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Opiliones

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Los Opiliones (anteriormente Phalangida) son un orden de arácnidos , conocidos coloquialmente como opiliones , segadores , patos largos o abuelos patos largos . Se han descubierto más de 6650 especies de opiliones en todo el mundo, [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] aunque el número total de especies existentes puede superar las 10 000. [ 4 ] El orden Opiliones incluye cinco subórdenes: Cyphophthalmi , Eupnoi , Dyspnoi , Laniatores y Tetrophthalmi , que fueron nombrados en 2014. [ 5 ]

Se pueden encontrar representantes de cada suborden existente en todos los continentes, excepto en la Antártida .

Se han encontrado fósiles bien conservados en los sílex de Rhynie, Escocia, de 400 millones de años de antigüedad , y en rocas de Francia, de 305 millones de años. Estos fósiles tienen un aspecto sorprendentemente moderno, lo que indica que su forma corporal básica se desarrolló muy pronto [ 6 ] y, al menos en algunos taxones, ha cambiado poco desde entonces.

Su posición filogenética dentro de los Arachnida es discutida; sus parientes más cercanos pueden ser las arañas camello ( Solifugae ) o un clado más grande que comprende cangrejos herradura, Ricinulei y Arachnopulmonata (escorpiones, pseudoescorpiones y Tetrapulmonata). [ 7 ] [ 8 ] Aunque superficialmente similares a las arañas y a menudo confundidas con ellas (orden Araneae ), los Opiliones son un orden distinto que no está estrechamente relacionado con las arañas. Se pueden distinguir fácilmente de las arañas de patas largas por sus regiones corporales fusionadas y un solo par de ojos en el medio del cefalotórax . Las arañas tienen un abdomen distinto que está separado del cefalotórax por una constricción, y tienen de tres a cuatro pares de ojos, generalmente alrededor de los márgenes del cefalotórax.

Descripción

Opiliones chilenos ( Pachyloidellus goliath )
Cuerpo del cosechador del norte de Europa ( Leiobunum rotundum )
Cosechadores (Opiliones sp.) filmados en Hesse, Alemania

Los opiliones son conocidos por tener patas excepcionalmente largas en relación con el tamaño de su cuerpo; sin embargo, algunas especies tienen patas cortas. Como en todos los arácnidos, el cuerpo de los opiliones tiene dos tagmas : el cefalotórax anterior o prosoma y el abdomen posterior de 10 segmentos u opistosoma . La diferencia más fácilmente discernible entre los opiliones y las arañas es que, en los opiliones, la conexión entre el cefalotórax y el abdomen es ancha, por lo que el cuerpo parece una única estructura ovalada . Otras diferencias incluyen el hecho de que los opiliones no tienen glándulas venenosas en sus quelíceros y, por lo tanto, no representan ningún peligro para los humanos.

Tampoco poseen glándulas de seda y, por lo tanto, no construyen telarañas. En algunas especies altamente evolucionadas, los primeros cinco segmentos abdominales se fusionan formando un escudo dorsal llamado escutum , que en la mayoría de estas especies se fusiona con el caparazón . Algunos Opiliones solo presentan este escudo en los machos. En algunas especies, los dos segmentos abdominales posteriores están reducidos. Algunos de ellos se dividen medialmente en la superficie para formar dos placas contiguas. El segundo par de patas es más largo que los demás y funciona como antenas o tentáculos. En las especies de patas cortas, esto puede no ser evidente.

El aparato de alimentación ( estomoteca ) se diferencia del de la mayoría de los arácnidos en que Opiliones puede tragar trozos de alimento sólido, no solo líquidos. La estomoteca está formada por extensiones de las coxas de los pedipalpos y el primer par de patas.

Se ha pensado durante mucho tiempo que la mayoría de los Opiliones, excepto Cyphophthalmi, tienen un solo par de ojos tipo cámara en el medio de la cabeza, orientados hacia los lados. Los ojos en Cyphophthalmi, cuando están presentes, se encuentran lateralmente, cerca de los ozoporos. En 2014 se informó de un opilión fosilizado de 305 millones de años con dos pares de ojos. Este hallazgo sugirió que los ojos en Cyphophthalmi no son homólogos a los ojos de otros opiliones. [ 9 ] [ 10 ] Muchas especies adaptadas a cuevas carecen de ojos, como el brasileño Caecobunus termitarum ( Grassatores ) de nidos de termitas , Giupponia chagasi ( Gonyleptidae ) de cuevas, la mayoría de las especies de Cyphophthalmi y todas las especies de Guasiniidae . [ 11 ] Sin embargo, trabajos recientes que estudian el desarrollo embrionario de la especie Phalangium opilio y algunos Laniatores revelaron que el opilión, además de un par de ojos medianos, también tiene dos pares de ojos vestigiales: un par mediano (homólogo a los de los cangrejos herradura y las arañas marinas ) y un par lateral (homólogo a los ojos facetados de los cangrejos herradura y los insectos). [ 12 ] Este descubrimiento sugiere que la neuroanatomía de los opiliones es más primitiva que la de grupos de arácnidos derivados, como las arañas y los escorpiones. También mostró que el opilión fósil de cuatro ojos descubierto previamente es muy probablemente un miembro del suborden Eupnoi (verdaderos patos largos). [ 12 ]

Un opilión (un macho de Phalangium opilio ), que muestra la disposición casi fusionada del abdomen y el cefalotórax que distingue a estos arácnidos de las arañas.

Los opiliones tienen un par de glándulas odoríferas defensivas prosomáticas ( ozoporos ) que secretan un fluido de olor peculiar cuando se les molesta. En algunas especies, el fluido contiene quinonas nocivas . No tienen pulmones en libro y respiran a través de tráqueas . Un par de espiráculos se encuentra entre la base del cuarto par de patas y el abdomen, con una abertura a cada lado. En las especies más activas, también se encuentran espiráculos en la tibia de las patas. Tienen un gonoporo en el cefalotórax ventral, y la cópula es directa ya que los Opiliones machos tienen pene , a diferencia de otros arácnidos. Todas las especies ponen huevos .

La longitud corporal típica no supera los 7 mm (0,28 pulg.) , y algunas especies son más pequeñas que 1 mm, aunque la especie más grande conocida, Trogulus torosus ( Trogulidae ), crece hasta 22 mm (0,87 pulg.) . [ 4 ] La envergadura de las patas de muchas especies es mucho mayor que la longitud corporal y a veces supera los 160 mm (6,3 pulg. ) y hasta 340 mm (13 pulg.) en el sudeste asiático. [ 13 ] La mayoría de las especies viven un año.         

Comportamiento

Un opilión comiendo la cola de un eslizón
Protolophus sp. limpiándose las patas
Un ejemplar macho de Phalangium opilio , que muestra las patas largas y los tarsómeros (los numerosos segmentos pequeños que forman el extremo de cada pata).
Ácaros parasitando a un opilión
Comportamiento gregario en Opiliones

Muchas especies son omnívoras , alimentándose principalmente de pequeños insectos y todo tipo de material vegetal y hongos . Algunas son carroñeras , alimentándose de organismos muertos, excremento de aves y otros restos fecales . Esta amplia gama de dietas es inusual en los arácnidos, que suelen ser depredadores puros. La mayoría de los opiliones cazadores emboscaron a sus presas, aunque también se observa la caza activa. Debido a que sus ojos no pueden formar imágenes, utilizan su segundo par de patas como antenas para explorar su entorno. A diferencia de la mayoría de los demás arácnidos, los opiliones no tienen estómago succionador ni mecanismo de filtración. En cambio, ingieren pequeñas partículas de su alimento, lo que los hace vulnerables a parásitos internos como las gregarinas . [ 4 ]

Aunque existen especies partenogenéticas , la mayoría de los opiliones se reproducen sexualmente . Excepto en las pequeñas especies fosoriales del suborden Cyphophthalmi, donde los machos depositan un espermatóforo , el apareamiento implica la cópula directa. Las hembras almacenan el esperma, que es aflagelado e inmóvil, en la punta de su ovipositor. Los huevos se fertilizan durante la oviposición. [ 14 ] Los machos de algunas especies ofrecen una secreción ( regalo nupcial ) de sus quelíceros a la hembra antes de la cópula. A veces, el macho protege a la hembra después de la cópula, y en muchas especies, los machos defienden territorios. En algunas especies, los machos también exhiben un comportamiento postcopulatorio en el que buscan específicamente la pata sensorial de la hembra y la sacuden. Se cree que esto incita a la hembra a aparearse una segunda vez. [ 15 ]

La hembra pone sus huevos poco después del apareamiento o varios meses después. Algunas especies construyen nidos para este propósito. Una característica única de los opiliones es que algunas especies practican el cuidado parental, en el que el macho es el único responsable de proteger los huevos resultantes de múltiples parejas, a menudo contra hembras que se alimentan de huevos , y de limpiarlos regularmente. [ 16 ] El cuidado paterno ha evolucionado al menos tres veces de forma independiente: una vez en el clado Progonyleptoidellinae + Caelopyginae, una vez en Gonyleptinae y una vez en Heteropachylinae. [ 17 ] El cuidado materno en los opiliones probablemente evolucionó debido a la selección natural, mientras que el cuidado paterno parece ser el resultado de la selección sexual. [ 18 ] Dependiendo de circunstancias como la temperatura, los huevos pueden eclosionar en cualquier momento después de los primeros 20 días, hasta aproximadamente medio año después de ser puestos. Los opiliones pasan por entre cuatro y ocho estadios ninfales para alcanzar la madurez, y la mayoría de las especies conocidas tienen seis estadios. [ 4 ]

La mayoría de las especies son nocturnas y presentan tonalidades marrones, aunque se conocen varias especies diurnas , algunas de las cuales tienen patrones llamativos en amarillo, verde y negro con moteado y reticulación variados en tonos rojizos y negruzcos.

Muchas especies de opiliones toleran fácilmente a los miembros de su propia especie, y a menudo se encuentran agrupaciones de muchos individuos en lugares protegidos cerca del agua. Estas agrupaciones pueden llegar a tener 200 individuos en el género Laniatores y más de 70 000 en ciertos géneros Eupnoi . El comportamiento gregario probablemente sea una estrategia contra las adversidades climáticas, pero también contra los depredadores, combinando el efecto de las secreciones odoríferas y reduciendo la probabilidad de que un individuo en particular sea devorado. [ 4 ]

Los opiliones se limpian las patas después de comer, pasando cada pata por sus mandíbulas una por una.

Defensas antipredadoras

Los depredadores de los opiliones incluyen una variedad de animales, incluyendo algunos mamíferos, [ 19 ] [ 20 ] anfibios y otros arácnidos como arañas [ 21 ] [ 22 ] y escorpiones. [ 23 ] Los opiliones muestran una variedad de defensas primarias y secundarias contra la depredación, [ 24 ] que van desde rasgos morfológicos como armadura corporal hasta respuestas conductuales a secreciones químicas. [ 25 ] [ 26 ] Algunas de estas defensas se han atribuido y restringido a grupos específicos de opiliones. [ 27 ]

Defensas primarias

Las defensas primarias ayudan a los opiliones a evitar encontrarse con un posible depredador e incluyen el camuflaje , el aposematismo y el mimetismo .

Cripsis

Los patrones o marcas de color particulares en los cuerpos de los opiliones pueden reducir la detección al alterar los contornos de los animales o proporcionar camuflaje. Las marcas en las patas pueden causar una interrupción del contorno de la pata y la pérdida del reconocimiento de la proporción de la pata. [ 28 ] Las coloraciones y patrones más oscuros funcionan como camuflaje cuando permanecen inmóviles. [ 29 ] Dentro del género Leiobunum hay múltiples especies con coloración críptica que cambia a lo largo de la ontogenia para adaptarse al microhábitat utilizado en cada etapa de vida. [ 27 ] [ 30 ] Muchas especies también han podido camuflar sus cuerpos cubriéndolos con secreciones y detritos de la hojarasca que se encuentra en sus entornos. [ 27 ] [ 31 ] Algunos opiliones de cuerpo duro tienen cianobacterias epizoicas y hepáticas creciendo en sus cuerpos, lo que sugiere beneficios potenciales para el camuflaje contra grandes fondos para evitar la detección por parte de depredadores diurnos . [ 32 ] [ 33 ]

Aposematismo y mimetismo

Algunos opiliones tienen patrones o apéndices elaborados y de colores brillantes que contrastan con la coloración del cuerpo, lo que podría servir como una advertencia aposemática para los posibles depredadores. [ 27 ] [ 34 ] [ 35 ] Se cree que este mecanismo se usa comúnmente durante el día, cuando pueden ser vistos fácilmente por cualquier depredador.

Otros opiliones pueden exhibir mimetismo para asemejarse a la apariencia de otras especies. Algunos individuos de Gonyleptidae que producen secreciones translúcidas tienen marcas naranjas en sus caparazones . Esto puede tener una función aposemática al imitar la coloración de las emisiones glandulares de otras dos especies productoras de quinona. [ 34 ] El mimetismo ( mimetismo mülleriano ) que ocurre entre opiliones brasileños que se asemejan a otros podría explicarse por evolución convergente . [ 27 ]

Defensas secundarias

Las defensas secundarias permiten a los opiliones escapar y sobrevivir a un depredador tras un contacto directo o indirecto, incluyendo la tanatosis , la congelación , el cabeceo, la autotomía , la huida, la estridulación , la represalia y las secreciones químicas.

Tanatosis

Algunos animales responden a los ataques simulando una muerte aparente para evitar ser detectados o sufrir más ataques. [ 36 ] Los arácnidos, como las arañas, practican este mecanismo cuando se sienten amenazados o incluso para evitar ser devorados por las arañas hembras después del apareamiento. [ 37 ] [ 38 ] La tanatosis se utiliza como segunda línea de defensa cuando se detecta a un depredador potencial y se observa comúnmente en los subórdenes Dyspnoi y Laniatores , [ 35 ] con individuos que se ponen rígidos con las patas retraídas o extendidas. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

Congelación

La congelación —o la detención total del movimiento— se ha documentado en la familia Sclerosomatidae. [ 43 ] Si bien esto puede significar una mayor probabilidad de supervivencia inmediata, también conlleva una menor ingesta de alimentos y agua. [ 44 ]

balanceándose

Para desviar ataques y facilitar la huida, las especies de patas largas —conocidas comúnmente como arañas patonas— del suborden Eupnoi , utilizan dos mecanismos. Uno es el cabeceo, mediante el cual estos individuos hacen rebotar sus cuerpos. Esto potencialmente sirve para confundir y desviar cualquier identificación de la ubicación exacta de sus cuerpos. [ 27 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] Este puede ser un mecanismo engañoso para evitar la depredación cuando se encuentran en una gran agregación de individuos que tiemblan al mismo tiempo. [ 27 ] [ 47 ] Las arañas de sótano ( Pholcidae ) que comúnmente se confunden con las arañas patonas (Opiliones) también exhiben este comportamiento cuando sus telas son perturbadas o incluso durante el cortejo. [ 48 ]

Autotomía

Rilaena triangularis con varias patas faltantes

La autotomía es la amputación voluntaria de un apéndice y se emplea para escapar cuando un depredador lo retiene. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] Los individuos de Eupnoi, más específicamente los opiliones esclerosomátidos, suelen usar esta estrategia en respuesta a ser capturados. [ 47 ] [ 53 ] [ 54 ] Esta estrategia puede ser costosa porque los opiliones no regeneran sus patas, [ 27 ] y la pérdida de una pata reduce la locomoción, la velocidad, la capacidad de trepar, la percepción sensorial, la detección de alimentos y la territorialidad. [ 47 ] [ 54 ] [ 53 ] [ 55 ]

Las patas autotomizadas proporcionan una defensa adicional contra los depredadores, ya que pueden contraerse durante 60 segundos a una hora después de desprenderse. [ 51 ] Esto también puede servir como desvío de un ataque y engañar al depredador para que no ataque al animal. Se ha demostrado su eficacia contra hormigas y arañas. [ 40 ]

Las patas continúan contrayéndose después de desprenderse debido a que poseen marcapasos ubicados en los extremos del primer segmento largo (fémur). Estos marcapasos envían señales a través de los nervios a los músculos para extender la pata, la cual luego se relaja entre señales. Si bien las patas de algunos opiliones se contraen durante un minuto, se ha registrado que en otros casos lo hacen hasta por una hora. Se ha planteado la hipótesis de que estas contracciones funcionan como una ventaja evolutiva al mantener la atención del depredador mientras el opilión escapa. [ 4 ]

Huyendo

Los individuos capaces de detectar amenazas potenciales pueden huir rápidamente de un ataque. Esto se observa en varias especies de patas largas del clado Leiobunum que se dejan caer y corren, o se dejan caer y permanecen inmóviles. [ 56 ] Esto también se observa al perturbar una agregación de varios individuos, donde todos se dispersan. [ 27 ] [ 47 ]

estridulación

Varias especies de los géneros Laniatores y Dyspnoi poseen órganos estriduladores (partes del cuerpo que se pueden frotar entre sí para generar sonido), los cuales se utilizan para la comunicación intraespecífica y también se ha demostrado que sirven como segunda línea de defensa cuando son inmovilizadas por un depredador. [ 35 ]

Represalias

Los opiliones acorazados de Laniatores a menudo pueden usar su morfología modificada como armas. [ 21 ] [ 57 ] [ 58 ] Muchos tienen espinas en sus pedipalpos, patas traseras o cuerpos. [ 27 ] [ 59 ] Al pellizcar con sus quelíceros y pedipalpos, pueden causar daño a un posible depredador. [ 21 ] Se ha demostrado que esto aumenta la supervivencia contra las arañas reclusas al causar lesiones, lo que permite al opilión escapar de la depredación. [ 58 ]

Químico

Los opiliones son bien conocidos por estar protegidos químicamente. Exudan secreciones de olor fuerte de sus glándulas odoríferas, llamadas ozoporos , [ 27 ] [ 29 ] [ 34 ] [ 41 ] [ 60 ] que actúan como un escudo contra los depredadores; esto crea un sabor fuerte y desagradable, que a menudo es su defensa más efectiva. [ 57 ] En Cyphophthalmi las glándulas odoríferas liberan naftoquinonas , cloro-naftoquinonas y metilcetonas alifáticas , Insidiatores usan sustancias que contienen nitrógeno, terpenos , cetonas alifáticas y fenoles , mientras que Grassatores usan fenoles alquilados y benzoquinonas , y Palpatores usan sustancias como naftoquinonas, metil- y etil-cetonas. [ 61 ] Estas secreciones han protegido con éxito a los opiliones contra las arañas errantes ( Ctenidae ), [ 21 ] [ 22 ] las arañas lobo ( Lycosidae ) y las hormigas Formica exsectoides . [ 26 ] Sin embargo, estos irritantes químicos no pueden evitar que cuatro especies de opiliones sean depredadas por el escorpión negro Bothriurus bonariensis ( Bothriuridae ). [ 23 ] Estas secreciones contienen múltiples compuestos volátiles que varían entre individuos y clados. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]

Estado de peligro de extinción

Todas las especies troglobias (de todos los taxones animales) se consideran al menos amenazadas en Brasil . Cuatro especies de Opiliones están en la lista nacional brasileña de especies en peligro de extinción, todas ellas habitantes de cuevas: Giupponia chagasi , Iandumoema uai , Pachylospeleus strinatii y Spaeleoleptes spaeleus .

Varias especies de opiliones en Argentina parecen ser vulnerables, si no estar en peligro de extinción. Entre ellas se encuentran Pachyloidellus fulvigranulatus , que se encuentra únicamente en la cima del Cerro Uritorco , el pico más alto de la Sierra Chicas (provincia de Córdoba), y Pachyloides borellii, que habita en zonas de selva tropical del noroeste argentino, en un área que está siendo devastada por la actividad humana. El opiliones cavernícola Picunchenops spelaeus se encuentra aparentemente en peligro de extinción debido a la acción humana. Hasta el momento, ningún opilión ha sido incluido en ninguna Lista Roja en Argentina, por lo que no recibe protección.

Maiorerus randoi solo se ha encontrado en una cueva de las Islas Canarias . Está incluida en el Catálogo Nacional de especies amenazadas del gobierno español .

Texella reddelli y Texella reyesi están catalogadas como especies en peligro de extinción en los Estados Unidos. Ambas provienen de cuevas en el centro de Texas . Texella cokendolpheri, de una cueva en el centro de Texas, y Calicina minor , Microcina edgewoodensis , Microcina homi, Microcina jungi , Microcina leei , Microcina lumi y Microcina tiburona , de los alrededores de manantiales y otros hábitats restringidos del centro de California ,están siendo consideradas para su inclusión en la lista de especies en peligro de extinción, pero hasta el momento no reciben protección.

Idea falsa

Quelíceros quelados (en forma de pinza) típicos de los opiliones (aumento de 200×); estos quelíceros son homólogos a los quelíceros que toman la forma de colmillos en las arañas o a las quelas en los solífugos .
Quelíceros de Opilio canestrinii mostrados en contexto con el resto del cuerpo.

Una leyenda urbana afirma que el opilión es el animal más venenoso del mundo; [ 65 ] sin embargo, posee colmillos demasiado cortos o una boca demasiado redonda y pequeña para morder a un humano, lo que lo hace inofensivo (el mismo mito se aplica a Pholcus phalangioides y a la mosca grulla , que también se llaman "arañas patonas"). [ 66 ] Ninguna de las especies conocidas de opiliones tiene glándulas venenosas; sus quelíceros no son colmillos huecos sino garras prensiles que suelen ser muy pequeñas y no lo suficientemente fuertes como para romper la piel humana.

Investigación

Los opiliones son un grupo científicamente poco estudiado. La descripción de nuevos taxones siempre ha dependido de la actividad de unos pocos taxónomos dedicados. Carl Friedrich Roewer describió aproximadamente un tercio (2260) de las especies conocidas en la actualidad entre las décadas de 1910 y 1950, y publicó en 1923 la obra sistemática fundamental Die Weberknechte der Erde (Los opiliones del mundo), con descripciones de todas las especies conocidas hasta entonces. Otros taxónomos importantes en este campo incluyen:

Desde la década de 1990, el estudio de la biología y ecología de los opiliones se ha intensificado, especialmente en Sudamérica . [ 4 ]

Los primeros trabajos sobre la biología del desarrollo de los Opiliones, que datan de mediados del siglo XX, fueron retomados por Prashant P. Sharma , quien estableció a Phalangium opilio como un sistema modelo para el estudio de la genómica comparativa de los arácnidos y la biología evolutiva-del desarrollo .

Filogenia

Los opiliones son arácnidos antiguos . Los fósiles del sílex de Rhynie del Devónico , de hace 410 millones de años, ya muestran características como tráqueas y órganos sexuales, lo que indica que el grupo ha vivido en tierra desde entonces. A pesar de su apariencia similar a la de las arañas, y de ser frecuentemente confundidos con ellas, probablemente estén estrechamente relacionados con los escorpiones , pseudoescorpiones y solífugos ; estos cuatro órdenes forman el clado Dromopoda . Los Opiliones han permanecido prácticamente inalterados morfológicamente durante un largo período. [ 4 ] [ 6 ] De hecho, una especie descubierta en China, Mesobunus martensi , fosilizada por ceniza volcánica de grano fino hace unos 165 millones de años, es difícilmente distinguible de los opiliones actuales y ha sido clasificada en la familia existente Sclerosomatidae . [ 67 ] [ 68 ]

Sistemática

Las relaciones interfamiliares dentro de Opiliones aún no están completamente resueltas, aunque en los últimos años se han logrado avances significativos para determinarlas. La siguiente lista es una recopilación de relaciones interfamiliares obtenidas de varios estudios filogenéticos recientes, si bien la posición e incluso la monofilia de varios taxones aún están en entredicho. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]

La familia Stygophalangiidae (una especie, Stygophalangium karamani ), que habita en aguas subterráneas de Macedonia del Norte, a veces se clasifica erróneamente dentro de los Phalangioidea. No se trata de un opilión.

Registro fósil

A pesar de su larga historia, se conocen pocos fósiles de opiliones. Esto se debe principalmente a su delicada estructura corporal y a su hábitat terrestre, lo que hace improbable encontrarlos en sedimentos. En consecuencia, la mayoría de los fósiles conocidos se han conservado en ámbar .

El opilión más antiguo conocido, procedente del sílex devónico de Rhynie de 410 millones de años de antigüedad, presentaba casi todas las características de las especies modernas, situando el origen de los opiliones en el Silúrico , o incluso antes. Sin embargo, un estudio molecular reciente de Opiliones dató el origen del orden en unos 473 millones de años (Ma), durante el Ordovícico. [ 74 ]

No se conocen fósiles de Cyphophthalmi o Laniatores con una antigüedad superior a los 50 millones de años, a pesar de que los primeros presentan un clado basal y los segundos probablemente divergieron de los Dyspnoi hace más de 300 millones de años.  

Naturalmente, la mayoría de los hallazgos son de épocas relativamente recientes. Se conocen más de 20 especies fósiles del Cenozoico , tres del Mesozoico [ 68 ] y al menos siete del Paleozoico [ 75 ] .

Paleozoico

El Eophalangium sheari, de 410 millones de años de antigüedad, se conoce a partir de dos especímenes: una hembra y un macho. La hembra posee un ovipositor y mide aproximadamente 10 mm (0,39 pulgadas) de largo, mientras que el macho tenía un pene discernible. No se sabe con certeza si ambos especímenes pertenecen a la misma especie. Tienen patas largas, tráqueas y carecen de ojos medianos. Junto con el Hastocularis argus , de 305 millones de años de antigüedad , forma el suborden Tetrophthalmi , que se creía que era el grupo hermano de Cyphophthalmi. [ 5 ] [ 76 ] Sin embargo, un reanálisis reciente de la filogenia de los opiliones ha demostrado que E. sheari y H. argus son, de hecho, miembros del suborden Eupnoi , tras descubrirse que los opiliones actuales tienen la misma disposición de ojos que los fósiles. [ 12 ]    

El Brigantibunum listoni de East Kirkton, cerca de Edimburgo , en Escocia, tiene casi 340  millones de años. Su ubicación es bastante incierta, aparte de que se trata de un segador.

Desde hace unos 300  millones de años, se han encontrado varios fósiles en las capas de carbón de América del Norte y Europa. [ 5 ] [ 6 ] Si bien las dos especies de Nemastomoides descritas actualmente se agrupan como Dyspnoi, se parecen más a Eupnoi.

En 2004 se demostró que Kustarachne tenuipes era un segador, después de haber pertenecido durante casi cien años a su propio orden de arácnidos, los "Kustarachnida".

Algunos fósiles del Pérmico posiblemente sean opiliones, pero no están bien conservados.

Especies descritas

mesozoico

etc. Bartel et al., 2023 informan: "Estos nuevos registros elevan a diez el número total de especies de laniatorean de ámbar birmano".

  • Halitherses grimaldii , un Dyspnoi de patas largas y ojos grandes, fue hallado en ámbar birmano con una antigüedad aproximada de 100 millones de años. Se ha sugerido que podría estar relacionado con los Ortholasmatinae (Nemastomatidae). [ 77 ]

Actualmente, no se conocen fósiles de opiliones del Triásico . Hasta ahora, tampoco se han encontrado en la Formación Crato del Cretácico Inferior de Brasil, un yacimiento fósil que ha proporcionado muchos otros arácnidos terrestres. Se informó del hallazgo de un opilión de patas largas sin nombre (NMV P102709) del Cretácico Inferior de Koonwarra , Victoria , Australia, que podría ser un Eupnoi. [ 78 ]

Cenozoico

Salvo que se indique lo contrario, todas las especies proceden del Eoceno .

Etimología

El naturalista y aracnólogo sueco Carl Jakob Sundevall (1801-1875) honró al naturalista Martin Lister (1638-1712) al adoptar el término Opiliones de Lister para este orden, del latín ōpiliō ("pastor"), porque estos arácnidos eran conocidos en la época de Lister como " arañas pastoras "; Lister caracterizó tres especies de Inglaterra (aunque no las describió formalmente, al tratarse de una obra prelinneana ). [ 79 ]

En Inglaterra, a los Opiliones se les suele llamar " segadores " o " arañas de la cosecha ". Existen numerosas explicaciones etimológicas populares para esto, como que aparecen durante la época de la cosecha , o debido a la creencia supersticiosa de que si se mata a uno habrá una mala cosecha ese año, [ 80 ] pero estas carecen de fundamento. Más probablemente, como en otras lenguas europeas que los llaman con una palabra que significa "cortador" o "siembrador", la explicación original sea que sus patas de forma peculiar se parecen a pequeñas hoces o guadañas . El nombre alternativo "arañas pastoras" se atribuye a veces a la suposición de que los ingleses conocían a los pastores de la región de las Landas en Francia que tradicionalmente usaban zancos para observar mejor sus rebaños errantes desde la distancia, y por eso el arácnido de patas largas les recordaba a ellos, [ 81 ] pero es mucho más probable que sea simplemente una extensión de esta imaginería agrícola, con el implemento del agricultor cambiado por un cayado de pastor en lugar de una herramienta de cosecha. Compárese con desarrollos similares en las palabras holandesas para Opiliones: hooiwagen (que significa literalmente " carreta de heno ") y en los dialectos del sur koewachter (que significa literalmente "pastor de vacas", el que pastorea ganado).

Los angloparlantes suelen referirse a las especies de Opiliones como " patas largas " o "abuelos patas largas". Sin embargo, este nombre también se usa para otros dos grupos de artrópodos lejanamente emparentados : las moscas grulla de la superfamilia Tipuloidea , así como las arañas de sótano de la familia Pholcidae (que pueden distinguirse como " arañas de patas largas "), debido a su apariencia similar.

Referencias

  1. ↑ "Opiliones" . Kury, A. et al. (2023). WCO-Lite: Catálogo Mundial de Opiliones . Archivado del original el 11 de agosto de 2024. Recuperado el 10 de julio de 2024 .
  2. ↑ Kury, Adriano B. "Clasificación de Opiliones" . www.museunacional.ufrj.br . Archivado del original el 12 de noviembre de 2020. Consultado el 29 de noviembre de 2017 .
  3. ↑ "Opiliones" . Catálogo de Biología de Joel Hallan (versión de archivo, agosto de 2017) . Archivado del original el 4 de agosto de 2017. Consultado el 10 de julio de 2024 .
  4. ^ Glauco Machado , Ricardo Pinto - da-Rocha y Gonzalo Giribet (2007 ) . "¿Qué son los segadores?". En Ricardo Pinto-da-Rocha, Glauco Machado & Gonzalo Giribet (ed.). Cosechadores: la biología de Opiliones . Prensa de la Universidad de Harvard . págs. 1 a 13. ISBN  978-0-674-02343-7.
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  • Logotipo de WikispeciesDatos relacionados con Opiliones en Wikispecies
  • Adriano Kury: Museo Nacional de Río de Janeiro Clasificación de los Opiliones – Una clasificación taxonómica sinóptica del orden Opiliones, hasta el nivel de grupo familiar, incluyendo algunas fotos de las familias.
  • Opiliones: Orden Opiliones – Fotografías de diagnóstico e información sobre los opiliones norteamericanos
  • Opiliones: Orden Opiliones – Fotografías de diagnóstico e información sobre opiliones europeos
  • Universidad de Aberdeen: Los opiliones de Rhynie Chert (fósiles)
  • Catálogo de biología de Joel Hallan (archivo solo anterior a 2017)