Cepaea nemoralis

Cepaea nemoralis , el caracol de bosque , caracol de labios marrones o caracol limón , es una especie de caracol terrestre que respira aire, un molusco gasterópodo pulmonado terrestre . ^{[ 4 ]} Cepaea nemoralis es la especie tipo del género Cepaea .

Esta especie es uno de los caracoles terrestres grandes más comunes en Europa y ha sido introducida en Norteamérica. Se utiliza como organismo modelo en genética ecológica , incluso en proyectos de ciencia ciudadana .

Cepaea nemoralis es la especie tipo del género Cepaea . ^{[ 5 ]}

Subespecie

• Cepaea nemoralis etrusca (Rossmässler, 1835) ^{[ 6 ]}
• Cepaea nemoralis nemoralis (Lineo, 1758)

Cepaea nemoralis es uno de los caracoles más grandes y, debido a su brillante coloración, uno de los más conocidos en Europa Occidental. ^{[ 7 ]} El color de la concha es muy variable; va desde marrón, pasando por rosa, hasta amarillo o incluso blanquecino, con o sin una a cinco bandas de color marrón oscuro. ^{[ 8 ]} En el siglo XIX se acuñaron nombres para muchas variantes de color, pero este sistema ha sido reemplazado por una puntuación independiente del color de la concha y la presencia/ausencia y fusión de bandas individuales numeradas del 1 al 5. ^{[ 9 ]}

El labio apertural engrosado y ligeramente curvado hacia afuera de los adultos suele ser de color marrón oscuro, pero puede ser blanco en algunas regiones. ^{[ 10 ]} El ombligo está cerrado en los adultos, pero está ligeramente abierto en los juveniles. [ ^{8 ] La} superficie de la concha es semibrillante. Una concha adulta consta de 4½–5½ espiras , con un ancho de 18–25 milímetros ( 3 / 4–1 pulgada) y una altura de 12–22 mm ( 1 / 2–7 / 8 pulgadas ) . ^{[ 8 ]}   

Especies similares

Cepaea nemoralis está estrechamente relacionada con Cepaea hortensis . Comparten prácticamente el mismo hábitat y presentan una gama similar de colores y patrones de bandas en sus conchas. Cepaea nemoralis tiende a alcanzar mayor tamaño, pero generalmente la especie se reconoce más fácilmente por el color del labio de las conchas adultas. En una alta proporción de regiones, C.  nemoralis presenta consistentemente un labio marrón oscuro en su concha, mientras que C.  hortensis lo tiene blanco. ^{[ 10 ]}

Dardos de amor de Cepaea , secciones transversales a la izquierda ^{[ 11 ]}

C. nemoralis

C. hortensis

En áreas donde el color de los labios es variable, es necesaria la disección. Un corte transversal del dardo de amor de C.  nemoralis muestra una cruz con láminas simples, mientras que el de C.  hortensis tiene láminas bifurcadas. La glándula mucosa tiene 3 o menos ramificaciones en C.  nemoralis , pero 4 o más en C.  hortensis . ^{[ 12 ]}

Dos especies superficialmente similares , Caucasotachea vindobonensis y Macularia sylvatica, tienen un labio marrón cerca de la columela que se aclara hacia la sutura , y presentan finas crestas de crecimiento en la concha, mientras que en ambas especies de Cepaea es liso. Además, M.  sylvatica se distingue por tener un pequeño diente romo en su abertura , mientras que la banda marrón inferior en la concha de C.  vindobonensis se encuentra notablemente más cerca de la columela que en Cepaea . ^{[ 13 ]}

Cepaea nemoralis se ha utilizado como organismo modelo en genética ecológica , incluyendo proyectos de ciencia ciudadana , ^{[ 7 ] [ 14 ]} debido a su alto polimorfismo en el color y las bandas de la concha. El color de fondo de la concha varía a lo largo de un continuo desde marrón, pasando por rosa, hasta amarillo y, a veces, casi blanco. ^{[ 15 ]} Además, las conchas pueden tener o no bandas oscuras. Las bandas varían en intensidad de color, ancho y número, de cero a cinco. La genética subyacente a esta variación se comprende ampliamente y se comparte con C.  hortensis . ^{[ 10 ]} El polimorfismo también se ha estudiado intensamente por su evolución y ecología . Por ejemplo, en hábitats estables, las conchas tienden a ser más oscuras en bosques que en hábitats abiertos. ^{[ 16 ]} La explicación podría ser el camuflaje o la selección climática: los colores más pálidos y reflectantes en ambientes soleados reducen la pérdida de agua y el sobrecalentamiento. La selección climática también puede explicar por qué las conchas amarillas son más comunes en el sur. ^{[ 7 ]}

Otra pregunta es por qué persiste la variación, generalmente incluso dentro de una misma localidad. Los investigadores han argumentado que la causa es la deriva genética aleatoria y los efectos fundadores , diferentes presiones selectivas en distintas áreas con mezcla por migración y polimorfismo equilibrado. El polimorfismo equilibrado podría surgir cuando un depredador como el zorzal común desarrolla una "imagen de búsqueda" para el morfo más común, de modo que los morfos más raros tienen menos probabilidades de ser depredados. La selección natural favorecería entonces una diversidad de colores y patrones como adaptación antipredatoria . Lo más probable es que el polimorfismo tenga múltiples causas. ^{[ 10 ] [ 17 ]}

La distribución nativa de C. nemoralis es desde Europa Occidental y Septentrional hasta Europa Central, pero se ha estado extendiendo hacia el este especialmente en las últimas décadas. ^{[ 18 ] [ 19 ]} Así, se conoce en la mayor parte de la Península Ibérica, ^{[ 20 ]} Francia , Gran Bretaña , Irlanda , Bélgica, los Países Bajos , Alemania , Dinamarca, el sur de Suecia y Noruega, Suiza , Austria , la República Checa , ^{[ 21 ] [ 22 ]} Hungría, Bosnia, Croacia y la mitad norte de Italia. ^{[ 8 ] [ 23 ]} En Europa Central y Oriental se ha extendido particularmente a lo largo de la costa báltica (por ejemplo, en Polonia , ^{[ 19 ]} Letonia , Estonia, el sur de Finlandia, ^{[ 24 ]} la costa este de Suecia) ^{[ 25 ]} pero también ahora en otras partes de Polonia, ^{[ 19 ]} y en Ucrania , Bielorrusia y Rusia. ^{[ 26 ]} En Eslovaquia todavía se conocía solo por un único centro de jardinería en 2020. ^{[ 27 ]} Los primeros informes de Rumania ^{[ 28 ]} y Bulgaria ^{[ 29 ]} son ​​cada uno de un único evento muy local dentro de una ciudad.

En el límite norte de su área de distribución, C. nemoralis es rara y dispersa en el norte de Escocia, donde ha sido introducida. ^{[ 8 ]} No se encuentra en las Hébridas , Orkney ni Shetland . ^{[ 8 ]} Parece haberse visto afectada por la contaminación atmosférica y la acidificación del suelo en algunas partes de Inglaterra. ^{[ 8 ]}

A partir de 1857, se han producido múltiples introducciones en Norteamérica, donde ahora se encuentra ampliamente distribuida en Canadá (desde la Columbia Británica hasta Terranova; en Ontario es una plaga de los viñedos) y en el noreste de Estados Unidos, con presencia también más al sur (por ejemplo, California, Colorado, Texas y Carolina del Sur). ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}

Tanto en América como en Europa del Este se sabe que algunas introducciones han sido deliberadas. ^{[ 31 ] [ 26 ]}

El área de distribución de C. hortensis se superpone en su mayor parte con la de C. nemoralis , pero se extiende más al norte y menos al sur. ^{[ 12 ]}

Esta es una especie muy común y extendida en Europa Occidental, ocupando una amplia gama de hábitats, desde dunas costeras hasta bosques con cobertura de dosel completa, incluyendo jardines y terrenos abandonados. ^{[ 7 ]} En Europa del Este, donde es una especie recién llegada, ha aparecido particularmente en áreas urbanas y otros hábitats perturbados. ^{[ 19 ]} Se puede encontrar hasta una altitud de 1600 metros (5200 pies) en los Alpes, ^{[ 33 ]} 1800 m (5900 pies) en los Pirineos, 900 m (3000 pies) en Gales, 600 m (2000 pies) en Escocia. ^{[ 8 ]} La densidad de adultos suele ser del orden de 2 por metro cuadrado. ^{[ 34 ]}       

Esta especie se alimenta principalmente de plantas muertas o senescentes. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Prefiere las plantas de hojas anchas a las gramíneas. ^{[ 35 ]} Aunque generalmente no es una plaga de los cultivos, ^{[ 8 ]} puede ser una molestia en los viñedos porque se recoge inadvertidamente con las uvas. ^{[ 36 ]}

Como todos los caracoles terrestres pulmonados , es hermafrodita , y esta especie debe aparearse para producir huevos fértiles. ^{[ 7 ]} El apareamiento tiende a concentrarse a finales de la primavera y principios del verano, aunque puede continuar durante el otoño. ^{[ 7 ]} Los caracoles pueden almacenar el esperma que reciben de su pareja durante algún tiempo, y las puestas individuales pueden tener paternidad mixta. ^{[ 7 ]} En Gran Bretaña pone nidadas de 30 a 50 (en Francia de 40 a 80) huevos ovalados entre junio y agosto (en Francia de mayo a octubre, en el oeste de Francia hasta noviembre). ^{[ 8 ]} El tamaño del huevo es de 3,1 × 2,6  mm ^{[ 37 ]} o el diámetro del huevo puede ser de 2,3 a 3,0  mm. ^{[ 8 ]} Los juveniles eclosionan después de 15 a 20 días. ^{[ 8 ]}

Este caracol tiene un crecimiento relativamente lento, tardando de 1 a 3 años en desarrollarse desde el huevo hasta el adulto reproductor. ^{[ 38 ]} La esperanza de vida de esta especie es de hasta siete u ocho años, con una tasa de supervivencia anual de los adultos de aproximadamente el 50 % (= 3 % en cinco años; los adultos mayores sufren una mayor mortalidad). ^{[ 8 ]} En invierno, los caracoles pueden hibernar , pero pueden volver a estar activos durante los períodos cálidos. ^{[ 7 ]}

Se sabe experimentalmente que Cepaea nemoralis es un huésped de Angiostrongylus vasorum . ^{[ 39 ]}

El depredador más común de Cepaea nemoralis es el zorzal común ( Turdus philomelos ), pero otros depredadores incluyen la corneja ( Corvus frugilegus ) , la rata parda ( Rattus norvegicus ) , el erizo europeo ( Erinaceus europaeus ) , el ratón de campo ( Apodemus sylvaticus ) , los topos ( Talpidae ) , los conejos ( Leporidae ), las moscas fóridas ( Phoridae ) y las larvas. ^{[ 40 ]}

Este artículo incluye texto de dominio público de la referencia ^{[ 8 ]} y texto CC-BY-2.5 de la referencia ^{[ 7 ].}

• Cepaea nemoralis en Animalbase : taxonomía, breve descripción, distribución, biología, estado de conservación (amenazas), imágenes.
• Imágenes de Cepaea nemoralis en la Enciclopedia de la Vida
• Evolution MegaLab fue una encuesta en línea sobre el polimorfismo de Cepaea (ya no está disponible en línea). Archivado el 6 de julio de 2019 en Wayback Machine.
• Vida y Medio Ambiente, Universidad del Oeste de Escocia