Articulo de referencia

No clasificado en APG II

Cuando se publicó el sistema de clasificación de plantas APG II en abril de 2003, quince géneros y tres familias fueron ubicados incertae sedis en las angiospermas y se enumerar...

Cuando se publicó el sistema de clasificación de plantas APG II en abril de 2003, quince géneros y tres familias fueron ubicados incertae sedis en las angiospermas y se enumeraron en una sección del apéndice titulada "Taxones de posición incierta". [ 1 ]

A finales de 2009, el análisis filogenético molecular de secuencias de ADN había revelado las relaciones de la mayoría de estos taxones , y todos menos tres de ellos habían sido ubicados en algún grupo dentro de las angiospermas. En octubre de 2009, el APG II fue reemplazado por el sistema APG III . [ 2 ] En APG III, 11 de los géneros enumerados anteriormente fueron ubicados en familias, o bien se convirtieron en familias cuya posición dentro de sus órdenes era aproximada o exactamente conocida. La familia Rafflesiaceae fue ubicada en el orden Malpighiales , cerca de Euphorbiaceae y posiblemente dentro de él. Mitrastema se convirtió en una familia monotípica , Mitrastemonaceae. Esta familia y Balanophoraceae fueron ubicadas incertae sedis en órdenes, es decir, sus posiciones dentro de estos órdenes permanecieron completamente desconocidas. Se encontró que Metteniusa pertenecía a un grupo supraordinal conocido como lamiidos , que no ha sido dividido satisfactoriamente en órdenes. Cynomorium fue elevado a la categoría de familia como Cynomoriaceae y, junto con Apodanthaceae y Gumillea , permaneció sin clasificar en APG III. Cinco taxones quedaron sin clasificar entre las angiospermas en APG III debido a que Nicobariodendron y Petenaea fueron añadidos a la lista.

Leptaulo

No hay razón aparente para la inclusión de Leptaulus en la lista de taxones no ubicados, aparte del retraso entre la presentación y la publicación. En 2001, en un estudio filogenético basado en datos morfológicos y de ADN , se encontró que Leptaulus pertenecía a un grupo de seis géneros que la mayoría de los autores ahora consideran la familia Cardiopteridaceae . [ 3 ] Esto fue confirmado en un estudio de anatomía de la madera en 2008. [ 4 ] El género está ubicado en Cardiopteridaceae en el sistema APG III de 2009. [ 1 ] Antes de 2001, Leptaulus y el resto de Cardiopteridaceae habían sido ubicados generalmente en una Icacinaceae ampliamente circunscrita , que resultó ser polifilética .

Algunos botánicos no reconocen a Cardiopteridaceae como una familia de seis géneros. En cambio, segregan Cardiopteris en una familia monogenérica llamada Cardiopteridaceae sensu stricto y ubican los otros cinco géneros en la familia Leptaulaceae. [ 5 ] La monofilia de Leptaulaceae nunca se ha comprobado con datos moleculares.

Pottingeria

Durante mucho tiempo se pensó, al menos por algunos, que el pequeño árbol del sudeste asiático Pottingeria podría pertenecer al orden Celastrales . [ 6 ] En un estudio filogenético de ese orden en 2006, se encontró que Pottingeria era miembro del orden, pero no de ninguna de sus familias. Estaba en una pentatomía no resuelta que consistía en Parnassiaceae , Pottingeria , Mortonia , el par ( Quetzalia + Zinowiewia ) y los otros géneros de Celastraceae . [ 7 ] Cuando se publicó el sistema APG III en octubre de 2009, el Grupo de Filogenia de Angiospermas amplió Celastraceae para incluir a todos los miembros de la pentatomía mencionada anteriormente. [ 8 ]

Dipentodonte

Dipentodon tiene una especie, Dipentodon sinicus . [ 9 ] Es nativa del sur de China , Birmania y el norte de la India . [ 10 ] En 2009, en un estudio filogenético molecular del orden Huerteales , se demostró que Dipentodon y Perrottetia pertenecen juntos como los dos géneros de la familia Dipentodontaceae . [ 11 ]

Medusandra y Soyauxia

En 2009, en un estudio filogenético molecular de Malpighiales , Kenneth Wurdack y Charles Davis analizaron cinco géneros y una familia que no habían sido clasificados en APG II. Clasificaron algunos de ellos por primera vez y confirmaron la clasificación previa de otros con un fuerte respaldo estadístico . [ 12 ]

En su grupo externo , incluyeron cuatro géneros de Saxifragales . Estos fueron Daphniphyllum , Medusandra , Soyauxia y Peridiscus . En su filogenia, Medusandra y Soyauxia formaron un clado fuertemente respaldado con Peridiscus , un miembro de la familia Peridiscaceae , el clado más basal en Saxifragales. Wurdack y Davis recomendaron que tanto Medusandra como Soyauxia se transfirieran a Peridiscaceae. Así, la familia monogenérica Medusandraceae se subsume en Peridiscaceae. Se había encontrado que Soyauxia estaba cerca de Peridiscus en otro estudio dos años antes. [ 13 ] Wurdack y Davis también encontraron que la familia Rafflesiaceae y los géneros Aneulophus , Centroplacus y Trichostephanus pertenecen al orden Malpighiales. [ 12 ]

Aneulophus

Aneulophus consta de dos especies de plantas leñosas del África occidental tropical . [ 14 ] Wurdack y Davis encontraron que la ubicación tradicional de Aneulophus en Erythroxylaceae era correcta. [ 12 ] Su posición dentro de la familia sigue siendo incierta.

Erythroxylaceae es una familia que comprende cuatro géneros. Erythroxylum cuenta con aproximadamente 230 especies. Nectaropetalum tiene ocho especies y Pinacopodium , dos. Aún no se ha realizado una filogenia molecular de la familia.

Centroplacus

Centroplacus tiene una sola especie, Centroplacus glaucinus , un árbol de África Occidental. Se encontró que estaba cerca de Bhesa , un género que había sido separado recientemente de Celastrales. [ 7 ] Bhesa se agrupó con Centroplacus para convertirse en el segundo género de Centroplacaceae. [ 12 ] Bhesa consta de cinco especies de árboles de India y Malesia .

Trichostephanus

Trichostephanus tiene dos especies, ambas en África occidental tropical. Generalmente se le había asignado a Achariaceae , pero se descubrió que estaba profundamente integrado en Samydaceae . [ 12 ] [ 15 ] Muchos taxónomos no reconocen a Samydaceae como una familia separada de Salicaceae .

Rafflesiaceae

Se han eliminado varios géneros de Rafflesiaceae, de modo que ahora consta de solo tres géneros: Sapria , Rhizanthes y Rafflesia . Todos ellos son holoparásitos y, como se comenta más adelante, encontrar sus relaciones mediante filogenética molecular ha presentado desafíos especiales. Rafflesia y sus parientes fueron objeto de varios artículos entre 2004 y 2009, y como la flor más grande del mundo, Rafflesia ha atraído un interés especial. En 2009, Wurdack y Davis confirmaron trabajos anteriores en los que se encontró que Rafflesiaceae está anidada dentro de Euphorbiaceae sensu stricto , una circunscripción de Euphorbiaceae que excluye a Phyllanthaceae , Picrodendraceae , Putranjivaceae , Pandaceae y algunos otros grupos muy pequeños que habían estado incluidos en ella hasta la década de 1990. [ 16 ] Para preservar Rafflesiaceae, Wurdack y Davis dividieron Euphorbiaceae sensu stricto en Euphorbiaceae sensu strictissimo y Peraceae , una nueva familia que comprende Pera y otros cuatro géneros. [ 12 ]

Parásitos

Cuatro de los géneros no clasificados y las tres familias no clasificadas de APG II son holoparásitos aclorofílicos . En estos, los genes del cloroplasto que se utilizan habitualmente en estudios filogenéticos de angiospermas se han convertido en pseudogenes no funcionales . Si estos evolucionan rápidamente , pueden saturarse con mutaciones repetidas en el mismo sitio y, por consiguiente, no ser útiles para la reconstrucción filogenética.

Las relaciones de algunos taxones parásitos se han dilucidado mediante estudios de secuencias de ADN nuclear y mitocondrial . Sin embargo, estas secuencias a veces producen topologías artificiales en el árbol filogenético , debido a que la transferencia horizontal de genes suele ocurrir entre parásitos y sus huéspedes . [ 17 ]

Bdallophyton y Cytinus

Se ha descubierto que los géneros parásitos Bdallophyton y Cytinus están estrechamente relacionados y se han agrupado en la familia Cytinaceae . Basándose en el ADN mitocondrial, Cytinaceae se ha ubicado en Malvales , como grupo hermano de Muntingiaceae . [ 18 ]

Mitrastemon

La familia parásita Mitrastemonaceae tiene un género, conocido como Mitrastemon o Mitrastema . El nombre del género y el nombre de la familia correspondiente han sido fuente de mucha confusión. [ 19 ] Una filogenia basada en genes mitocondriales sitúa a Mitrastemon en el orden Ericales , pero este resultado solo tuvo un 76 % de soporte bootstrap de máxima verosimilitud . [ 20 ]

Hopelestigma

Hoplestigma consta de dos especies de árboles africanos , notables por sus grandes hojas, de hasta 55  cm de largo y 25  cm de ancho. [ 21 ] Generalmente se ubica solo en la familia Hoplestigmataceae, que se cree que está relacionada con Boraginaceae . [ 22 ] En 2014, se publicó una filogenia de Boraginaceae en una revista científica llamada Cladistics . [ 23 ] Al comparar las secuencias de ADN de genes seleccionados , los autores de ese estudio demostraron que Hoplestigma está relacionado con miembros de la subfamilia Cordioideae de Boraginaceae , y recomendaron que Hoplestigma se ubicara en esa subfamilia. Otros autores han sugerido que, si bien Hoplestigma es el pariente más cercano de Cordioideae, tal vez no debería ubicarse dentro de ella. [ 24 ]

Metteniusa

Metteniusa comprende siete especies de árboles en Centroamérica y el noroeste de Sudamérica . Desde que Hermann Karsten propuso el nombre Metteniusaceae en 1859, algunos autores han ubicado a Metteniusa por sí sola, dentro de esa familia. [ 25 ] Sin embargo, la mayoría de los autores la ubicaron en Icacinaceae hasta que se demostró que esa familia era polifilética en 2001. [ 3 ]

En 2007, en una comparación de secuencias de ADN de tres genes, se encontró que Metteniusa es uno de los clados basales de los lamiidos . Los autores recomendaron que se reconociera la familia Metteniusaceae. [ 26 ] Aún no se sabe nada sobre las relaciones entre los grupos de lamiidos basales. Los grupos en esta politomía incluyen el orden Garryales , las familias Icacinaceae , Oncothecaceae y Metteniusaceae , así como algunos géneros no ubicados, incluidos Apodytes , Emmotum y Cassinopsis . [ 24 ]

Ningún estudio filogenético se ha centrado en los lamiidos, pero se han inferido filogenias para los astéridos , un grupo compuesto por Cornales , Ericales , los lamiidos y los campanúlidos . [ 27 ] [ 28 ]

Balanophoraceae

Balanophoraceae es una familia de holoparásitos con 44 especies en 17 géneros. [ 24 ] Durante mucho tiempo, Cynomorium se incluyó habitualmente en esta familia, pero ahora se sabe que no está relacionado. [ 20 ] En 2005, se demostró que Balanophoraceae pertenece al orden Santalales , pero su posición dentro de ese orden no se ha determinado. [ 29 ]

Dos investigadores en Taiwán anunciaron en Internet en 2009 que tienen resultados que respaldan la ubicación de Balanophoraceae en Santalales. [ 30 ] Todavía no han publicado nada en una revista científica .

Cynomorium

Se han publicado muchos nombres en Cynomorium , [ 31 ] pero probablemente solo haya dos especies . [ 32 ] No está estrechamente relacionado con ningún otro, por lo que se ubica en la familia monogenérica Cynomoriaceae. [ 20 ]

Los intentos de encontrar a sus parientes más cercanos han demostrado con especial claridad que la filogenética molecular no es un método infalible y exento de problemas para determinar las relaciones sistemáticas . Un estudio lo ubicó en Saxifragales, pero no en ninguna posición particular dentro de ese orden. [ 29 ] Se han expresado dudas sobre los resultados de este estudio. Otro estudio ubicó a Cynomorium en Rosales basándose en el análisis de las dos regiones de repetición invertida del genoma del cloroplasto , que evolucionan a una quinta parte de la tasa de las dos regiones de copia única . [ 33 ]

Gumillea

Gumillea tiene una sola especie, Gumillea auriculata , [ 34 ] y se conoce a partir de un único espécimen que fue recolectado a finales del siglo XVIII en Perú . [ 35 ] Fue nombrada por Hipólito Ruiz López y José Antonio Pavón Jiménez . [ 36 ]

George Bentham y Joseph Hooker la ubicaron en Cunoniaceae , [ 37 ] y este tratamiento fue seguido por Adolf Engler y la mayoría de los demás. [ 34 ] Sin embargo, el último tratamiento exhaustivo de Cunoniaceae la excluye de la familia. [ 38 ] En 2009, Armen Takhtajan ubicó a Gumillea en Simaroubaceae . [ 39 ] Un artículo de 2007 sobre Simaroubaceae contiene una lista de los géneros de la familia. Gumillea no está en esa lista, pero los autores no proporcionan una lista ni una sección sobre los géneros excluidos. [ 40 ]

Gumillea también ha sido llamada sinónimo de Picramnia , [ 14 ] [ 41 ] pero la fuente última de esta información es oscura y no se menciona en ninguno de los tratamientos recientes de Picramnia . [ 42 ] [ 43 ] Vale la pena señalar que en su placa para Gumillea , Ruiz y Pavón mostraron 11 óvulos o semillas inmaduras que habían sido extraídos de un ovario bilocular . Pero el ovario en Picramnia tiene (a veces 2), generalmente de 3 a 4 lóculos y siempre hay dos óvulos en cada lóculo. [ 43 ]

Podría ser posible determinar las afinidades de Gumillea si se pudiera extraer ADN del espécimen existente. Se ha logrado amplificar ADN de especímenes de edad similar. [ 44 ] Sin embargo, ningún material utilizado en dicha investigación será reemplazado.

Apodanthaceae

La familia Apodanthaceae comprende de 22 a 30 especies de hierbas endoparásitas . Estas se distribuyen en tres géneros: Pilostyles , Apodanthes y Berlinianche . [ 45 ] Los intentos de determinar las relaciones de Apodanthaceae solo han producido resultados inciertos y han permanecido enigmáticos, [ 20 ] [ 46 ] hasta que se demostró que la familia se ubica con seguridad en Cucurbitales [ 47 ]

Referencias

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