de las aves, pero tienden a estar más cerca de los nidos que lejos de ellos. [ 32 ] [ 37 ]    

Reproducción e historia de vida

Los alcaudones ibéricos se reproducen durante el verano, generalmente una vez al año. En condiciones excepcionalmente buenas, crían dos nidadas al año, y si la primera se destruye antes de la eclosión , suelen ser capaces de producir una segunda. Su vínculo de pareja monógamo es fuerte durante la época de cría y se debilita durante el invierno; las aves a menudo eligen una pareja diferente a la del año anterior. Para buscar posibles parejas, los machos se aventuran fuera de sus territorios de cría. Si una hembra encuentra un macho de su agrado, lo visitará para ver si se llevan bien e inspeccionará los lugares de anidación que él puede ofrecer. El período de cortejo es generalmente más largo que en el alcaudón ibérico ( L. meridionalis ), generalmente comienza alrededor de marzo y dura hasta abril/mayo. Al principio, la hembra rechaza al macho, permitiéndole solo que la alimente. Los machos realizan exhibiciones vocales cada vez más intensas y muestran las marcas blancas de las alas en vuelo y de la cola abanicándola y girando alejándose de la hembra. Ocasionalmente también gira para sentarse en ángulo recto con ella. Finalmente, la hembra se unirá a las exhibiciones del macho y los cantos se convertirán en duetos. Para alimentar a las hembras y demostrar su destreza en la caza, los machos almacenan comida en lugares visibles durante este tiempo. Al presentar los sitios de anidación, los machos emiten la variedad de llamadas descritas anteriormente y sacuden la cabeza y la cola desplegada. [ 38 ]

Al parecer, los zorzales comunes ( Turdus pilaris ) y los alcaudones cenizos cooperan para proteger a sus crías de los depredadores.

La cópula suele iniciarse cuando el macho le ofrece a la hembra una presa atractiva. Ambos emiten llamadas de súplica y se acercan hasta quedar uno al lado del otro. El macho entonces se eleva y balancea su cuerpo de izquierda a derecha varias veces, y le pasa la presa a la hembra, tras lo cual se produce la cópula. Las reuniones de grupos vecinos (véase más arriba ) cesan cuando comienza la anidación, y cuando los huevos están casi listos para la puesta, el macho protege a su pareja de cerca, posándose más alto que ella para vigilar posibles amenazas y alimentándola con frecuencia. Esto aparentemente garantiza su bienestar físico más que prevenir las cópulas extramaritales , ya que los machos vecinos se adentran en el territorio de los demás para intentar un encuentro rápido con las hembras residentes. En esto, tienen casi una probabilidad de éxito de uno entre tres, y, en consecuencia, es muy probable que el nido promedio del alcaudón gris contenga crías de más de un macho. Las hembras pueden depositar sus huevos en nidos vecinos, pero esto parece ocurrir con menos frecuencia; en general, las hembras apareadas son bastante solitarias una vez que sus huevos han comenzado a desarrollarse. Una hembra puede producir una nidada completa de huevos en aproximadamente 10 a 15 días. [ 38 ]

Los nidos se construyen en abril o mayo a más de 1 m (3,3 pies) del suelo en los árboles. Esta altura varía según el hábitat, pero si bien se han encontrado nidos a casi 40 m (44 yd) de altura, la mayoría se encuentran entre 2 y 16 m del suelo. La presencia de muérdago o enredaderas como la hiedra común ( Hedera helix ) en las ramas laterales cerca del tronco (donde se construyen preferentemente los nidos) hará que un árbol sea notablemente más atractivo. Los zorzales comunes ( Turdus pilaris ) que anidan en las cercanías también aumentarán el atractivo de los sitios de anidación para los alcaudones grises, que además suelen negarse a depredar a los polluelos de estos zorzales , aunque tengan la oportunidad. Aparentemente, ambas especies son más eficientes a la hora de detectar posibles depredadores de nidos —en particular córvidos— y ahuyentarlos de forma cooperativa que cualquiera de ellas por separado. Por lo demás, no hay una clara preferencia por taxones particulares de árboles de anidación, siempre que sean suficientemente densos. Las coníferas parecen haberse vuelto más populares entre L. excubitor europeo en las últimas décadas, pero una diversidad de árboles de hoja caduca también se utiliza con éxito. Mucho menos frecuentemente, se utilizan arbustos grandes y especialmente espinosos para anidar. El lugar de anidación lo elige el macho; las visitas de cortejo de la hembra tienen como objetivo principal formar y fortalecer el vínculo de pareja. Además, aunque ambos construyen el nido juntos, el macho recolecta la mayor parte del material. El nido en forma de copa es bastante grande, con un diámetro exterior de 20 a 28 cm (7,9 a 11,0 pulgadas) . Su cuerpo está construido con material vegetal grueso, principalmente ramitas grandes y trozos de musgo , aunque también se pueden añadir trozos de tela y basura. La copa interior tiene un diámetro de 8 a 12 cm (3,1 a 4,7 pulgadas) y una profundidad de 10 a 15 cm (3,9 a 5,9 pulgadas) ; está revestida con ramitas y raíces finas, líquenes , pelo y plumas. Construir un nido desde cero lleva a una pareja de una a dos semanas, pero si los nidos del año anterior en buenos lugares siguen siendo utilizables, se reparan en lugar de desecharse. [ 39 ]           

A diferencia de los carriceros comunes ( Acrocephalus ), el alcaudón real parece haber superado evolutivamente al cuco común ( Cuculus canorus ) por el momento.
Huevos de Ménil-en-Xaintois (Francia) en MHNT
Cuculus canorus canorus en una cría de Lanius excubitor - MHNT
Lanius excubitor elegans - MHNT

La puesta suele tener lugar en mayo. La nidada consta de tres a nueve huevos, normalmente alrededor de siete, y las nidadas norteamericanas tienden a ser, en promedio, más grandes que las europeas. Si se produce una segunda nidada en una misma temporada de cría, es más pequeña que la primera. Los huevos tienen un color de fondo blanco, generalmente con un tono grisáceo y a veces azulado; están decorados con manchas de color marrón amarillento a rojizo y gris violáceo, a menudo más densas alrededor del extremo romo. Miden alrededor de 26 mm (1,0 pulg.) de largo y 19,5 mm (0,77 pulg.) de ancho. La incubación dura alrededor de 16 días, pero puede ser cercana a las tres semanas para nidadas grandes; generalmente la realiza solo la hembra. Si bien el macho puede encargarse brevemente de la incubación, su tarea durante este tiempo es proporcionar alimento. Los polluelos altriciales nacen desnudos, ciegos y con la piel rosada, pesando aproximadamente 4 g (0,14 oz) ; su piel se oscurece después de unos días. El interior de su pico es rosa y probablemente carecen de manchas u otras marcas prominentes; las carúnculas en las comisuras de la boca son amarillas como en muchos paseriformes . A medida que los polluelos crecen, la hembra los incuba y, posteriormente, ayuda a proporcionarles alimento. Los jóvenes abandonan el nido después de 2 a 3 semanas, generalmente a finales de junio o principios de julio; se independizan de sus padres aproximadamente 3 a 6 semanas después. A veces, uno de los padres selecciona a ciertos polluelos (posiblemente los más débiles) y concentra su cuidado y alimentación en ellos durante este tiempo. Ocasionalmente se ha registrado que otros adultos ayudan a alimentar a las crías de una pareja; no está claro si estos ayudantes en el nido son crías de años anteriores, individuos no emparentados que no se reproducen o vecinos reproductores. [ 37 ] [ 39 ]      

Se ha observado que los cucos comunes ( Cuculus canorus ) parasitan regularmente las crías de L. e. excubitor en el pasado; por razones desconocidas, esto cesó a finales de la década de 1970. Es posible que la especie de cuco que ponía huevos similares a los del alcaudón gris se haya extinguido . Entre los depredadores de huevos y polluelos, los córvidos (Corvidae) —parientes muy cercanos de los alcaudones (Laniidae) [ 40 ] — son los más importantes. [ 39 ]

Por lo general, más de la mitad de los nidos logran eclosionar al menos una cría, y alrededor de tres cuartas partes de los huevos puestos eclosionan, lo que sugiere que si se pierden huevos antes de la eclosión, generalmente se pierde toda la nidada. Entre la mitad y las tres cuartas partes de las crías que eclosionan logran volar con éxito en la mayoría de las circunstancias. Alcanzan la madurez sexual en su primera primavera y a menudo intentan reproducirse de inmediato. En promedio, los alcaudones grises tienen la oportunidad de cuatro intentos de reproducción durante su vida, y la mayoría de las aves en estado salvaje son devoradas por un ave rapaz o un mamífero carnívoro , o mueren por otras causas antes de que termine su quinto invierno. Las aves rapaces son la principal amenaza para los alcaudones después de volar, y entre los depredadores habituales se incluyen especies tan pequeñas como los mochuelos (que tienen un tamaño similar al del alcaudón). [ 41 ] Sin embargo, la esperanza de vida máxima documentada es de 12 años. [ 37 ] [ 42 ]

estado de conservación

Como se mencionó anteriormente , el alcaudón real aparentemente se ha extinguido como ave reproductora en Suiza y los Países Bajos . En general, sus poblaciones parecen estar disminuyendo en la parte europea de su área de distribución desde la década de 1970. El aumento y la disminución parecen ser reacciones a los cambios en el uso de la tierra: un aumento cuando el número de trabajadores agrícolas disminuyó después de la Segunda Guerra Mundial y las tierras quedaron en barbecho , y una disminución nuevamente cuando la consolidación de tierras (véase, por ejemplo, Flurbereinigung ) redujo drásticamente el número de setos y vegetación elevada similar, antes común en el paisaje agrícola. Para un ave rapaz como esta , el uso indiscriminado de pesticidas (que se acumulan en los carnívoros adultos e inhiben el éxito reproductivo) alrededor de la década de 1960 probablemente también tuvo una influencia perjudicial en las poblaciones. [ 30 ]

En general, el alcaudón real es común y está muy extendido, y la UICN no lo considera una especie amenazada (aunque todavía incluye a L. meridionalis en L. excubitor ). Dondequiera que se encuentre, su número suele ser de cientos o incluso miles por país. Su principal hábitat es la región que rodea Suecia, donde se creía que vivían al menos casi 20.000, quizás hasta 50.000, a finales del siglo XX. Sin embargo, en algunos países no está bien establecido; en Estonia solo se encuentran unos pocos cientos, con menos de 200 en Bélgica y alrededor de 100 en Letonia y Lituania , respectivamente. Los aproximadamente 10 ejemplares de Dinamarca podrían desaparecer debido a unos pocos años de circunstancias adversas. Por el contrario, en Luxemburgo se encuentra un hábitat abundante y de alta calidad; aunque el número de alcaudones reales en este pequeño país es necesariamente limitado, la densidad de población promedio allí es 25 veces mayor que en Lituania. [ 1 ] [ 30 ]

Notas a pie de página

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