Haptofito

Las haptófitas , clasificadas como Haptophytina , Haptophyta o Prymnesiophyta (nombradas así por Prymnesium ), son un clado de algas que pueden producir minerales .

En ocasiones se utilizan los nombres Haptophyceae o Prymnesiophyceae . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Esta terminación implica una clasificación a nivel de clase , en lugar de una división. Si bien la filogenia de este grupo se ha comprendido mucho mejor en los últimos años, aún existe cierta controversia sobre qué rango es el más apropiado.

Los cloroplastos están pigmentados de forma similar a los de los heterocontos , ^{[ 6 ]} pero la estructura del resto de la célula es diferente, por lo que puede ser que sean una línea separada cuyos cloroplastos derivan de endosimbiontes de algas rojas similares . Los cloroplastos de las haptófitas contienen clorofilas a , c1 y c2 _, pero carecen de clorofila b . En cuanto a los carotenoides, tienen beta- , alfa- y gamma- carotenos. Al igual que las diatomeas y _las algas pardas , también tienen fucoxantina , un derivado isoprenoide oxidado que probablemente sea el principal responsable de su color amarillo parduzco. ^{[ 7 ]}

Las células suelen tener dos flagelos ligeramente desiguales , ambos lisos, y un orgánulo único llamado haptonema , que superficialmente se asemeja a un flagelo pero difiere en la disposición de los microtúbulos y en su función. El nombre proviene del griego hapsis , tocar, y nema , hilo redondo. Las mitocondrias tienen crestas tubulares .

Según se informa, la mayoría de las haptófitas producen crisolaminarina en lugar de almidón como su principal polisacárido de reserva, pero algunas Pavlovaceae producen paramilón . ^{[ 8 ] [ 9 ]} Se informa que la longitud de la cadena de la crisolaminarina es corta (polímeros de 20 a 50 glucósidos, a diferencia de los más de 300 de la amilosa comparable ), y se encuentra en vacuolas unidas a la membrana citoplasmática. ^{[ 9 ]}

Las haptófitas más conocidas son los cocolitóforos , que constituyen 673 de las 762 especies de haptófitas descritas, ^{[ 10 ]} y poseen un exoesqueleto de placas calcáreas llamadas cocolitos . Los cocolitóforos son algunos de los fitoplancton marinos más abundantes , especialmente en mar abierto, y son extremadamente abundantes como microfósiles, formando depósitos de tiza . Otras haptófitas planctónicas destacables incluyen Chrysochromulina y Prymnesium , que forman periódicamente floraciones de algas marinas tóxicas , y Phaeocystis , cuyas floraciones pueden producir una espuma desagradable que a menudo se acumula en las playas. ^{[ 11 ]}

Las haptófitas son económicamente importantes, ya que especies como Pavlova lutheri e Isochrysis sp. se utilizan ampliamente en la industria acuícola para alimentar larvas de ostras y camarones . Contienen una gran cantidad de ácidos grasos poliinsaturados como el ácido docosahexaenoico (DHA), el ácido estearidónico y el ácido alfa-linolénico . ^{[ 12 ]} Tisochrysis lutea contiene lípidos betaína y fosfolípidos . ^{[ 13 ]}

Las haptófitas se clasificaron inicialmente en la clase Chrysophyceae (algas doradas), pero los datos ultraestructurales han aportado evidencia para clasificarlas por separado. ^{[ 14 ]} Tanto la evidencia molecular como la morfológica respaldan su división en cinco órdenes; los cocolitóforos conforman los Isochrysidales y Coccolithales. Las pico-prymnesiofitas no cultivadas, muy pequeñas (2–3 μm), son ecológicamente importantes. ^{[ 11 ]}

Se discutió que los haptófitos estaban estrechamente relacionados con las criptofitas . ^{[ 15 ]}

Las haptofitas están estrechamente relacionadas con el clado SAR . ^{[ 16 ]}

• Subfilo Haptophytina Cavalier-Smith 2015 [Haptophyta Hibberd 1976 sensu Ruggerio et al. 2015 ] ^{[ 17 ]}
  • Clase Rappephyceae Cavalier-Smith 2015
    • Ordenar Rappemonadales
      • Familia Rappemonadaceae
  • Clase Pavlovophyceae Cavalier-Smith 1986 [Pavlovophycidae Cavalier-Smith 1986 ]
    • Ordenar Pavlovales Verde 1976
      • Familia Pavlovaceae Verde 1976
  • Clase Prymnesiophyceae Christensen 1962 emend. Cavalier-Smith 1996 [Haptophyceae ss; Prymnesiophycidae Cavalier-Smith 1986 ; Coccolithophyceae Casper 1972 ex Rothmaler 1951 ]
    • Familia † Eoconusphaeraceae Kristan-Tollmann 1988 [Conusphaeraceae]
    • Familia † Goniolithaceae Deflandre 1957
    • Familia † Lapideacassaceae Black, 1971
    • Familia † Microrhabdulaceae Deflandre 1963
    • Familia † Nannoconaceae Deflandre 1959
    • Familia † Polycyclolithaceae Forchheimer 1972 emend Varol, 1992
    • Familia † Lithostromationaceae Deflandre 1959
    • Familia † Rhomboasteraceae Bown, 2005
    • Familia Braarudosphaeraceae Deflandre 1947
    • Familia Ceratolithaceae Norris 1965 emend Young & Bown 2014 [Triquetrorhabdulaceae Lipps 1969 - cf Young & Bown 2014 ]
    • Familia Alisphaeraceae Young et al., 2003
    • Familia Papposphaeraceae Jordan & Young 1990 emend Andruleit & Young 2010
    • Familia Umbellosphaeraceae Young et al., 2003 [Umbellosphaeroideae]
    • Orden † Discoasterales Hay 1977
      • Familia † Discoasteraceae Tan 1927
      • Familia † Heliolithaceae Hay & Mohler 1967
      • Familia † Sphenolithaceae Deflandre 1952
      • Familia † Fasciculithaceae Hay & Mohler 1967
    • Orden Phaeocystales Medlin 2000
      • Familia Phaeocystaceae Lagerheim 1896
    • Orden Prymnesiales Papenfuss 1955 modificada. Edvardsen y Eikrem 2000
      • Familia Chrysochromulinaceae Edvardsen, Eikrem & Medlin 2011
      • Familia Prymnesiaceae Conrad 1926 ex Schmidt 1931
    • Subclase Calcihaptophycidae
      • Orden Isochrysidales Pascher 1910 [Prinsiales Young & Bown 1997 ]
        • Familia † Prinsiaceae Hay & Mohler 1967 emend. Young & Bown, 1997
        • Familia Isochrysidaceae Parke 1949 [Chrysotilaceae; Marthasteraceae Hay 1977 ]
        • Familia Noelaerhabdaceae Jerkovic 1970 emend. Young & Bown, 1997 [Gephyrocapsaceae Black 1971 ]
      • Orden † Eiffellithales Rood, Hay & Barnard 1971 (loxolito; murolito imbricado)
        • Familia † Chiastozygaceae Rood, Hay & Barnard 1973 [Ahmuellerellaceae Reinhardt, 1965 ]
        • Familia † Eiffellithaceae Reinhardt 1965
        • Familia † Rhagodiscaceae Hay 1977
      • Orden Stephanolithiales Bown & Young 1997 (protolito; murolito sin imbricación)
        • Familia Parhabdolithaceae Bown 1987
        • Familia † Stephanolithiaceae Black 1968 emend. Black 1973
      • Orden Zygodiscales Young & Bown 1997 [Crepidolithales]
        • Familia Helicosphaeraceae Black 1971
        • Familia Pontosphaeraceae Lemmermann 1908
        • Familia † Zygodiscaceae Hay & Mohler 1967
      • Orden Syracosphaerales Ostenfeld 1899 enmienda. Young et al., 2003 [Rhabdosphaerales Ostenfeld 1899 ]
        • Familia Calciosoleniaceae Kamptner 1927
        • Familia Syracosphaeraceae Lohmann, 1902 [Halopappiaceae Kamptner 1928 ] (caneolito y cirtolito; murolito)
        • Familia Rhabdosphaeraceae Haeckel, 1894 (planolito)
      • Orden † Watznaueriales Bown 1987 (placolito imbricado)
        • Familia † Watznaueriaceae Rood, Hay y Barnard 1971
      • Orden † Arkhangelskiales Bown & Hampton 1997
        • Familia † Arkhangelskiellaceae Bukry 1969
        • Familia † Kamptneriaceae Bown & Hampton 1997
      • Orden † Podorhabdales Rood 1971 [Biscutales Aubry 2009 ; Prediscosphaerales Aubry 2009 ] (placolito no imbricado o radial)
        • Familia † Axopodorhabdaceae Wind & Wise 1977 [Podorhabdaceae Noel 1965 ]
        • Familia † Biscutaceae Black, 1971
        • Familia † Calyculaceae Noel 1973
        • Familia † Cretarhabdaceae Thierstein 1973
        • Familia † Mazaganellaceae Bown 1987
        • Familia † Prediscosphaeraceae Rood et al., 1971 [Deflandriaceae Black 1968 ]
        • Familia † Tubodiscaceae Bown & Rutledge 1997
      • Orden Coccolithales Schwartz 1932 [Coccolithophorales]
        • Familia Reticulosphaeraceae Cavalier-Smith 1996 [Reticulosphaeridae]
        • Familia Calcidiscaceae Young & Bown 1997
        • Familia Coccolithaceae Poche 1913 emend. Young & Bown, 1997 [Coccolithophoraceae]
        • Familia Pleurochrysidaceae Fresnel & Billard 1991
        • Familia Hymenomonadaceae Senn 1900 [Ochrosphaeraceae Schussnig 1930 ]