Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Tardígrado

Tardígrados ( / ˈ t ɑːr d ɪ ɡ r eɪ d z / ⓘ ), [ 1 ] también conocidos como osos de agua o lechones de musgo , [ 2 ] son ​​un filo microanimales segmentados de ocho patas.Fueron ...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.

Tardígrados ( / ˈ t ɑːr d ɪ ɡ r eɪ d z /ⓘ ), [ 1 ] también conocidos comoosos de aguaolechones de musgo, [ 2 ] son ​​unfilomicroanimalessegmentados de ocho patas.Fueron descritos por primera vez por el zoólogo alemánJohann August Ephraim Goezeen 1773, quien los llamó Kleiner Wasserbär 'pequeño oso de agua'.En 1776, el biólogo italianoLazzaro Spallanzanilos llamóTardigrada, que significa 'caminantes lentos'.

Los tardígrados habitan diversas regiones de la biosfera terrestre : cimas de montañas, profundidades marinas , selvas tropicales y la Antártida . Se encuentran entre los animales más resistentes que se conocen, y algunas especies son capaces de sobrevivir a condiciones extremas, como la exposición a temperaturas extremas, presiones extremas (tanto altas como bajas), falta de aire, radiación , deshidratación y hambruna , que acabarían rápidamente con la mayoría de las demás formas de vida . Han sobrevivido a la exposición al espacio exterior .

En el filo Tardigrada, perteneciente al superfilo Ecdysozoa , se conocen alrededor de 1500 especies . El fósil más antiguo conocido data del Cámbrico , hace unos 500 millones de años. Carecen de varios genes Hox presentes en los artrópodos, así como de la región central del cuerpo que corresponde al tórax y el abdomen de estos. En cambio, la mayor parte de su cuerpo es homóloga a la cabeza de un artrópodo.

Los tardígrados suelen medir unos 0,5 mm (0,02 pulgadas) de largo cuando alcanzan la edad adulta. Son cortos y regordetes, con cuatro pares de patas, cada una terminada en garras (generalmente de cuatro a ocho) o almohadillas adhesivas. Los tardígrados abundan en musgos y líquenes , y se pueden recolectar y observar fácilmente con un microscopio de baja potencia , lo que los hace accesibles para estudiantes y científicos aficionados. Su torpe desplazamiento y su reconocida capacidad para sobrevivir en condiciones extremas los han llevado a la ciencia ficción y la cultura popular, apareciendo en prendas de vestir, estatuas, peluches y patrones de ganchillo .  

Descripción

Estructura corporal

Anatomía del tardígrado [ 3 ]

Los tardígrados tienen un cuerpo corto y regordete con cuatro pares de patas huecas y sin articulaciones. La mayoría mide entre 0,05 y 0,5 mm (0,002 y 0,02 pulgadas) de longitud, aunque las especies más grandes pueden alcanzar los 1,3 mm (0,051 pulgadas) . La cavidad corporal es un hemocele , un sistema circulatorio abierto, lleno de un fluido incoloro. La cubierta corporal es una cutícula que se reemplaza cuando el animal muda ; contiene proteínas endurecidas ( esclerotizadas ) y quitina , pero no está calcificada . Cada pata termina en una o más garras, según la especie; en algunas especies, las garras están modificadas como almohadillas adhesivas. En las especies marinas, las patas son telescópicas. No tienen pulmones, branquias ni vasos sanguíneos, por lo que los tardígrados dependen de la difusión a través de la cutícula y la cavidad corporal para el intercambio de gases . [ 3 ] Están formados por solo unas 1000 células. [ 4 ]    

Sistema nervioso y sentidos

El sistema nervioso del tardígrado posee un par de cordones nerviosos ventrales con un par de ganglios que inervan cada par de patas. Los cordones nerviosos terminan cerca de la boca en un par de ganglios subfaríngeos (o subesofágicos). Estos se conectan mediante comisuras pares (a ambos lados del tubo que va desde la boca hasta la faringe ) al ganglio cerebral o «cerebro», ubicado dorsalmente. En la cabeza también se encuentran dos manchas oculares en el cerebro, varios cirros sensoriales y pares de clavas huecas con forma de antena que podrían ser quimiorreceptores . [ 3 ]

El tardígrado Dactylobiotus dispar puede ser entrenado mediante condicionamiento clásico para acurrucarse en el estado defensivo de "tune" en respuesta a una luz azul asociada con una pequeña descarga eléctrica, un estímulo aversivo. Esto demuestra que los tardígrados son capaces de aprender. [ 5 ]

Caminata tardígrada (Hypsibius exemplaris)
Caminata tardígrada ( Hypsibius exemplaris )

Locomoción

Aunque el cuerpo es flexible y está lleno de líquido, la locomoción no funciona principalmente de forma hidrostática . En cambio, como en los artrópodos , los músculos (a veces solo una o unas pocas células) trabajan en pares antagónicos que hacen que cada pata dé un paso hacia atrás y hacia adelante; también hay algunos flexores que trabajan contra la presión hidrostática del hemocele. Las garras ayudan a evitar que las patas se deslicen durante la marcha y se utilizan para agarrar. [ 3 ]

Alimentación y excreción

Los tardígrados se alimentan succionando fluidos celulares de animales o plantas, o de detritos . Un par de estiletes compuestos del mineral aragonita perforan la presa; [ 6 ] los músculos de la faringe bombean los fluidos de la presa al intestino. Un par de glándulas salivales secretan un fluido digestivo en la boca y producen estiletes de reemplazo cada vez que el animal muda. [ 3 ] Las especies no marinas tienen túbulos de Malpighi excretores donde el intestino se une al intestino posterior . Algunas especies tienen glándulas excretoras u otras glándulas entre o en la base de las patas. [ 3 ]

Reproducción y ciclo de vida

Cutícula desprendida de una hembra de tardígrado, que contiene huevos, cada uno de 50 μm de diámetro.

Algunas especies son hermafroditas y autofecundantes, pero la mayoría de las especies de tardígrados tienen individuos machos y hembras, que copulan mediante diversos métodos. Las hembras ponen huevos; los de Austeruseus faeroensis son esféricos, de 80 μm de diámetro, con una superficie rugosa. En otras especies, los huevos pueden ser ovoides, como en Hypsibius annulatus , o esféricos con ornamentación superficial piramidal o en forma de botella. Algunas especies parecen no tener machos, lo que sugiere que la partenogénesis es común. [ 3 ] [ 7 ]

Ambos sexos poseen una sola gónada (un ovario o un testículo) ubicada sobre el intestino. [ 3 ] Un par de conductos parten del testículo y se abren a través de un único gonoporo situado delante del ano. Las hembras poseen un único oviducto que desemboca justo encima del ano o directamente en el recto, formando una cloaca . [ 3 ]

El macho puede depositar su esperma en la cloaca, o puede penetrar la cutícula de la hembra y depositarlo directamente en su cavidad corporal, para que fertilice los óvulos directamente en el ovario. Un tercer mecanismo en especies como H. annulatus consiste en que el macho deposite el esperma bajo la cutícula de la hembra; cuando muda, deposita los huevos en la cutícula mudada, donde son fertilizados. [ 3 ] El cortejo ocurre en algunos tardígrados acuáticos, donde el macho acaricia a su pareja con sus cirros para estimularla a depositar los huevos; la fertilización es entonces externa. [ 3 ]

Se ponen hasta 30 huevos, dependiendo de la especie. Los huevos de tardígrados terrestres tienen cáscaras resistentes a la sequía. Las especies acuáticas adhieren sus huevos a un sustrato o los dejan en una cutícula encapsulada . Los huevos eclosionan en 14 días y las crías usan sus estiletes para abrir la cáscara. [ 3 ]

Ecología e historia de la vida

Los tardígrados, como grupo, son cosmopolitas y habitan en diversos entornos terrestres, acuáticos y marinos. Sus huevos y las fases resistentes de su ciclo vital (quistes y larvas) son lo suficientemente pequeños y duraderos como para permitir su transporte a larga distancia, ya sea sobre las patas de otros animales o por el viento . [ 3 ]

Las especies individuales tienen distribuciones más especializadas, muchas de ellas regionales y limitadas a un solo tipo de hábitat, como las montañas. [ 8 ] Algunas especies tienen distribuciones amplias: por ejemplo, Echiniscus lineatus es pantropical . [ 8 ] Halobiotus está restringido a los mares fríos holárticos . [ 8 ] Especies como Borealibius y Echiniscus lapponicus tienen una distribución discontinua, estando presentes tanto en zonas polares como en altas montañas. Esto podría ser resultado del transporte a larga distancia por el viento o de los restos de una antigua distribución geográfica cuando el clima era más frío. [ 8 ] Un pequeño porcentaje de especies puede ser cosmopolita. [ 8 ]

La mayoría de las especies viven en hábitats húmedos, como sobre líquenes , hepáticas y musgos , y directamente en el suelo y la hojarasca . En agua dulce y en el mar, viven sobre y en el fondo, por ejemplo, entre partículas o alrededor de algas marinas . Entre los hábitats más especializados se incluyen las aguas termales y como parásitos o comensales de invertebrados marinos. En el suelo, puede haber hasta 300 000 por metro cuadrado; sobre los musgos, pueden alcanzar una densidad de más de 2 millones por metro cuadrado. [ 3 ]

Los tardígrados albergan muchos simbiontes y parásitos microbianos. En ambientes glaciares, los géneros bacterianos Flavobacterium , Ferruginibacter y Polaromonas son comunes en los microbiomas de los tardígrados . [ 9 ] Muchos tardígrados son depredadores ; Milnesium lagniappe incluye otros tardígrados como Macrobiotus acadianus entre sus presas. [ 10 ] Los tardígrados consumen presas como nematodos y, a su vez, son presa de artrópodos del suelo, incluidos ácaros , arañas y larvas de escarabajos cantáridos . [ 11 ]

Excepto por 62 especies exclusivamente de agua dulce, todos los tardígrados no marinos se encuentran en ambientes terrestres. Dado que la mayoría de las especies marinas pertenecen a Heterotardigrada, la clase más ancestral, el filo evidentemente tiene un origen marino. [ 12 ]

Tolerancia ambiental

Los tardígrados no se consideran universalmente extremófilos porque no están adaptados para explotar muchas de las condiciones extremas en las que se ha medido su tolerancia ambiental, sino solo para soportarlas. Esto significa que sus probabilidades de morir aumentan cuanto más tiempo se exponen a estos ambientes extremos, [ 13 ] mientras que los verdaderos extremófilos prosperan en ellos. [ 14 ]

Estado de deshidratación 'tun'

Richtersius coronifer en estado activo y de 'tun'.A↔P = anteroposterior; mg = intestino medio; go = gónada;pb = bulbo faríngeo; mo = boca; st = estilete.Barras de escala = 100 μm

Los tardígrados son capaces de suspender su metabolismo , entrando en un estado de criptobiosis . [ 3 ] Los tardígrados terrestres y de agua dulce pueden tolerar largos períodos sin agua, como cuando el musgo o el estanque en el que viven se seca, retrayendo sus patas y formando un quiste desecado, el estado criptobiótico 'tun', donde no se produce actividad metabólica. [ 3 ] En este estado, pueden sobrevivir sin alimento ni agua durante varios años. [ 3 ] Además, en ese estado se vuelven altamente resistentes a las tensiones ambientales , incluyendo temperaturas desde tan bajas como −272 °C (−458 °F) hasta +149 °C (300 °F) (al menos durante cortos períodos de tiempo [ 15 ] ), falta de oxígeno , [ 3 ] vacío , [ 3 ] radiación ionizante , [ 3 ] [ 16 ] y alta presión. [ 17 ]    

Sobrevivir a otras situaciones de estrés

Los tardígrados marinos como Halobiotus crispae alternan cada año ( ciclomorfosis ) entre una forma activa de verano y una forma hibernante de invierno (un pseudosimplex) que puede resistir la congelación y la baja salinidad , pero que permanece activa durante todo el año. Sin embargo, la reproducción solo tiene lugar en la forma de verano. [ 3 ]

Los tardígrados pueden sobrevivir a impactos de hasta unos 900 metros por segundo (3000 pies/s) y presiones de choque momentáneas de hasta unos 1,14 gigapascales (165 000 psi) . [ 18 ]  

Exposición al espacio

La misión FOTON-M3 de 2007 , que transportaba la carga útil de astrobiología BIOPAN (ilustrada), expuso a los tardígrados al vacío, a la radiación ultravioleta solar o a ambas, demostrando su capacidad para sobrevivir en el entorno espacial.

Los tardígrados han sobrevivido a la exposición al espacio. En 2007, se tomaron tardígrados deshidratados y huevos en la misión FOTON-M3 y se expusieron al vacío, al vacío y a la luz UVA y B , o al vacío y a todo el espectro ultravioleta solar, durante 10 días. [ 19 ] De vuelta en la Tierra, las muestras se rehidrataron para evaluar su actividad, la puesta de huevos y la calidad de los huevos (viabilidad). La exposición al vacío por sí sola no tuvo un efecto significativo en ninguna métrica, pero, cuando se combinó con la exposición a los rayos UV, mató a muchos de los tardígrados. Solo 1 espécimen de R. coronifer y el 68% de los especímenes de M. tardigradum expuestos al rango limitado de UV se reanimaron mediante la rehidratación; la mortalidad fue alta en los días siguientes y la puesta de huevos de los supervivientes se redujo. [ 19 ] La exposición a todo el espectro ultravioleta solar fue mucho más letal, con solo tres sujetos de M. tardigradum que sobrevivieron. [ 19 ]

En 2011, los tardígrados viajaron a la Estación Espacial Internacional STS-134 , [ 20 ] demostrando que podían sobrevivir a la microgravedad y la radiación cósmica , [ 21 ] [ 22 ] y deberían ser organismos modelo adecuados . [ 23 ] [ 24 ]

En 2019, una cápsula que contenía tardígrados en estado criptobiótico estaba a bordo del módulo lunar israelí Beresheet , que se estrelló en la Luna. [ 25 ]

Proteínas de protección contra daños

Se creía que la capacidad de los tardígrados para permanecer desecados durante largos períodos de tiempo dependía de altos niveles del azúcar trehalosa , [ 26 ] común en organismos que sobreviven a la desecación. [ 27 ] Sin embargo, los tardígrados no sintetizan suficiente trehalosa para esta función. [ 26 ] En cambio, los tardígrados producen proteínas intrínsecamente desordenadas en respuesta a la desecación. Tres de estas son específicas de los tardígrados y se han denominado proteínas específicas de tardígrados . Estas pueden proteger las membranas del daño al asociarse con las cabezas polares de las moléculas lipídicas. [ 28 ] Las proteínas también pueden formar una matriz similar al vidrio que protege el citoplasma del daño durante la desecación. [ 29 ] La anhidrobiosis en respuesta a la desecación tiene una base molecular compleja; en Hypsibius exemplaris , 1422 genes se regulan positivamente durante el proceso. De ellos, 406 son específicos de los tardígrados, 55 son intrínsecamente desordenados y los demás globulares con funciones desconocidas. [ 30 ]

Los tardígrados poseen una proteína de choque por frío; Maria Kamilari y sus colegas proponen (2019) que esta puede funcionar "como una chaperona de ARN involucrada en la regulación de la traducción [del código de ARN a proteínas] después de la congelación". [ 27 ]

El ADN del tardígrado está protegido de la radiación por la proteína Dsup ("supresor de daño"). [ 31 ] Las proteínas Dsup de Ramazzottius varieornatus y H. exemplaris promueven la supervivencia al unirse a los nucleosomas y proteger el ADN cromosómico de los radicales hidroxilo . [ 32 ] La proteína Dsup de R. varieornatus confiere resistencia a la radiación ultravioleta C mediante la regulación positiva de los genes de reparación del ADN . [ 33 ]

Algunas de estas proteínas son de interés para la investigación biomédica . Se observa potencial en la capacidad de Dsup para proteger contra el daño; en la capacidad de CAHS y LEA para proteger contra la desecación; y algunas proteínas CAHS podrían servir para prevenir la muerte celular programada (apoptosis) . [ 34 ]

Historia taxonómica

En 1773, Johann August Ephraim Goeze nombró al tardígrado Kleiner Wasserbär , que significa 'pequeño oso de agua' en alemán (hoy en día, los alemanes a menudo los llaman Bärtierchen 'pequeño animal oso'). [ 35 ] [ 36 ] El nombre oso de agua proviene de su forma de caminar, que recuerda a la marcha de un oso . El nombre Tardigradum significa 'caminante lento' y fue dado por Lazzaro Spallanzani en 1776. [ 37 ] [ 13 ] En 1834, C .AS Schulze dio la primera descripción formal de un tardígrado, Macrobiotus hufelandi , en un trabajo subtitulado "un nuevo animal de la clase crustácea, capaz de revivir después de asfixia y sequedad prolongadas". [ 38 ] [ 39 ] Pronto le siguieron descripciones de especies como Echiniscus testudo , Milnesium tardigradum , Hypsibius dujardini y Ramazzottius oberhaeuseri por LMF Doyère en 1840. Estas cuatro son ahora las especies nominales para los taxones superiores de tardígrados. [ 40 ] El zoólogo Hartmut Greven escribió que «La opinión unánime de todos los investigadores posteriores es que la disertación de Doyère de 1842, Memoire sur les Tardigrades, es un hito indiscutible en la tardigradología». [ 41 ]

Ferdinand Richters trabajó en la taxonomía de los tardígrados desde 1900 hasta 1913, con estudios de especies nórdicas, árticas, marinas y sudamericanas; describió muchas especies en este tiempo, [ 42 ] [ 43 ] y en 1926 propuso la clase Eutardigrada . [ 44 ] [ 45 ] En 1927, Ernst Marcus creó la clase Heterotardigrada , [ 46 ] [ 47 ] y en 1929 una monografía sobre tardígrados [ 48 ] que Greven describe como "exhaustiva" e "insuperable hoy en día". [ 41 ] En 1937, Gilbert Rahm, estudiando la fauna de las aguas termales de Japón, distinguió la clase Mesotardigrada , con una sola especie Thermozodium esakii ; [ 49 ] su validez ahora se pone en duda. [ 50 ] En 1962, Giuseppe Ramazzotti propuso el filo Tardigrada. [ 51 ] En 2019, Noemi Guil y colegas propusieron promover el orden Apochela a la nueva clase Apotardigrada. [ 52 ] Hay unas 1488 especies de tardígrados descritas, organizadas en 160 géneros y 36 familias. [ 53 ]

Evolución

Historia evolutiva

Los fósiles de tardígrados son raros. Los únicos especímenes conocidos son los de depósitos del Cámbrico medio en Siberia (en la fauna de Orsten ) y algunos especímenes en ámbar del Cretácico de Norteamérica y del Neógeno de la República Dominicana. [ 3 ] [ 54 ] Los fósiles siberianos difieren de los tardígrados actuales en varios aspectos. Tienen tres pares de patas en lugar de cuatro, una morfología de la cabeza simplificada y carecen de apéndices cefálicos posteriores, pero comparten con los tardígrados modernos su cutícula columnar. Los científicos creen que representan un grupo basal de tardígrados actuales. [ 55 ]

Múltiples líneas de evidencia muestran que los tardígrados se miniaturizaron secundariamente a partir de un ancestro más grande, [ 59 ] probablemente un lobópodo , tal vez similar a Aysheaia del Cámbrico medio , que muchos análisis sitúan cerca de la divergencia del linaje de los tardígrados. [ 57 ] [ 58 ] Una hipótesis alternativa deriva a los tactopoda de un clado que abarca a los dinocáridos y Opabinia . [ 60 ] El enigmático panartrópodo Sialomorpha encontrado en ámbar dominicano de 30 millones de años , si bien no es un tardígrado, muestra algunas afinidades aparentes. [ 61 ] Un análisis morfológico de 2023 concluyó que los luolishaniidos, un grupo de lobópodos del Cámbrico , podrían ser los parientes conocidos más cercanos de los tardígrados. [ 56 ]

Los restos más antiguos de tardígrados modernos son los de Milnesium swolenskyi , perteneciente al género viviente Milnesium, conocido a partir de un espécimen del Cretácico Superior ( Turoniense ) de ámbar de Nueva Jersey , de unos 90 millones de años. Otra especie fósil, Beorn leggi , se conoce a partir de un espécimen del Campaniense Superior (~72 millones de años) de ámbar canadiense, perteneciente a la familia Hypsibiidae . [ 62 ] El hypsibioideo relacionado Aerobius dactylus se encontró en la misma pieza de ámbar. [ 63 ] [ 64 ] El género de tadígrado fósil más joven conocido, Paradoryphoribius , fue descubierto en ámbar datado en unos 16 millones de años. [ 54 ]

Los estudios filogenéticos morfológicos y moleculares han intentado definir cómo se relacionan los tardígrados con otros grupos de ecdisozoos; se han propuesto ubicaciones alternativas dentro de los Panarthropoda . [ 65 ] La hipótesis Tactopoda sostiene que los tardígrados son hermanos de los artrópodos; la hipótesis Antennopoda plantea que los tardígrados son hermanos de (Onychophora + Arthropoda); y la hipótesis Lobopodia ( sensu Smith & Goldstein 2017) plantea que los tardígrados son hermanos de los Onychophora. Estas relaciones se han debatido en función de la evidencia contradictoria. [ 66 ]

Genómica

Los genomas de los tardígrados varían ampliamente en tamaño . [ 67 ] Hypsibius exemplaris (parte del grupo Hypsibius dujardini ) tiene un genoma compacto de 100 pares de megabases [ 65 ] y un tiempo de generación de aproximadamente dos semanas; puede cultivarse indefinidamente y crioconservarse . [ 23 ] El genoma de Ramazzottius varieornatus , una de las especies de tardígrados más tolerantes al estrés, es aproximadamente la mitad de grande, con 55 Mb. [ 65 ] Alrededor del 1,6 % de sus genes son el resultado de la transferencia horizontal de genes de otras especies, lo que no implica ningún efecto dramático. [ 65 ]

Los estudios genómicos en diferentes grupos de tardígrados ayudan a reconstruir la evolución de su genoma, como la relación de los segmentos corporales de los tardígrados con los de otros panartrópodos. Una revisión de 2023 concluye que, a pesar de la diversidad de planes corporales entre los panartrópodos, el plan corporal de los tardígrados se corresponde mejor con "una simple alineación uno a uno de los segmentos anteriores". [ 68 ] Estos estudios podrían revelar eventualmente cómo se miniaturizaron a partir de ecdisozoos más grandes. [ 68 ]

Los tardígrados carecen de varios genes Hox presentes en los artrópodos y de una gran región intermedia del eje corporal. En los insectos, esta región corresponde a todo el tórax y el abdomen . Prácticamente todo el cuerpo, a excepción del último par de patas, está formado únicamente por los segmentos homólogos a la región cefálica de los artrópodos. Esto implica que los tardígrados evolucionaron a partir de un ecdisozoo ancestral con un cuerpo más largo y más segmentos. [ 69 ]

Plan corporal de los tardígrados comparado con el de los artrópodos , onicóforos y anélidos . Los tardígrados han perdido toda la sección media del plan corporal de los ecdisozoos y sus genes Hox . [ 69 ] [ 68 ]

Filogenia

En 2012, se estudió la filogenia del filo utilizando marcadores moleculares ( ARN ribosómico ), encontrándose que los Heterotardigrada y Arthrotardigrada parecían ser parafiléticos . [ 70 ]

En 2018, un informe que integraba múltiples estudios morfológicos y moleculares concluyó que, si bien los Arthrotardigrada parecen ser parafiléticos, los Heterotardigrada constituyen un clado aceptado. Todos los taxones de nivel inferior se han reorganizado considerablemente, pero las principales agrupaciones se mantienen. [ 71 ]

En 2019, Noemi Guil y sus colegas propusieron elevar el orden Apochela a la nueva clase Apotardigrada. [ 72 ]

En la cultura y la sociedad

Los comienzos de principios del siglo XX

Posiblemente la primera vez que aparecen los tardígrados en la literatura no científica sea en el cuento "Bathybia" del geólogo y explorador Douglas Mawson . Publicado en el libro Aurora Australis de 1908 e impreso en la revista Antarctic , trata sobre una expedición al Polo Sur donde el equipo se encuentra con hongos y artrópodos gigantes. El equipo observa a un tardígrado gigante luchando contra un rotífero igualmente enorme ; otro tardígrado gigante muerde el dedo del pie de un hombre, dejándolo en coma durante media hora con su mordedura anestésica . Finalmente, un tardígrado de un metro veinte de largo, al despertar de la hibernación, asusta al narrador, quien se da cuenta de que todo fue un sueño. [ 73 ] [ 74 ]

Popularidad

Escultura tardígrada Arca de Noé 3.0 de Arno Coenen, Iglesia de San Eusebio, Arnhem , Países Bajos

Los tardígrados son comunes en musgos y líquenes en paredes y techos, y se pueden recolectar y observar fácilmente bajo un microscopio de baja potencia . Si están secos, se pueden reanimar en un portaobjetos añadiendo un poco de agua, lo que los hace accesibles para estudiantes principiantes y científicos aficionados. [ 75 ] Current Biology atribuyó su popularidad a "su torpe reptación [que] es tan adorable como puede ser". [ 76 ] Los zoólogos James F. Fleming y Kazuhuru Arakawa los llamaron "un filo carismático". [ 50 ] Han sido famosos [ 77 ] por su capacidad de sobrevivir a eventos que detienen la vida, como la desecación, desde que Spallanzani los resucitó por primera vez de un sedimento seco en una cuneta en el siglo XVIII. [ 77 ] En 2015, el astrofísico y divulgador científico Neil deGrasse Tyson describió la Tierra como "el planeta de los tardígrados", y fueron nominados al premio Nombre del Año de la Sociedad Americana de Nombres . [ 78 ] Son lo suficientemente populares como para aparecer en productos como ropa, pendientes, peluches y llaveros, con patrones de ganchillo para que la gente haga sus propios tardígrados. [ 79 ] [ 80 ] El artista holandés Arno Coenen creó estatuas para la iglesia de San Eusebio, Arnhem, de organismos microscópicos, incluyendo un tardígrado y un coronavirus . [ 81 ]

Milnesium tardigradum fue elegido ganador del concurso "Invertebrado del año 2025" de The Guardian , de entre una lista de diez finalistas. El artículo que describía la conclusión del concurso afirmaba que la especie había "sobrevivido a los cinco eventos de extinción planetaria anteriores ". [ 82 ]

El 'Ripper' en Star Trek: Discovery es una criatura reconociblemente parecida a un tardígrado, agrandada a un tamaño monstruoso, con capacidades extraordinarias que, según se dice en la serie de televisión, fueron adquiridas mediante transferencia horizontal de genes . [ 83 ]

Las características de los tardígrados, incluida su capacidad para sobrevivir en condiciones extremas, [ 84 ] les han granjeado un lugar en la ciencia ficción y otras manifestaciones de la cultura popular. [ 84 ] [ 85 ] El músico Cosmo Sheldrake se imagina a sí mismo como un robusto tardígrado en su canción de 2015, "Tardigrade Song". [ 86 ] [ 87 ] Canta: "Si yo fuera un tardígrado... La presión no me aplastaría y el fuego no podría quemarme... Podría vivir en el vacío durante años sin beber (¡Ajá!)". [ 88 ]

Los biólogos Mark Blaxter y Arakawa Kazuharu describen la transición de los tardígrados a la ciencia ficción y la fantasía como resultado de "apariciones breves, aunque poco frecuentes, pero entretenidas". [ 89 ] Señalan que en la película de terror y ciencia ficción de 2015, Harbinger Down , los protagonistas tienen que lidiar con tardígrados que han mutado a través de experimentos de la Guerra Fría , convirtiéndose en seres inteligentes y letales que cambian de forma. [ 89 ]

En Star Trek: Discovery de 2017 , la criatura alienígena "Ripper" es una versión enorme pero "generalmente reconocible" [ 83 ] de un tardígrado terrestre. En la historia, el Ripper "incorpora ADN extraño a su propio genoma a través de la transferencia horizontal de genes " de sus hongos simbióticos. [ 83 ] [ 89 ] [ 90 ] La investigadora de la ciencia en la cultura popular Lisa Meinecke, en Fighting for the Future: Essays on Star Trek: Discovery , escribe que el animal comparte algunas de las características del tardígrado real, incluyendo "su resistencia física a las tensiones ambientales extremas". [ 91 ] Agrega que si bien la incorporación de ADN fúngico está "aparentemente fundamentada" en la ciencia, también conlleva un "impulso místico de lo que [los filósofos franceses] Deleuze y Guattari llaman un devenir ", [ 91 ] un enredo de especies que cambia a las involucradas "y une a toda la vida". [ 91 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ "tardígrado" . Dictionary.com Unabridged (Online). nd
  2. ↑ Miller, William (6 de febrero de 2017). "Tardígrados" . American Scientist . Consultado el 13 de abril de 2018 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Brusca, Richard C.; Moore, Wendy; Shuster, Stephen M. (2016). Invertebrados ( 3.ª ed.). Sinauer Associates. págs. 711–717 . ISBN   978-1-60535-375-3.
  4. ↑ Gross, Vladimir; Treffkorn, Sandra; Reichelt, Julian; et al. (enero de 2019). "Miniaturización de los tardígrados (osos de agua): perspectivas morfológicas y genómicas". Arthropod Structure & Development . 48 : 12–19 . Bibcode : 2019ArtSD..48...12G . doi : 10.1016/j.asd.2018.11.006 . PMID 30447338 .  
  5. ↑ Zhou, Sarah; DeFranco, Joseph P.; Blaha, Nicholas T.; et al. (2019). "Condicionamiento aversivo en el tardígrado, Dactylobiotus dispar" . Journal of Experimental Psychology . 45 (4): 405– 412. doi : 10.1037/xan0000218 . PMC 6776688. PMID 31368766 .   {{cite journal}}: Mantenimiento de CS1: configuración sobrescrita ( enlace )
  6. ↑ Massa, Edoard o; Rebecchi, Lorena; Guidetti, Roberto (2023). "Efectos de la lluvia ácida sintética y los ácidos orgánicos e inorgánicos sobre la supervivencia y los estiletes perforadores de CaCO3 en tardígrados" . The Journal of Experimental Biology . 339 (6): 578– 589. doi : 10.1002/jez.2701 . hdl : 11380/1305989 . PMID 37039079 . 
  7. ↑ Sugiura, Kenta; Matsumoto, Midori (noviembre de 2021). "Comportamientos reproductivos sexuales de los tardígrados: una revisión" . Invertebrate Reproduction & Development . 65 (4): 279– 287. Bibcode : 2021InvRD..65..279S . doi : 10.1080/07924259.2021.1990142 .
  8. 1 2 3 4 5 Gąsiorek, Piotr (1 de octubre de 2024). "Atrápame si puedes, o cómo los paradigmas de la biogeografía de los tardígrados evolucionaron del cosmopolitismo al 'localismo'"" . Zoological Journal of the Linnean Society . 202 (2) zlad191. doi : 10.1093/zoolinnean/zlad191 .
  9. ↑ Zawierucha, Krzysztof; Trzebny, Artur; Buda, Jakub; et al. (12 de enero de 2022). " Vínculos tróficos y simbióticos entre tardígrados obligados de glaciares y microorganismos de crioconitas" . PLOS ONE . 17 (1) e0262039. Bibcode : 2022PLoSO..1762039Z . doi : 10.1371/journal.pone.0262039 . PMC 8754347. PMID 35020747 .   
  10. ↑ Meyer, Harry A; Larsen, Hannah E; Akobi, Nézira O; et al. (16 de marzo de 2020). "Detección de depredadores y presas en dos especies de tardígrados (Tardigrada)" . Zoological Journal of the Linnean Society . 188 (3): 860– 864. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz141 . 
  11. ↑ Hyvonen, R.; Persson, T. (1996). "Efectos de artrópodos fungívoros y depredadores sobre nematodos y tardígrados en microcosmos con suelo de bosque de coníferas". Biology and Fertility of Soils . 21 ( 1– 2): 121– 127. Bibcode : 1996BioFS..21..121H . doi : 10.1007/BF00336003 .
  12. ↑ van Straalen, Nico M. (agosto de 2021). "Escenarios de terrestrialización evolutiva para invertebrados del suelo" . Pedobiologia . 87–88 150753. Bibcode : 2021Pedob..8750753V . doi : 10.1016/j.pedobi.2021.150753 . hdl : 1871.1/e5628897-77d3-4273-b5cf-c98519ad8e9b .
  13. 1 2 Bordenstein, Sarah. "Tardígrados (osos de agua)" . Recursos educativos sobre la vida microbiana . Biblioteca digital nacional de ciencias . Consultado el 24 de enero de 2014 .
  14. ↑ Rothschild, Lynn J. ; Mancinelli, Rocco L. (2001). "La vida en entornos extremos" . Nature . 409 (6823): 1092– 1101. Bibcode : 2001Natur.409.1092R . doi : 10.1038/35059215 . PMID 11234023 . 
  15. ↑ Horikawa, Daiki D. (2012). "Supervivencia de los tardígrados en ambientes extremos: un animal modelo para la astrobiología". En Altenbach, Alexander V.; Bernhard, Joan M.; Seckbach, Joseph (eds.). Anoxia . Origen celular, vida en hábitats extremos y astrobiología. Vol. 21. pp. 205–217 . doi : 10.1007/978-94-007-1896-8_12 . ISBN   978-94-007-1895-1.
  16. ↑ Horikawa, Daiki D.; Sakashita, Tetsuya; Katagiri, Chihiro; et al. (2006). "Tolerancia a la radiación en el tardígrado Milnesium tardigradum ". International Journal of Radiation Biology . 82 (12): 843– 848. Bibcode : 2006IJRB...82..843H . doi : 10.1080/09553000600972956 . PMID 17178624 .  {{cite journal}}: Mantenimiento de CS1: configuración sobrescrita ( enlace )
  17. ↑ Seki, Kunihiro; Toyoshima, Masato (1998). "Preservar los tardígrados bajo presión". Naturaleza . 395 (6705): 853– 854. Bibcode : 1998Natur.395..853S . doi : 10.1038/27576 .
  18. ↑ O'Callaghan, Jonathan (2021). "Los resistentes tardígrados sobreviven a los impactos de bala, hasta cierto punto". Science . doi : 10.1126/science.abj5282 .
  19. 1 2 3 Jönsson, K. Ingemar; Rabbow, Elke; Schill, Ralph O.; et al. (2008). "Los tardígrados sobreviven a la exposición al espacio en órbita terrestre baja" . Current Biology . 18 (17): R729– R731. Bibcode : 2008CBio...18.R729J . doi : 10.1016/j.cub.2008.06.048 . PMID 18786368 .  
  20. ↑ Personal de la NASA (17 de mayo de 2011). "BIOKon en el espacio (BIOKIS)" . NASA . Archivado del original el 17 de abril de 2011. Consultado el 24 de mayo de 2011 .
  21. ↑ Rebecchi, L.; Altiero, T.; Rizzo, AM; et al. (2012). "Dos especies de tardígrados a bordo del vuelo espacial STS-134" (PDF) . XII Simposio Internacional sobre Tardígrados . pág. 89. hdl : 2434/239127 . ISBN   978-989-96860-7-6.
  22. ↑ Reuell, Peter (8 de julio de 2019). "Un estudio de Harvard sugiere que los asteroides podrían desempeñar un papel clave en la propagación de la vida" . Harvard Gazette . Consultado el 30 de noviembre de 2019 .
  23. 1 2 Gabriel, Willow N.; McNuff, Robert; Patel, Sapna K.; et al. (2007). "El tardígrado Hypsibius dujardini , un nuevo modelo para estudiar la evolución del desarrollo". Biología del Desarrollo . 312 (2): 545– 559. doi : 10.1016/j.ydbio.2007.09.055 . PMID 17996863 .  
  24. ↑ Guidetti, Roberto; Rizzo, Angela Maria; Altiero, Tiziana; et al. (2012). "¿Qué podemos aprender de los animales más resistentes de la Tierra? Los tardígrados como organismos modelo multicelulares para realizar preparativos científicos para la exploración lunar". Planetary and Space Science . 74 (1): 97– 102. Bibcode : 2012P & SS...74...97G . doi : 10.1016/j.pss.2012.05.021 . hdl : 11380/738549 . 
  25. ↑ Ledford, Heidi (8 de septiembre de 2008). "Los trajes espaciales son opcionales para los 'osos de agua'".". Nature . doi : 10.1038/news.2008.1087 .
  26. 1 2 Hibshman, Jonathan D.; Clegg, James S.; Goldstein, Bob (23 de octubre de 2020). "Mecanismos de tolerancia a la desecación: temas y variaciones en artemias, nematodos y tardígrados" . Frontiers in Physiology . 11 592016. Bibcode : 2020FrPhs..1192016H . doi : 10.3389/fphys.2020.592016 . PMC 7649794. PMID 33192606 .  
  27. 1 2 Kamilari, Maria; Jørgensen, Aslak; Schiøtt, Morten; et al. (24 de julio de 2019). "La transcriptómica comparativa sugiere adaptaciones moleculares únicas dentro de los linajes de tardígrados" . BMC Genomics . 20 (1): 607. Bibcode : 2019BMCG...20..607K . doi : 10.1186/s12864-019-5912- x . PMC 6652013. PMID 31340759 .   
  28. ↑ Boothby, Thomas C.; Tapia, Hugo; Brozena, Alexandra H.; et al. (2017). "Los tardígrados utilizan proteínas intrínsecamente desordenadas para sobrevivir a la desecación" . Molecular Cell . 65 (6): 975–984.e5. Bibcode : 2017MolCe..65..975B . doi : 10.1016/j.molcel.2017.02.018 . PMC 5987194. PMID 28306513 .   {{cite journal}}: Mantenimiento de CS1: configuración sobrescrita ( enlace )
  29. ↑ Boothby, Thomas C.; Piszkiewicz, Samantha; Holehouse, Alex; et al. (diciembre de 2018). "Los tardígrados utilizan proteínas intrínsecamente desordenadas para sobrevivir a la desecación". Cryobiology . 85 : 137–138 . doi : 10.1016/j.cryobiol.2018.10.077 . hdl : 11380/1129511 . 
  30. ↑ Arakawa, Kazuharu (15 de febrero de 2022). "Ejemplos de supervivencia extrema: genómica de tardígrados y anhidrobiología molecular" . Annual Review of Animal Biosciences . 10 (1): 17– 37. doi : 10.1146/annurev-animal-021419-083711 . PMID 35167318 . 
  31. ↑ Hashimoto, Takuma; Horikawa, Daiki D; Saito, Yuki; et al. (2016). "Genoma de tardígrado extremadamente tolerante y mejora de la radiotolerancia de células humanas cultivadas mediante una proteína única de tardígrado" . Nature Communications . 7 12808. Bibcode : 2016NatCo...712808H . doi : 10.1038/ncomms12808 . PMC 5034306. PMID 27649274 .   {{cite journal}}: Mantenimiento de CS1: configuración sobrescrita ( enlace )
  32. ↑ Chavez, Carolina; Cruz-Becerra, Grisel; Fei, Jia; et al. (1 de octubre de 2019). " La proteína supresora de daños del tardígrado se une a los nucleosomas y protege el ADN de los radicales hidroxilo" . eLife . 8 e47682. Bibcode : 2019eLife...847682C . doi : 10.7554/eLife.47682 . PMC 6773438. PMID 31571581 .   
  33. ↑ Ricci, Claudia; Riolo, Giulia; Marzocchi, Carlotta; et al. (27 de septiembre de 2021). "La proteína supresora de daño del tardígrado modula el factor de transcripción y los genes de reparación del ADN en células humanas tratadas con radicales hidroxilo y UV - C" . Biology . 10 (10): 970. Bibcode : 2021Biol...10..970R . doi : 10.3390/biology10100970 . PMC 8533384. PMID 34681069 .   
  34. ↑ Kasianchuk, Nadia; Rzymski, Piotr; Kaczmarek, Łukasz (2023). "El potencial biomédico de las proteínas tardígradas: una revisión" . Biomedicina y Farmacoterapia . 158 114063. doi : 10.1016/j.biopha.2022.114063 . PMID 36495665 . 
  35. ^ Greven, Hartmut (2015). "Sobre el osito de agua: una traducción comentada de la nota de GOEZE" Ueber den kleinen Wasserbär "de 1773" . Acta Biológica Benrodis . 17 : 1-27 .​ Consultado el 27 de septiembre de 2024 .
  36. ↑ Cross, Ryan (7 de noviembre de 2016). "Secretos del tardígrado". C&EN Global Enterprise . 94 (44): 20– 21. doi : 10.1021/cen-09444-scitech1 .
  37. ^ Spallanzani, Lázaro (1776). Opuscoli di fisica animale, e vegetabile [ Folletos sobre la estructura de los animales y las plantas ] (en italiano). Módena: Presso La Societa' Tipografica.
  38. ↑ Bertolani, Roberto; Rebecchi, Lorena; Giovannini, Ilaria; et al. (17 de agosto de 2011). "Código de barras de ADN y taxonomía integrativa de Macrobiotus hufelandi CAS Schultze 1834, la primera especie de tardígrado descrita, y algunas especies relacionadas". Zootaxa . 2997 (1): 19– 36. doi : 10.11646/zootaxa.2997.1.2 . hdl : 11380/663445 . 
  39. ↑ Schultze, Karl August Segismundo (1834). Macrobiotus hufelandii, animal e crustaceorum classe novum, reviviscendi post diuturnam asphyxiam et ariditatem potens [Macrobiotus hufelandii , un nuevo animal de la clase crustácea, capaz de revivir después de asfixia y sequedad prolongadas ] (en latín). Curths.
  40. ↑ Gąsiorek, Piotr; Stec, Daniel; Morek, Witold; et al. (2018). "Una redescripción integradora de Hypsibius dujardini (Doyère, 1840), el taxón nominal de Hypsibioidea (Tardigrada: Eutardigrada)" . Zootaxa . 4415 (1): 45–75 . doi : 10.11646/zootaxa.4415.1.2 . PMID 30313631 .  
  41. 1 2 Greven, Hartmut (2018). «De Johann August Ephraim Goeze a Ernst Marcus: Un recorrido por la historia de la investigación temprana sobre los tardígrados (1773 hasta 1929)». En Schill, R. (ed.). Osos de agua: La biología de los tardígrados . Monografías zoológicas. Vol. 2. Springer. pp. 1–55 . doi : 10.1007/978-3-319-95702-9_1 . ISBN   978-3-319-95701-2.
  42. ↑ Mach, Martin. "Prof. Ferdinand Richters" . Base de datos web Water Bear . Consultado el 15 de diciembre de 2024 .(con la bibliografía completa de Richters; publicado originalmente en Bärtierchen-Journal , número 62)
  43. ↑ Michalczyk, Łukasz; Kaczmarek, Łukasz (24 de julio de 2013). "El Registro de Tardígrados: un repositorio completo de datos en línea para la taxonomía de tardígrados" . Revista de Limnología . 72 (1s): 22. Código Bib : 2013JLimn..72S..22M . doi : 10.4081/jlimnol.2013.s1.e22 .
  44. ↑ "Eutardigrada Richters, 1926" . Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 16 de diciembre de 2024 .
  45. ^ Richters, Fernando ; Krumbach, TH (1926). "Tardígrada". En Kŭkenthal, W.; Krumbach, TH (eds.). Manual de zoología . vol. 3. Berlín y Leipzig: Walter de Gruyter. págs. 1 a 68.  
  46. ^ Marcos, Ernst (1927). "Zur Anatomie und Ökologie mariner Tardigraden" [ Sobre la anatomía y ecología de los tardígrados submarinos ] . Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Systematik (en alemán). 53 : 487–558 .
  47. ↑ "Heterotardigrada Marcus, 1927" . itis.gov . Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 16 de diciembre de 2024 .
  48. ^ Marcos, Ernst (1929). "Tardígrada". En Dahl, F. (ed.). Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs . vol. 5. Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft. 
  49. ↑ Rahm, Gilbert (1937). "Un nuevo orden de tardígrados de las aguas termales de Japón (Sección Furu-Yu, Unzen)". Annotationes Zoologicae Japonenses . 16 . doi : 10.34434/za000467 .
  50. 1 2 Fleming, James F.; Arakawa, Kazuharu (2021). "Sistemática de los tardígrados: un reanálisis de la taxonomía de los tardígrados con referencia específica a Guil et al. (2019)" . Zoologica Scripta . 50 (3): 376– 382. doi : 10.1111/zsc.12476 .
  51. ^ Ramazzotti, Giuseppe (1962). «Il Phylum Tardigrada» [ El Phylum Tardigrada ] . Memorie dell'Istituto Italiano di Idrobiologia (en italiano). 16 .
  52. ↑ Guil, Noemi; Jørgensen, Aslak; Kristensen, Reinhardt (2019). "Una filogenia multilocus integral actualizada del árbol de la vida de los Tardigrada" . Zoologica Scripta . 48 (1): 120– 137. doi : 10.1111/zsc.12321 . hdl : 10261/223856 .
  53. ^ Degma, Pedro; Bertolani, Roberto; Guidetti, Roberto (2019). Lista de verificación real de especies de Tardigrada (Informe). Universidad de Módena y Reggio Emilia. doi : 10.25431/11380_1178608 .
  54. 1 2 Mapalo, MA; Robin, N.; Boudinot, BE; et al. (2021). "Un tardígrado en ámbar dominicano" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 288 (1960). Artículo 20211760. Bibcode : 2021RSPSB.28811760M . doi : 10.1098/rspb.2021.1760 . PMC 8493197. PMID 34610770 .   
  55. ↑ Budd, Graham E (2001). "Tardígrados como 'artrópodos del grupo troncal': la evidencia de la fauna cámbrica" . Zoologischer Anzeiger . 240 ( 3–4 ): 265–79 . Bibcode : 2001ZooAn.240..265B . doi : 10.1078/0044-5231-00034 .
  56. 1 2 Kihm, Ji-Hoon; Smith, Frank W.; Kim, Sanghee; et al. (2023). "Los lobópodos del Cámbrico arrojan luz sobre el origen del plan corporal de los tardígrados" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 120 (28) e2211251120. Bibcode : 2023PNAS..12011251K . doi : 10.1073/pnas.2211251120 . PMC 10334802. PMID 37399417 .   
  57. 1 2 Fortey, Richard A. ; Thomas, Richard H. (2001). Relaciones de los artrópodos . Chapman & Hall. pág. 383. ISBN  978-0-412-75420-3.
  58. 1 2 Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). "Las garras onicóforas de Hallucigenia y el caso de Tactopoda" . Nature . 514 (7522): 363– 366. Bibcode : 2014Natur.514..363S . doi : 10.1038/nature13576 . PMID 25132546 . 
  59. ↑ Gross, Vladimir; Treffkorn, Sandra; Reichelt, Julian; et al. (2018). "Miniaturización de los tardígrados (osos de agua): perspectivas morfológicas y genómicas". Arthropod Structure & Development . 48 : 12–19 . Bibcode : 2019ArtSD..48...12G . doi : 10.1016/j.asd.2018.11.006 . PMID 30447338 .  
  60. ↑ Budd, Graham E. (1996). "La morfología de Opabinia regalis y la reconstrucción del grupo troncal de artrópodos". Lethaia . 29 (1): 1– 14. Bibcode : 1996Letha..29....1B . doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x .
  61. ↑ Poinar, George; Nelson, Diane R. (28 de septiembre de 2019). "Un nuevo microinvertebrado con características de ácaros y tardígrados en ámbar dominicano". Invertebrate Biology . 138 (4) e12265. Bibcode : 2019InvBi.138E2265P . doi : 10.1111/ivb.12265 .
  62. ↑ Cooper, Kenneth W. (1964). "El primer tardígrado fósil: Beorn leggi , del ámbar del Cretácico" . Psyche: A Journal of Entomology . 71 (2): 41– 48. doi : 10.1155/1964/48418 .
  63. ↑ Mapalo, Marc A.; Wolfe, Joanna M.; Ortega-Hernández, Javier (6 de agosto de 2024). "Las inclusiones de ámbar del Cretácico iluminan el origen evolutivo de los tardígrados" . Communications Biology . 7 (1): 953. doi : 10.1038/s42003-024-06643-2 . ​​PMC 11303527. PMID 39107512 .  
  64. ↑ Guidetti, Roberto; Bertolani, Roberto (2018). «Paleontología y datación molecular». Osos de agua: La biología de los tardígrados . Monografías zoológicas. Vol. 2. pp. 131–143 . doi : 10.1007/978-3-319-95702-9_5 . hdl : 11380/1171619 . ISBN   978-3-319-95701-2.
  65. 1 2 3 4 Yoshida, Yuki; Koutsovoulos, Georgios; Laetsch, Dominik R.; et al. (27 de julio de 2017). Tyler-Smith, Chris (ed.). "Genómica comparativa de los tardígrados Hypsibius dujardini y Ramazzottius varieornatus " . PLOS Biology . 15 (7) e2002266. Bibcode : 2017PLOSB..1502266Y . doi : 10.1371/journal.pbio.2002266 . PMC 5531438. PMID 28749982 .   {{cite journal}}: Mantenimiento de CS1: configuración sobrescrita ( enlace )
  66. ↑ Smith, Frank W.; Goldstein, Bob (1 de mayo de 2017). "Segmentación en Tardigrada y diversificación de patrones segmentales en Panarthropoda". Arthropod Structure & Development . 46 (3, Evolución de la segmentación ): 328– 340. Bibcode : 2017ArtSD..46..328S . doi : 10.1016/j.asd.2016.10.005 . PMID 27725256 . 
  67. ↑ Gregory, TR "Tardígrados" . Base de datos del tamaño del genoma animal . Consultado el 28 de diciembre de 2024 .
  68. 1 2 3 Smith, Frank W.; Game, Mandy; Mapalo, Marc A.; et al. (2023). "Perspectiva evolutiva y genómica sobre el origen del plan corporal del tardígrado" . Evolution & Development . 26 (4) e12457. doi : 10.1111/ede.12457 . PMID 37721221 .  
  69. 1 2 Smith, Frank W.; Boothby, Thomas C.; Giovannini, Ilaria; et al. (1 de enero de 2016). "El plan corporal compacto de los tardígrados evolucionó por la pérdida de una gran región corporal" . Current Biology . 26 (2): 224– 229. Bibcode : 2016CBio...26..224S . doi : 10.1016/j.cub.2015.11.059 . hdl : 11380/1083953 . PMID 26776737 .  
  70. ↑ Guil, Noemí; Giribet, Gonzalo (2012). "Una filogenia molecular integral de los tardígrados: agregando genes y taxones a una filogenia a nivel de filo poco resuelta" . Cladistics . 28 (1): 21– 49. Bibcode : 2012Cladi..28...21G . doi : 10.1111/j.1096-0031.2011.00364.x . PMID 34856729 . 
  71. ^ Jørgensen, Aslak; Kristensen, Reinhardt M.; Møbjerg, Nadja (2018). "Filogenia y Taxonomía Integrativa de Tardigrada". Osos de agua: la biología de los tardígrados . vol. 2. Publicaciones internacionales Springer. págs. 95– 114. doi : 10.1007/978-3-319-95702-9_3 . ISBN   978-3-319-95701-2.
  72. ↑ Guil, Noemi; Jørgensen, Aslak; Kristensen, Reinhardt (enero de 2019). "Una filogenia multilocus integral actualizada del árbol de la vida de los Tardigrada". Zoologica Scripta . 48 (1): 120– 137. doi : 10.1111/zsc.12321 . hdl : 10261/223856 .
  73. ↑ Blum, Hester (2019). The News at the Ends of the Earth: The Print Culture of Polar Exploration . Duke University Press . p. 170. ISBN  978-1-4780-0448-6.
  74. ↑ Mawson, Douglas (julio de 1908). "Batibia". En Shackleton, Ernest (ed.). Aurora Australis . Expedición Antártica Británica. págs. 179–213 . 
  75. ↑ Shaw, Michael W. "Cómo encontrar tardígrados" . Tardigrade USA. Archivado del original el 10 de febrero de 2014. Consultado el 14 de enero de 2013 .
  76. ↑ Goldstein, Bob; Blaxter, Mark (2002). "Tardígrados" . Current Biology . 12 (14): R475. Bibcode : 2002CBio...12.R475G . doi : 10.1016/S0960-9822(02)00959-4 . PMID 12176341 . 
  77. 1 2 Marshall, Michael (20 de marzo de 2021). "Tardígrados: los grandes supervivientes de la naturaleza" . The Observer .
  78. ↑ Evans, Cleveland (2 de abril de 2016). "Premio Nombre del Año 2015" . Nombres . 64 (2): 120– 122. doi : 10.1080/00277738.2016.1169034 .
  79. ↑ Saplakoglu, Yasemin (29 de octubre de 2018). "Los mejores regalos para los amantes de los tardígrados" . Live Science .
  80. ↑ Andrei, Mihai (11 de julio de 2023). "7 adorables peluches para un Día de San Valentín con temática científica". ZME Science . Nada dice "nuestro amor durará para siempre" como un peluche de tardígrado.
  81. ↑ "Iglesia de Eusebio, Arnhem, Países Bajos" . Atlas Obscura . 3 de enero de 2023. Consultado el 14 de diciembre de 2024 .
  82. ↑ Barkham, Patrick (7 de abril de 2025). "Es heroico, resistente y mide menos de un milímetro: conozca al invertebrado del año 2025" . The Guardian . Consultado el 7 de abril de 2025 .
  83. 1 2 3 Chambers, Amy C.; Skains, R. Lyle (4 de julio de 2022). «Ciencia y tecnología». The Routledge Handbook of Star Trek . Nueva York: Routledge . págs. 348–356 . doi : 10.4324/9780429347917-53 . ISBN  978-0-429-34791-7.
  84. 1 2 Brenner, Kelly (2020). Nature Obscura: A City's Hidden Natural World . Mountaineers Books . pág. 40. ISBN  978-1-68051-208-3.
  85. ↑ Murphy, Coleen T. (2023). Cómo envejecemos: La ciencia de la longevidad . Princeton University Press . pág. 180. ISBN  978-0-691-25033-5... quizás los superhéroes microscópicos más adorables y resistentes al estrés. Tal vez los recuerdes como los nadadores regordetes que Ant-Man vio mientras se encogía hacia el "reino cuántico".
  86. ↑ Gilbert, Bob (11 de mayo de 2023). El almizcle desaparecido: Un compendio de misterios del mundo natural . Hodder & Stoughton . pág. 266. ISBN  978-1-5293-5598-7.
  87. ↑ "Cosmo Sheldrake - Canción del tardígrado" . Revista Klof . Folk Radio UK . 2 de febrero de 2015. Consultado el 27 de diciembre de 2024 .
  88. ↑ Sheldrake, Cosmo (2015). "Tardigrade Song" . SongMeanings.com . Consultado el 26 de diciembre de 2024 .
  89. 1 2 3 Blaxter, Mark; Kazuharu, Arakawa (marzo de 2018). "Tardígrados en el espacio" . The Biologist . 65 (1): 16. Archivado del original el 4 de marzo de 2021.
  90. ↑ "La verdad científica sobre Ripper, el tardígrado de 'Star Trek', es un gran alivio" . Inverse . 10 de octubre de 2017. Consultado el 5 de septiembre de 2018 .
  91. 1 2 3 Meinecke, Lisa (2020). «Venas y músculos del universo: poshumanismo y conectividad en Star Trek: Discovery ». En Mittermeier, Sabrina; Spychala, Mareike (eds.). Luchando por el futuro: ensayos sobre Star Trek: Discovery . Liverpool: Liverpool University Press . pp. 378–379 . ISBN  978-1-78962-176-1.
  • Registro de Tardigrada archivado el 20 de marzo de 2015 en Wayback Machine.
  • Imagen astronómica del día de la NASA: Tardígrado en musgo (6 de marzo de 2013)