Corazón

El corazón humano se sitúa en el mediastino , a la altura de las vértebras torácicas T5 - T8 . Un saco de doble membrana llamado pericardio rodea el corazón y se une al mediastino. ^{[ 15 ]} La superficie posterior del corazón se encuentra cerca de la columna vertebral , y la superficie anterior, conocida como superficie esternocostal, se sitúa detrás del esternón y los cartílagos costales . ^{[ 8 ]} La parte superior del corazón es el punto de inserción de varios vasos sanguíneos grandes: las venas cavas , la aorta y el tronco pulmonar . La parte superior del corazón se encuentra a la altura del tercer cartílago costal. ^{[ 8 ]} El extremo inferior del corazón, el ápice , se encuentra a la izquierda del esternón (de 8 a 9  cm de la línea medioesternal ) entre la unión de la cuarta y la quinta costilla, cerca de su articulación con los cartílagos costales. ^{[ 8 ]}

La parte más grande del corazón suele estar ligeramente desplazada hacia el lado izquierdo del tórax ( levocardia ). En un trastorno congénito poco común ( dextrocardia ), el corazón está desplazado hacia el lado derecho y se siente como si estuviera en el izquierdo porque el corazón izquierdo es más fuerte y grande, ya que bombea a todas las partes del cuerpo. Debido a que el corazón está entre los pulmones , el pulmón izquierdo es más pequeño que el pulmón derecho y tiene una escotadura cardíaca en su borde para acomodar el corazón. ^{[ 8 ]} El corazón tiene forma de cono, con su base posicionada hacia arriba y estrechándose hacia el vértice. ^{[ 8 ]} Un corazón adulto tiene una masa de 250–350 gramos (9–12  oz). ^{[ 16 ]} El corazón a menudo se describe como del tamaño de un puño: 12  cm (5  in) de largo, 8  cm (3,5  in) de ancho y 6  cm (2,5  in) de grosor, ^{[ 8 ]} aunque esta descripción es discutida, ya que es probable que el corazón sea ligeramente más grande. ^{[ 17 ]} Los atletas bien entrenados pueden tener corazones mucho más grandes debido a los efectos del ejercicio sobre el músculo cardíaco, de forma similar a la respuesta del músculo esquelético. ^{[ 8 ]}

El corazón tiene cuatro cavidades: dos aurículas superiores , las cavidades receptoras, y dos ventrículos inferiores , las cavidades de descarga. Las aurículas se abren a los ventrículos a través de las válvulas auriculoventriculares , presentes en el tabique auriculoventricular . Esta distinción también es visible en la superficie del corazón como el surco coronario . ^{[ 18 ]} Hay una estructura en forma de oreja en la aurícula derecha superior llamada apéndice auricular derecho o aurícula, y otra en la aurícula izquierda superior, el apéndice auricular izquierdo . ^{[ 19 ]} La aurícula derecha y el ventrículo derecho juntos a veces se denominan corazón derecho . De manera similar, la aurícula izquierda y el ventrículo izquierdo juntos a veces se denominan corazón izquierdo . ^{[ 7 ]} Los ventrículos están separados entre sí por el tabique interventricular , visible en la superficie del corazón como el surco longitudinal anterior y el surco interventricular posterior . ^{[ 18 ]}

El esqueleto cardíaco fibroso da estructura al corazón. Forma el tabique auriculoventricular, que separa las aurículas de los ventrículos, y los anillos fibrosos, que sirven de base para las cuatro válvulas cardíacas . ^{[ 20 ]} El esqueleto cardíaco también proporciona un límite importante en el sistema de conducción eléctrica del corazón, ya que el colágeno no puede conducir electricidad . El tabique interauricular separa las aurículas y el tabique interventricular separa los ventrículos. ^{[ 8 ]} El tabique interventricular es mucho más grueso que el tabique interauricular, ya que los ventrículos necesitan generar mayor presión al contraerse. ^{[ 8 ]}

Válvulas

Una vez retiradas las aurículas y los vasos principales, las cuatro válvulas son claramente visibles. ^{[ 8 ]}

El corazón, mostrando las válvulas, las arterias y las venas. Las flechas blancas indican la dirección normal del flujo sanguíneo.

El corazón tiene cuatro válvulas que separan sus cavidades. Una válvula se encuentra entre cada aurícula y ventrículo, y otra se ubica a la salida de cada ventrículo. ^{[ 8 ]}

Las válvulas entre las aurículas y los ventrículos se denominan válvulas auriculoventriculares. Entre la aurícula derecha y el ventrículo derecho se encuentra la válvula tricúspide . La válvula tricúspide tiene tres valvas, ^{[ 21 ]} que se conectan a las cuerdas tendinosas y a tres músculos papilares denominados músculo anterior, posterior y septal, según su posición relativa. ^{[ 21 ]} La válvula mitral se encuentra entre la aurícula izquierda y el ventrículo izquierdo. También se la conoce como válvula bicúspide debido a que tiene dos valvas, una anterior y otra posterior. Estas valvas también se unen mediante cuerdas tendinosas a dos músculos papilares que se proyectan desde la pared ventricular. ^{[ 22 ]}

Los músculos papilares se extienden desde las paredes del corazón hasta las válvulas mediante conexiones cartilaginosas llamadas cuerdas tendinosas. Estos músculos impiden que las válvulas se desplacen demasiado hacia atrás al cerrarse. ^{[ 23 ]} Durante la fase de relajación del ciclo cardíaco, los músculos papilares también se relajan y la tensión en las cuerdas tendinosas es leve. A medida que las cavidades cardíacas se contraen, también lo hacen los músculos papilares. Esto crea tensión en las cuerdas tendinosas, lo que ayuda a mantener las cúspides de las válvulas auriculoventriculares en su lugar e impide que sean empujadas hacia atrás en las aurículas. ^{[ 8 ] [ g ] [ 21 ]}

Dos válvulas semilunares adicionales se ubican a la salida de cada ventrículo. La válvula pulmonar se encuentra en la base de la arteria pulmonar . Esta tiene tres cúspides que no están unidas a ningún músculo papilar. Cuando el ventrículo se relaja, la sangre fluye de regreso al ventrículo desde la arteria y este flujo sanguíneo llena la válvula, que tiene forma de bolsa y presiona contra las cúspides, las cuales se cierran para sellar la válvula. La válvula aórtica semilunar se encuentra en la base de la aorta y tampoco está unida a músculos papilares. Esta también tiene tres cúspides que se cierran con la presión de la sangre que fluye de regreso desde la aorta. ^{[ 8 ]}

La pared del corazón está formada por tres capas: el endocardio interno , el miocardio medio y el epicardio externo . Estas están rodeadas por un saco de doble membrana llamado pericardio.

La capa más interna del corazón se llama endocardio. Está formada por un revestimiento de epitelio plano simple y cubre las cavidades y válvulas cardíacas. Es continuo con el endotelio de las venas y arterias del corazón, y se une al miocardio mediante una fina capa de tejido conectivo. ^{[ 8 ]} El endocardio, al secretar endotelinas , también puede desempeñar un papel en la regulación de la contracción del miocardio. ^{[ 8 ]}

La capa media de la pared del corazón es el miocardio, que es el músculo cardíaco : una capa de tejido muscular estriado involuntario rodeada por una matriz de colágeno . El patrón del músculo cardíaco es elegante y complejo, ya que las células musculares giran y se enrollan en espiral alrededor de las cavidades del corazón, con los músculos externos formando un patrón en forma de ocho alrededor de las aurículas y alrededor de las bases de los grandes vasos, y los músculos internos formando un patrón en forma de ocho alrededor de los dos ventrículos y avanzando hacia el ápex. Este complejo patrón en espiral permite que el corazón bombee sangre con mayor eficacia. ^{[ 8 ]}

En el músculo cardíaco existen dos tipos de células: las células musculares , que tienen la capacidad de contraerse fácilmente, y las células marcapasos del sistema de conducción. Las células musculares constituyen la mayor parte (99%) de las células en las aurículas y los ventrículos. Estas células contráctiles están conectadas por discos intercalares que permiten una respuesta rápida a los impulsos del potencial de acción de las células marcapasos. Los discos intercalares permiten que las células actúen como un sincitio y posibilitan las contracciones que bombean sangre a través del corazón y hacia las arterias principales . ^{[ 8 ]} Las células marcapasos constituyen el 1% de las células y forman el sistema de conducción del corazón. Generalmente son mucho más pequeñas que las células contráctiles y tienen pocas miofibrillas , lo que limita su contractilidad. Su función es similar en muchos aspectos a la de las neuronas . ^{[ 8 ]} El tejido muscular cardíaco posee autorritmicidad , la capacidad única de iniciar un potencial de acción cardíaco a una frecuencia fija, propagando rápidamente el impulso de célula a célula para desencadenar la contracción de todo el corazón. ^{[ 8 ]}

Existen proteínas específicas que se expresan en las células del músculo cardíaco. ^{[ 25 ] [ 26 ]} Estas se asocian principalmente con la contracción muscular y se unen a la actina , la miosina , la tropomiosina y la troponina . Entre ellas se incluyen MYH6 , ACTC1 , TNNI3 , CDH2 y PKP2 . Otras proteínas que se expresan son MYH7 y LDB3 , las cuales también se expresan en el músculo esquelético. ^{[ 27 ]}

El pericardio es el saco que rodea el corazón. La superficie externa y resistente del pericardio se llama membrana fibrosa. Esta está revestida por una doble membrana interna llamada membrana serosa, que produce líquido pericárdico para lubricar la superficie del corazón. ^{[ 28 ]} La parte de la membrana serosa unida a la membrana fibrosa se llama pericardio parietal, mientras que la parte de la membrana serosa unida al corazón se conoce como pericardio visceral. El pericardio está presente para lubricar su movimiento contra otras estructuras dentro del tórax, para mantener la posición del corazón estabilizada dentro del tórax y para protegerlo de infecciones. ^{[ 29 ]}

El tejido cardíaco, al igual que todas las células del cuerpo, necesita oxígeno , nutrientes y un sistema para eliminar los desechos metabólicos . Esto se logra mediante la circulación coronaria, que incluye arterias , venas y vasos linfáticos . El flujo sanguíneo a través de los vasos coronarios presenta picos y valles relacionados con la relajación o contracción del músculo cardíaco. ^{[ 8 ]}

El tejido cardíaco recibe sangre de dos arterias que nacen justo encima de la válvula aórtica: la arteria coronaria principal izquierda y la arteria coronaria derecha . La arteria coronaria principal izquierda se divide poco después de salir de la aorta en dos vasos: la arteria descendente anterior izquierda y la arteria circunfleja izquierda . La arteria descendente anterior izquierda irriga el tejido cardíaco y la parte anterior, externa y el tabique del ventrículo izquierdo. Lo hace ramificándose en arterias más pequeñas: ramas diagonales y septales. La arteria circunfleja izquierda irriga la parte posterior e inferior del ventrículo izquierdo. La arteria coronaria derecha irriga la aurícula derecha, el ventrículo derecho y las secciones posteriores inferiores del ventrículo izquierdo. La arteria coronaria derecha también irriga el nódulo auriculoventricular (en aproximadamente el 90% de las personas) y el nódulo sinoauricular (en aproximadamente el 60% de las personas). La arteria coronaria derecha discurre por un surco en la parte posterior del corazón, mientras que la arteria descendente anterior izquierda lo hace en la parte anterior. Existe una variación significativa entre las personas en la anatomía de las arterias que irrigan el corazón. ^{[ 30 ]} Las arterias se dividen en sus extremos más distales en ramas más pequeñas que se unen en los bordes de cada distribución arterial. ^{[ 8 ]}

El seno coronario es una vena grande que drena en la aurícula derecha y recibe la mayor parte del drenaje venoso del corazón. Recibe sangre de la vena cardíaca mayor (que recibe la aurícula izquierda y ambos ventrículos), la vena cardíaca posterior (que drena la parte posterior del ventrículo izquierdo), la vena cardíaca media (que drena la parte inferior de los ventrículos izquierdo y derecho) y las venas cardíacas menores . ^{[ 31 ]} Las venas cardíacas anteriores drenan la parte anterior del ventrículo derecho y desembocan directamente en la aurícula derecha. ^{[ 8 ]}

Debajo de cada una de las tres capas del corazón existen pequeñas redes linfáticas llamadas plexos . Estas redes se unen en un tronco principal izquierdo y otro derecho, que ascienden por el surco entre los ventrículos que se encuentra en la superficie del corazón, recibiendo vasos más pequeños a su paso. Estos vasos luego se dirigen al surco auriculoventricular y reciben un tercer vaso que drena la sección del ventrículo izquierdo que se apoya sobre el diafragma. El vaso izquierdo se une a este tercer vaso y recorre la arteria pulmonar y la aurícula izquierda, terminando en el nódulo traqueobronquial inferior . El vaso derecho recorre la aurícula derecha y la parte del ventrículo derecho que se apoya sobre el diafragma. Generalmente luego pasa por delante de la aorta ascendente y termina en un nódulo braquiocefálico. ^{[ 32 ]}

El corazón recibe señales nerviosas del nervio vago y de nervios que se originan en el tronco simpático . Estos nervios influyen en la frecuencia cardíaca, pero no la controlan. Los nervios simpáticos también influyen en la fuerza de la contracción cardíaca. ^{[ 33 ]} Las señales que viajan a lo largo de estos nervios se originan en dos centros cardiovasculares pares en el bulbo raquídeo . El nervio vago del sistema nervioso parasimpático actúa para disminuir la frecuencia cardíaca, y los nervios del tronco simpático actúan para aumentarla. ^{[ 8 ]} Estos nervios forman una red nerviosa que se encuentra sobre el corazón llamada plexo cardíaco . ^{[ 8 ] [ 32 ]}

El nervio vago es un nervio largo y errante que emerge del tronco encefálico y proporciona estimulación parasimpática a un gran número de órganos en el tórax y el abdomen, incluido el corazón. ^{[ 34 ]} Los nervios del tronco simpático emergen a través de los ganglios torácicos T1-T4 y viajan tanto a los nodos sinoauricular y auriculoventricular, como a las aurículas y los ventrículos. Los ventrículos están más ricamente inervados por fibras simpáticas que por fibras parasimpáticas. La estimulación simpática causa la liberación del neurotransmisor norepinefrina (también conocida como noradrenalina ) en las terminaciones nerviosas que contactan con las células del músculo cardíaco. ^{[ 8 ]} Esto acorta el período de repolarización, acelerando así la tasa de despolarización y contracción, lo que resulta en un aumento de la frecuencia cardíaca. Abre canales iónicos de sodio y calcio regulados químicamente o por ligando, permitiendo un influjo de iones con carga positiva . ^{[ 8 ]} La norepinefrina se une al receptor beta-1 . ^{[ 8 ]}

El corazón funciona como una bomba en el sistema circulatorio para proporcionar un flujo continuo de sangre por todo el cuerpo. Esta circulación consta de la circulación sistémica, que transporta la sangre hacia y desde el cuerpo, y la circulación pulmonar, que transporta la sangre hacia y desde los pulmones. La sangre en la circulación pulmonar intercambia dióxido de carbono por oxígeno en los pulmones mediante el proceso de respiración . La circulación sistémica transporta oxígeno al cuerpo y devuelve el dióxido de carbono y la sangre relativamente desoxigenada al corazón para su transferencia a los pulmones. ^{[ 8 ]}

El corazón derecho recoge sangre desoxigenada de dos grandes venas, las venas cavas superior e inferior . La sangre se acumula continuamente en la aurícula derecha e izquierda. ^{[ 8 ]} La vena cava superior drena la sangre desde arriba del diafragma y desemboca en la parte posterior superior de la aurícula derecha. La vena cava inferior drena la sangre desde abajo del diafragma y desemboca en la parte posterior de la aurícula, debajo de la abertura de la vena cava superior. Inmediatamente por encima y en el medio de la abertura de la vena cava inferior se encuentra la abertura del seno coronario de paredes delgadas. ^{[ 8 ]} Además, el seno coronario devuelve sangre desoxigenada del miocardio a la aurícula derecha. La sangre se acumula en la aurícula derecha. Cuando la aurícula derecha se contrae, la sangre es bombeada a través de la válvula tricúspide hacia el ventrículo derecho. Cuando el ventrículo derecho se contrae, la válvula tricúspide se cierra y la sangre es bombeada hacia el tronco pulmonar a través de la válvula pulmonar. El tronco pulmonar se divide en arterias pulmonares y arterias cada vez más pequeñas a lo largo de los pulmones, hasta llegar a los capilares . A medida que estos pasan por los alvéolos, el dióxido de carbono se intercambia por oxígeno. Esto ocurre mediante el proceso pasivo de difusión .

En el corazón izquierdo , la sangre oxigenada regresa a la aurícula izquierda a través de las venas pulmonares. Luego es bombeada al ventrículo izquierdo a través de la válvula mitral y a la aorta a través de la válvula aórtica para la circulación sistémica. La aorta es una arteria grande que se ramifica en muchas arterias más pequeñas, arteriolas y, finalmente, capilares. En los capilares, el oxígeno y los nutrientes de la sangre se suministran a las células del cuerpo para el metabolismo y se intercambian por dióxido de carbono y productos de desecho. ^{[ 8 ]} La sangre capilar, ahora desoxigenada, viaja a las vénulas y venas que finalmente se recogen en las venas cavas superior e inferior y llegan al corazón derecho.

Ciclo cardíaco

El ciclo cardíaco es la secuencia de eventos en la que el corazón se contrae y se relaja con cada latido. ^{[ 10 ]} El período durante el cual los ventrículos se contraen, impulsando la sangre hacia la aorta y la arteria pulmonar principal, se conoce como sístole , mientras que el período durante el cual los ventrículos se relajan y se llenan de sangre se conoce como diástole . Las aurículas y los ventrículos trabajan en conjunto, de modo que en la sístole, cuando los ventrículos se contraen, las aurículas están relajadas y recogiendo sangre. Cuando los ventrículos están relajados en la diástole, las aurículas se contraen para bombear sangre a los ventrículos. Esta coordinación asegura que la sangre se bombee de manera eficiente al cuerpo. ^{[ 8 ]}

Al inicio del ciclo cardíaco, los ventrículos se relajan. Al hacerlo, se llenan con la sangre que pasa a través de las válvulas mitral y tricúspide abiertas . Una vez que los ventrículos se han llenado casi por completo, las aurículas se contraen, impulsando más sangre hacia los ventrículos y preparando así el corazón para bombear sangre. A continuación, los ventrículos comienzan a contraerse. A medida que aumenta la presión dentro de las cavidades ventriculares, las válvulas mitral y tricúspide se cierran. Cuando la presión dentro de los ventrículos sigue aumentando, superando la presión en la aorta y las arterias pulmonares, las válvulas aórtica y pulmonar se abren. La sangre es expulsada del corazón, lo que provoca que la presión dentro de los ventrículos disminuya. Simultáneamente, las aurículas se vuelven a llenar a medida que la sangre fluye hacia la aurícula derecha a través de las venas cavas superior e inferior , y hacia la aurícula izquierda a través de las venas pulmonares. Finalmente, cuando la presión dentro de los ventrículos cae por debajo de la presión en la aorta y las arterias pulmonares, las válvulas aórtica y pulmonar se cierran. Los ventrículos comienzan a relajarse, las válvulas mitral y tricúspide se abren y el ciclo comienza de nuevo. ^{[ 10 ]}

Gasto cardíaco

El gasto cardíaco (GC) es una medida de la cantidad de sangre bombeada por cada ventrículo (volumen sistólico) en un minuto. Se calcula multiplicando el volumen sistólico (VS) por los latidos por minuto de la frecuencia cardíaca (FC). Por lo tanto: GC = VS x FC. ^{[ 8 ]} El gasto cardíaco se normaliza según el tamaño corporal mediante la superficie corporal y se denomina índice cardíaco .

El gasto cardíaco promedio, utilizando un volumen sistólico promedio de aproximadamente 70 ml, es de 5,25 l/min, con un rango normal de 4,0 a 8,0 l/min. ^{[ 8 ]} El volumen sistólico se mide normalmente mediante un ecocardiograma y puede verse influenciado por el tamaño del corazón, la condición física y mental del individuo, el sexo , la contractilidad , la duración de la contracción, la precarga y la poscarga . ^{[ 8 ]}

La precarga se refiere a la presión de llenado de las aurículas al final de la diástole, cuando los ventrículos están en su máxima capacidad. Un factor principal es el tiempo que tardan los ventrículos en llenarse: si los ventrículos se contraen con mayor frecuencia, entonces hay menos tiempo para llenarse y la precarga será menor. ^{[ 8 ]} La precarga también puede verse afectada por el volumen sanguíneo de una persona. La fuerza de cada contracción del músculo cardíaco es proporcional a la precarga, lo que se describe como el mecanismo de Frank-Starling . Este establece que la fuerza de contracción es directamente proporcional a la longitud inicial de la fibra muscular, lo que significa que un ventrículo se contraerá con más fuerza cuanto más se estire. ^{[ 8 ] [ 39 ]}

La poscarga , o la presión que el corazón debe generar para expulsar la sangre durante la sístole, está influenciada por la resistencia vascular . Esta puede verse afectada por el estrechamiento de las válvulas cardíacas ( estenosis ) o por la contracción o relajación de los vasos sanguíneos periféricos. ^{[ 8 ]}

La fuerza de las contracciones del músculo cardíaco controla el volumen sistólico. Este puede verse influenciado positiva o negativamente por agentes denominados inotrópicos . ^{[ 40 ]} Estos agentes pueden ser resultado de cambios dentro del cuerpo, o administrarse como fármacos como parte del tratamiento de un trastorno médico, o como una forma de soporte vital , particularmente en unidades de cuidados intensivos . Los inotrópicos que aumentan la fuerza de contracción son inotrópicos "positivos" e incluyen agentes simpáticos como la adrenalina , la noradrenalina y la dopamina . ^{[ 41 ]} Los inotrópicos "negativos" disminuyen la fuerza de contracción e incluyen bloqueadores de los canales de calcio . ^{[ 40 ]}

El ritmo cardíaco normal, llamado ritmo sinusal , es establecido por el propio marcapasos del corazón, el nodo sinoauricular (también conocido como nodo sinusal o nodo SA). Aquí se crea una señal eléctrica que viaja a través del corazón, provocando la contracción del músculo cardíaco. El nodo sinoauricular se encuentra en la parte superior de la aurícula derecha, cerca de la unión con la vena cava superior. ^{[ 42 ]} La señal eléctrica generada por el nodo sinoauricular viaja a través de la aurícula derecha de forma radial, un mecanismo que aún no se comprende completamente. Viaja a la aurícula izquierda a través del haz de Bachmann , de modo que los músculos de ambas aurículas se contraen simultáneamente. ^{[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]} La señal viaja luego al nodo auriculoventricular . Este se encuentra en la parte inferior de la aurícula derecha, en el tabique auriculoventricular , el límite entre la aurícula derecha y el ventrículo izquierdo. El tabique forma parte del esqueleto cardíaco , un tejido dentro del corazón que impide el paso de la señal eléctrica, lo que obliga a que esta pase únicamente por el nódulo auriculoventricular. ^{[ 8 ]} La señal viaja entonces a lo largo del haz de His hacia las ramas izquierda y derecha del haz , hasta llegar a los ventrículos del corazón. En los ventrículos, la señal es transportada por un tejido especializado llamado fibras de Purkinje , que transmiten la carga eléctrica al músculo cardíaco. ^{[ 46 ]}

La frecuencia cardíaca normal en reposo se denomina ritmo sinusal , generado y mantenido por el nódulo sinoauricular , un grupo de células marcapasos ubicadas en la pared de la aurícula derecha. Las células del nódulo sinoauricular lo logran mediante la creación de un potencial de acción . El potencial de acción cardíaco se genera por el movimiento de electrolitos específicos dentro y fuera de las células marcapasos. Posteriormente, el potencial de acción se propaga a las células cercanas. ^{[ 47 ]}

Cuando las células sinoauriculares están en reposo, tienen una carga negativa en sus membranas. Un rápido influjo de iones de sodio provoca que la carga de la membrana se vuelva positiva; esto se denomina despolarización y ocurre espontáneamente. ^{[ 8 ]} Una vez que la célula tiene una carga suficientemente alta, los canales de sodio se cierran y los iones de calcio comienzan a entrar en la célula, poco después de lo cual el potasio comienza a salir de ella. Todos los iones viajan a través de canales iónicos en la membrana de las células sinoauriculares. El potasio y el calcio comienzan a entrar y salir de la célula solo cuando esta tiene una carga suficientemente alta, por lo que se denominan canales dependientes de voltaje . Poco después, los canales de calcio se cierran y los canales de potasio se abren, permitiendo que el potasio salga de la célula. Esto provoca que la célula tenga una carga negativa en reposo y se denomina repolarización . Cuando el potencial de membrana alcanza aproximadamente -60 mV, los canales de potasio se cierran y el proceso puede comenzar de nuevo. ^{[ 8 ]}

Los iones se mueven desde áreas donde están concentrados hacia áreas donde no lo están. Por esta razón, el sodio entra en la célula desde el exterior y el potasio se mueve desde el interior hacia el exterior. El calcio también desempeña un papel fundamental. Su entrada a través de canales lentos implica que las células sinoauriculares presentan una fase de meseta prolongada en la que tienen carga positiva. Parte de esto se denomina período refractario absoluto . Los iones de calcio también se combinan con la proteína reguladora troponina C en el complejo de troponina para permitir la contracción del músculo cardíaco y se separan de la proteína para permitir la relajación. ^{[ 48 ]}

La frecuencia cardíaca en reposo de un adulto oscila entre 60 y 100 lpm. La frecuencia cardíaca en reposo de un recién nacido puede ser de 129 lpm y disminuye gradualmente hasta la madurez. ^{[ 49 ]} La frecuencia cardíaca de un atleta puede ser inferior a 60 lpm. Durante el ejercicio, la frecuencia puede alcanzar los 150 lpm, con máximos que van desde los 200 hasta los 220 lpm. ^{[ 8 ]}

El estetoscopio se utiliza para auscultar el corazón y es uno de los símbolos más emblemáticos de la medicina . Numerosas enfermedades pueden detectarse principalmente escuchando los soplos cardíacos .

La aterosclerosis es una afección que afecta al sistema circulatorio . Si las arterias coronarias se ven afectadas, puede producirse angina de pecho o, en el peor de los casos, un infarto .

Las enfermedades cardiovasculares , que incluyen las enfermedades del corazón, son la principal causa de muerte en todo el mundo. ^{[ 53 ]} La mayoría de las enfermedades cardiovasculares no son transmisibles y están relacionadas con el estilo de vida y otros factores, volviéndose más prevalentes con el envejecimiento. ^{[ 53 ]} Se estima que 19,8 millones de personas murieron por enfermedades cardiovasculares en 2022, alrededor del 32% de todas las muertes a nivel mundial. ^{[ 11 ]} Esta tasa varía desde un 28% hasta un 40% en países de altos ingresos . ^{[ 12 ]} Los médicos que se especializan en el corazón se llaman cardiólogos . Muchos otros profesionales médicos participan en el tratamiento de las enfermedades del corazón, incluidos médicos , cirujanos cardiotorácicos , intensivistas y profesionales de la salud afines, incluidos fisioterapeutas y dietistas . ^{[ 54 ]}

Las enfermedades cardíacas se diagnostican mediante la recopilación de la historia clínica , un examen cardíaco y otras pruebas complementarias, como análisis de sangre , ecocardiogramas , electrocardiogramas y estudios de imagen . Otros procedimientos invasivos, como el cateterismo cardíaco, también pueden ser útiles. ^{[ 75 ]}

sonidos del corazón

Normalmente, los corazones sanos tienen solo dos ruidos cardíacos audibles , llamados S1 y S2. El primer ruido cardíaco, S1, es el sonido creado por el cierre de las válvulas auriculoventriculares durante la contracción ventricular y normalmente se describe como "lub". El segundo ruido cardíaco , S2, es el sonido del cierre de las válvulas semilunares durante la diástole ventricular y se describe como "dub". ^{[ 8 ]} Cada sonido consta de dos componentes, que reflejan la ligera diferencia de tiempo cuando se cierran las dos válvulas. ^{[ 78 ]} El S2 puede dividirse en dos sonidos distintos, ya sea como resultado de la inspiración o de diferentes problemas valvulares o cardíacos. ^{[ 78 ]} También pueden estar presentes ruidos cardíacos adicionales que dan lugar a ritmos de galope . Un tercer ruido cardíaco , S3, generalmente indica un aumento en el volumen sanguíneo ventricular. Un cuarto ruido cardíaco , S4, se denomina galope auricular y se produce por el sonido de la sangre siendo forzada a entrar en un ventrículo rígido. La presencia combinada de S3 y S4 da lugar a un galope cuádruple. ^{[ 8 ]} Los soplos cardíacos son sonidos cardíacos anormales que pueden estar relacionados con una enfermedad o ser benignos, y existen varios tipos. ^{[ 79 ]} Normalmente hay dos sonidos cardíacos, y los sonidos cardíacos anormales pueden ser sonidos adicionales o "soplos" relacionados con el flujo de sangre entre los sonidos. Los soplos se clasifican por volumen, del 1 (el más bajo) al 6 (el más alto), y se evalúan según su relación con los sonidos cardíacos, su posición en el ciclo cardíaco y características adicionales como su irradiación a otros sitios, cambios con la posición de la persona, la frecuencia del sonido determinada por el lado del estetoscopio por el que se escuchan y el sitio donde se escuchan más fuertes. ^{[ 79 ]} Los soplos pueden ser causados ​​por válvulas cardíacas dañadas o cardiopatías congénitas como defectos del tabique ventricular , o pueden escucharse en corazones normales. Un tipo diferente de sonido, un roce pericárdico, puede escucharse en casos de pericarditis donde las membranas inflamadas pueden rozarse entre sí.

Electrocardiograma

Mediante electrodos de superficie colocados en el cuerpo, es posible registrar la actividad eléctrica del corazón. Este registro de la señal eléctrica se denomina electrocardiograma (ECG o EKG). Un ECG es una prueba que se realiza junto a la cama del paciente e implica la colocación de diez electrodos en el cuerpo. Esto produce un ECG de "12 derivaciones" (tres derivaciones adicionales se calculan matemáticamente y una derivación se conecta a tierra). ^{[ 84 ]}

Hay cinco características prominentes en el ECG: la onda P (despolarización auricular), el complejo QRS (despolarización ventricular) ^{[ h ]} y la onda T (repolarización ventricular). ^{[ 8 ]} Cuando las células cardíacas se contraen, crean una corriente que viaja a través del corazón. Una deflexión hacia abajo en el ECG implica que las células se están volviendo más positivas en carga ("despolarización") en la dirección de esa derivación, mientras que una inflexión hacia arriba implica que las células se están volviendo más negativas ("repolarización") en la dirección de la derivación. Esto depende de la posición de la derivación, por lo que si una onda de despolarización se mueve de izquierda a derecha, una derivación en la izquierda mostraría una deflexión negativa y una derivación en la derecha mostraría una deflexión positiva. El ECG es una herramienta útil para detectar alteraciones del ritmo y para detectar un suministro insuficiente de sangre al corazón. ^{[ 84 ]} A veces se sospechan anomalías, pero no son inmediatamente visibles en el ECG. Las pruebas durante el ejercicio pueden utilizarse para provocar una anomalía, o bien se puede llevar un ECG durante un período más prolongado, como un monitor Holter de 24 horas , si no se sospecha una arritmia en el momento de la evaluación. ^{[ 84 ]}

Las enfermedades que afectan al corazón pueden tratarse mediante diversos métodos, entre los que se incluyen la modificación del estilo de vida, el tratamiento farmacológico y la cirugía.

Los humanos han conocido el corazón desde la antigüedad, aunque su función y anatomía precisas no se comprendían con claridad. ^{[ 89 ]} Desde las perspectivas principalmente religiosas de las sociedades antiguas hacia el corazón, se considera que los antiguos griegos fueron el principal centro de comprensión científica del corazón en el mundo antiguo. ^{[ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]} Aristóteles consideraba que el corazón era el órgano responsable de la creación de sangre; Platón lo consideraba la fuente de la sangre circulante e Hipócrates observó que la sangre circulaba cíclicamente desde el cuerpo a través del corazón hasta los pulmones. ^{[ 90 ] [ 92 ]} Erasístrato (304-250 a. C.) observó que el corazón era una bomba que causaba la dilatación de los vasos sanguíneos, y notó que tanto las arterias como las venas irradiaban desde el corazón, haciéndose progresivamente más pequeñas con la distancia, aunque creía que estaban llenas de aire y no de sangre. También descubrió las válvulas cardíacas. ^{[ 90 ]}

El médico griego Galeno (siglo II d. C.) sabía que los vasos sanguíneos transportaban sangre e identificó la sangre venosa (rojo oscuro) y la arterial (más brillante y fluida), cada una con funciones distintas y separadas. ^{[ 90 ]} Galeno, al observar que el corazón era el órgano más caliente del cuerpo, concluyó que proporcionaba calor al organismo. ^{[ 92 ]} El corazón no bombeaba sangre, sino que su movimiento la aspiraba durante la diástole y la sangre se movía por la pulsación de las propias arterias. ^{[ 92 ]} Galeno creía que la sangre arterial se creaba a partir de la sangre venosa que pasaba del ventrículo izquierdo al derecho a través de "poros" entre los ventrículos. ^{[ 89 ]} El aire de los pulmones pasaba desde los pulmones a través de la arteria pulmonar hasta el lado izquierdo del corazón y creaba sangre arterial. ^{[ 92 ]}

Estas ideas permanecieron incuestionadas durante casi mil años. ^{[ 89 ] [ 92 ]}

Las primeras descripciones de los sistemas circulatorios coronario y pulmonar se encuentran en el Comentario sobre la Anatomía en el Canon de Avicena , publicado en 1242 por Ibn al-Nafis . ^{[ 93 ]} En su manuscrito, al-Nafis escribió que la sangre pasa a través de la circulación pulmonar en lugar de moverse del ventrículo derecho al izquierdo, como creía Galeno. ^{[ 94 ]} Su obra fue posteriormente traducida al latín por Andrea Alpago . ^{[ 95 ]}

En Europa, las enseñanzas de Galeno continuaron dominando la comunidad académica y sus doctrinas fueron adoptadas como el canon oficial de la Iglesia. Andreas Vesalio cuestionó algunas de las creencias de Galeno sobre el corazón en De humani corporis fabrica (1543), pero su obra magna fue interpretada como un desafío a las autoridades y fue objeto de numerosos ataques. ^{[ 96 ]} Miguel Servet escribió en Christianismi Restitutio (1553) que la sangre fluye de un lado del corazón al otro a través de los pulmones. ^{[ 96 ]}

Un avance significativo en la comprensión del flujo sanguíneo a través del corazón y el cuerpo se produjo con la publicación de De Motu Cordis (1628) del médico inglés William Harvey . El libro de Harvey describe completamente la circulación sistémica y la fuerza mecánica del corazón, lo que llevó a una revisión de las doctrinas galénicas. ^{[ 92 ]} Otto Frank (1865–1944) fue un fisiólogo alemán; entre sus numerosas obras publicadas se encuentran estudios detallados de esta importante relación del corazón. Ernest Starling (1866–1927) fue un importante fisiólogo inglés que también estudió el corazón. Aunque trabajaron en gran medida de forma independiente, sus esfuerzos conjuntos y conclusiones similares se han reconocido con el nombre de « mecanismo de Frank-Starling ». ^{[ 8 ]}

Aunque las fibras de Purkinje y el haz de His se descubrieron ya en el siglo XIX, su función específica en el sistema de conducción eléctrica del corazón permaneció desconocida hasta que Sunao Tawara publicó su monografía, titulada Das Reizleitungssystem des Säugetierherzens , en 1906. El descubrimiento del nódulo auriculoventricular por parte de Tawara impulsó a Arthur Keith y Martin Flack a buscar estructuras similares en el corazón, lo que condujo al descubrimiento del nódulo sinoauricular varios meses después. Estas estructuras constituyen la base anatómica del electrocardiograma, cuyo inventor, Willem Einthoven , recibió el Premio Nobel de Medicina o Fisiología en 1924. ^{[ 97 ]}

El primer trasplante de corazón en un ser humano jamás realizado fue por James Hardy en 1964, utilizando un corazón de chimpancé, pero el paciente murió a las 2 horas. ^{[ 98 ]} El primer trasplante de corazón de humano a humano fue realizado en 1967 por el cirujano sudafricano Christiaan Barnard en el Hospital Groote Schuur en Ciudad del Cabo . ^{[ 99 ] [ 100 ]} Esto marcó un hito importante en la cirugía cardíaca , captando la atención tanto de la profesión médica como del mundo en general. Sin embargo, las tasas de supervivencia a largo plazo de los pacientes fueron inicialmente muy bajas. Louis Washkansky , el primer receptor de un corazón donado, murió 18 días después de la operación, mientras que otros pacientes no sobrevivieron más de unas pocas semanas. ^{[ 101 ]} Se le ha reconocido al cirujano estadounidense Norman Shumway por sus esfuerzos para mejorar las técnicas de trasplante, junto con los pioneros Richard Lower , Vladimir Demikhov y Adrian Kantrowitz . A mediados de 2018, el registro de la Sociedad Internacional de Trasplante de Corazón y Pulmón había registrado más de 146.000 trasplantes de corazón en todo el mundo. ^{[ 102 ]} El primer trasplante exitoso de un corazón de un cerdo genéticamente modificado a un ser humano se realizó el 7 de enero de 2022 en Baltimore por el cirujano cardíaco Bartley P. Griffith . El receptor, David Bennett, de 57 años, sobrevivió 60 días antes de morir el 8 de marzo de 2022. ^{[ 103 ]}

A mediados del siglo XX, las enfermedades cardíacas habían superado a las enfermedades infecciosas como principal causa de muerte en Estados Unidos, y actualmente son la principal causa de muerte en todo el mundo. Desde 1948, el Estudio del Corazón de Framingham, que continúa en curso , ha arrojado luz sobre los efectos de diversas influencias en el corazón, incluyendo la dieta, el ejercicio y medicamentos comunes como la aspirina. Si bien la introducción de los inhibidores de la ECA y los betabloqueantes ha mejorado el manejo de la insuficiencia cardíaca crónica, la enfermedad sigue representando una enorme carga médica y social, con un 30 a 40 % de los pacientes que fallecen en el plazo de un año tras recibir el diagnóstico. ^{[ 104 ]}

Símbolo común del corazón

La letra ღ del alfabeto georgiano se utiliza a menudo como símbolo de "corazón".

El glifo de escritura de sello para "corazón" ( sim chino medio )

Como uno de los órganos vitales, el corazón fue identificado durante mucho tiempo como el centro de todo el cuerpo, la sede de la vida, la emoción, la razón, la voluntad, el intelecto, el propósito o la mente. ^{[ 105 ]} El corazón es un símbolo emblemático en muchas religiones, que significa "verdad, conciencia o coraje moral en muchas religiones; el templo o trono de Dios en el pensamiento islámico y judeocristiano ; el centro divino, o atman , y el tercer ojo de la sabiduría trascendente en el hinduismo ; el diamante de la pureza y la esencia del Buda ; el centro taoísta de la comprensión". ^{[ 105 ]}

En la Biblia hebrea , la palabra para corazón, lev , se usa con estos significados: como sede de las emociones, la mente y como órgano anatómico. También está relacionada, tanto funcional como simbólicamente, con el estómago. ^{[ 106 ]}

Una parte importante del concepto de alma en la religión del Antiguo Egipto era el corazón, o ib . Se creía que el ib , o corazón metafísico, se formaba a partir de una gota de sangre del corazón de la madre, tomada en el momento de la concepción. ^{[ 107 ]} Para los antiguos egipcios, el corazón era la sede de la emoción , el pensamiento , la voluntad y la intención . Esto se evidencia en expresiones egipcias que incorporan la palabra ib , como Awi-ib para "feliz" (literalmente, "corazón largo"), Xak-ib para "distanciado" (literalmente, "corazón truncado"). ^{[ 108 ]} En la religión egipcia, el corazón era la clave del más allá. Se concebía que sobrevivía a la muerte en el inframundo, donde daba testimonio a favor o en contra de su poseedor. Por lo tanto, el corazón no se extraía del cuerpo durante la momificación y se creía que era el centro de la inteligencia y los sentimientos, y necesario en el más allá. ^{[ 109 ]} Se creía que el corazón era examinado por Anubis y diversas deidades durante la ceremonia del Pesaje del Corazón . Si el corazón pesaba más que la pluma de Maat , que simbolizaba el estándar ideal de conducta, y la balanza se equilibraba, significaba que el poseedor del corazón había vivido una vida justa y podía entrar en el más allá; si el corazón era más pesado, sería devorado por el monstruo Ammit . ^{[ 110 ]}

El carácter chino para "corazón", 心, deriva de una representación relativamente realista de un corazón (que indica las cámaras cardíacas) en escritura de sello . ^{[ 111 ]} La palabra china xīn también toma los significados metafóricos de "mente", "intención" o "núcleo", y a menudo se traduce como "mente-corazón", ya que los antiguos chinos creían que el corazón era el centro de la cognición humana. ^{[ 112 ]} En la medicina china , el corazón es visto como el centro de神shén "espíritu, conciencia". ^{[ 113 ]} El corazón está asociado con el intestino delgado , la lengua , gobierna los seis órganos y las cinco vísceras , y pertenece al fuego en los cinco elementos. ^{[ 114 ]}

La palabra sánscrita para corazón es hṛd o hṛdaya , que se encuentra en el texto sánscrito más antiguo que se conserva, el Rigveda . En sánscrito, puede significar tanto el órgano anatómico como "mente" o "alma", representando la sede de las emociones. Hrd podría ser un cognado de la palabra para corazón en griego, latín e inglés. ^{[ 115 ] [ 116 ]}

Muchos filósofos y científicos clásicos , incluido Aristóteles , consideraban el corazón la sede del pensamiento, la razón o la emoción, a menudo sin tener en cuenta la contribución del cerebro a dichas funciones. ^{[ 117 ]} La identificación del corazón como sede de las emociones en particular se debe al médico romano Galeno , quien también situó la sede de las pasiones en el hígado y la sede de la razón en el cerebro. ^{[ 118 ]}

El corazón también desempeñó un papel importante en el sistema de creencias azteca . La forma más común de sacrificio humano practicada por los aztecas era la extracción del corazón. Los aztecas creían que el corazón ( tona ) era tanto la sede del individuo como un fragmento del calor del Sol ( istli ). Hasta el día de hoy, los nahuas consideran al Sol como un alma-corazón ( tona-tiuh ): "redondo, caliente, palpitante". ^{[ 119 ]}

En 2020, ancianos indígenas, entre ellos el líder unangan (aleutiano) Illarion Merculieff y la educadora de estudios hawaianos Sabra Kauka, publicaron un cortometraje que instaba a la humanidad a dar al corazón, en lugar del intelecto, un papel más importante a la hora de guiar las acciones. ^{[ 120 ]}

En el catolicismo , existe una larga tradición de veneración del corazón, que se remonta al culto de las llagas de Jesucristo, el cual cobró prominencia a partir de mediados del siglo XVI. ^{[ 121 ]} Esta tradición influyó en el desarrollo de la devoción cristiana medieval al Sagrado Corazón de Jesús y la veneración paralela del Inmaculado Corazón de María , popularizada por Juan Eudes . ^{[ 122 ]} También hay muchas referencias al corazón en la Biblia cristiana, incluyendo: «Bienaventurados los de corazón puro, porque ellos verán a Dios», ^{[ 123 ]} «Sobre todas las cosas, guarda tu corazón, porque de él mana la vida», ^{[ 124 ]} «Porque donde esté tu tesoro, allí estará también tu corazón», ^{[ 125 ]} «Porque cual es su pensamiento en su corazón, así será». ^{[ 126 ]}

La expresión " corazón roto" es una referencia transcultural al duelo por un ser querido perdido o a un amor romántico no correspondido .

La noción de las " flechas de Cupido " es antigua, se debe a Ovidio , pero si bien Ovidio describe a Cupido hiriendo a sus víctimas con sus flechas, no se especifica que sea el corazón el que resulta herido. La iconografía familiar de Cupido disparando pequeños símbolos de corazón es un tema renacentista que se asoció con el Día de San Valentín . ^{[ 105 ]}

En ciertas lenguas trans-neoguineanas , como el foi y el momoona, el corazón y la sede de las emociones se colexifican , lo que significa que comparten la misma palabra. ^{[ 127 ]}

Los corazones de animales se consumen ampliamente como vísceras . Al estar compuestos casi en su totalidad de músculo, son ricos en proteínas. Suelen incluirse en platos con otros órganos internos, por ejemplo, en el kokoretsi, un plato típico de la cocina otomana .

Los corazones de pollo se consideran menudillos y a menudo se asan a la parrilla en brochetas; ejemplos de esto son el hāto yakitori japonés , el churrasco de coração brasileño y el satay de corazón de pollo indonesio . ^{[ 128 ]} También se pueden freír en sartén, como en la parrillada mixta de Jerusalén . En la cocina egipcia , se pueden usar, finamente picados, como parte del relleno para el pollo. ^{[ 129 ]} Muchas recetas los combinan con otros menudillos, como el pollo en menudencias mexicano ^{[ 130 ]} y el ragú iz kurinyikh potrokhov ruso . ^{[ 131 ]}

Como el corazón es un músculo que trabaja mucho, su carne resulta firme y bastante seca, ^{[ 132 ]} por lo que generalmente se cocina a fuego lento. Otra forma de lidiar con la dureza es cortar la carne en juliana , como en el corazón salteado chino . ^{[ 133 ]}

El corazón de res es apreciado por su alta calidad y bajo precio, siendo comúnmente ignorado en la fijación de precios de la carne convencional. Se puede cortar en filetes , de calidad comparable a los cortes de carne más caros del mismo animal, aunque se distingue por la ausencia de una veta discernible. Históricamente se consumía en Estados Unidos como una medida de ahorro, pero hoy en día también se consume como un ingrediente deseable por sí mismo. ^{[ 134 ]} El corazón de res se puede asar a la parrilla o estofar. ^{[ 135 ]} En los anticuchos de corazón peruanos , los corazones de res asados ​​a la parrilla se cocinan después de ablandarlos mediante un largo marinado en una mezcla de especias y vinagre. Una receta australiana de "falso ganso" es en realidad corazón de res estofado y relleno. ^{[ 136 ]}

El corazón de cerdo se puede guisar, escalfar, estofar ^{[ 137 ]} o convertir en salchicha. El oret balinés es una especie de morcilla hecha con corazón y sangre de cerdo. Una receta francesa de cœur de porc à l'orange se prepara con corazón estofado y salsa de naranja.

El corazón de serpiente , llamado tim rắn en Vietnam, es a veces un manjar que se consume en vino.

El tamaño del corazón varía entre los diferentes grupos de animales , con corazones en vertebrados que van desde los de los ratones más pequeños (12  mg) hasta los de la ballena azul (600  kg). ^{[ 138 ]} En los vertebrados, el corazón se encuentra en el centro de la parte ventral del cuerpo, rodeado por un pericardio . ^{[ 139 ]} que en algunos peces puede estar conectado al peritoneo . ^{[ 140 ]} En todos los vertebrados, el corazón tiene una orientación asimétrica, casi siempre en el lado izquierdo. Según una teoría, esto se debe a una torsión axial del desarrollo en el embrión temprano. ^{[ 141 ] [ 142 ]}

El nódulo sinoauricular se encuentra en todos los amniotas , pero no en los vertebrados más primitivos. En estos animales, los músculos del corazón son relativamente continuos, y el seno venoso coordina el latido, que se propaga en forma de onda a través de las demás cavidades. Dado que el seno venoso está incorporado a la aurícula derecha en los amniotas, es probable que sea homólogo al nódulo sinoauricular. En los teleósteos, con su seno venoso vestigial, el principal centro de coordinación se encuentra, en cambio, en la aurícula. La frecuencia cardíaca varía enormemente entre las diferentes especies, desde alrededor de 20 latidos por minuto en el bacalao hasta alrededor de 600 en los colibríes ^{[ 143 ]} y hasta 1200 lpm en el colibrí garganta rubí ^{[ 144 ]} .

Los anfibios adultos y la mayoría de los reptiles poseen un sistema circulatorio doble , es decir, un sistema circulatorio dividido en partes arteriales y venosas. Sin embargo, el corazón en sí no está completamente dividido en dos lados. En cambio, está dividido en tres cámaras: dos aurículas y un ventrículo. La sangre que regresa tanto de la circulación sistémica como de los pulmones es bombeada simultáneamente a la circulación sistémica y a los pulmones. El sistema doble permite que la sangre circule hacia y desde los pulmones, los cuales suministran sangre oxigenada directamente al corazón. ^{[ 145 ]}

En los reptiles, excepto en las serpientes , el corazón suele estar situado alrededor del centro del tórax. En las serpientes terrestres y arborícolas, suele estar ubicado más cerca de la cabeza; en las especies acuáticas, el corazón está ubicado más centralmente. ^{[ 146 ]} Hay un corazón con tres cámaras: dos aurículas y un ventrículo. La forma y función de estos corazones son diferentes a los de los mamíferos debido a que las serpientes tienen un cuerpo alargado y, por lo tanto, se ven afectadas por diferentes factores ambientales. En particular, la posición del corazón de la serpiente en su cuerpo se ha visto muy influenciada por la gravedad. Por lo tanto, las serpientes de mayor tamaño tienden a tener una presión arterial más alta debido al cambio gravitacional. ^{[ 146 ]} El ventrículo está parcialmente separado en dos mitades por una pared ( tabique ), con un espacio considerable cerca de la arteria pulmonar y las aberturas aórticas. En la mayoría de las especies de reptiles, parece haber poca o ninguna mezcla entre los torrentes sanguíneos, por lo que la aorta recibe, esencialmente, solo sangre oxigenada. ^{[ 143 ] [ 145 ]} La excepción a esta regla son los cocodrilos , que tienen un corazón de cuatro cámaras. ^{[ 147 ]}

En el corazón de los peces pulmonados , el tabique se extiende parcialmente hacia el ventrículo. Esto permite cierto grado de separación entre la sangre desoxigenada destinada a los pulmones y la sangre oxigenada que se distribuye al resto del cuerpo. La ausencia de esta división en las especies de anfibios actuales puede deberse en parte a la cantidad de respiración que se produce a través de la piel; por lo tanto, la sangre que regresa al corazón a través de las venas cavas ya está parcialmente oxigenada. En consecuencia, puede haber menos necesidad de una división más precisa entre las dos corrientes sanguíneas que en los peces pulmonados u otros tetrápodos . No obstante, en al menos algunas especies de anfibios, la naturaleza esponjosa del ventrículo parece mantener una mayor separación entre las corrientes sanguíneas. Además, las válvulas originales del cono arterioso han sido reemplazadas por una válvula espiral que lo divide en dos partes paralelas, lo que ayuda a mantener separadas las dos corrientes sanguíneas. ^{[ 143 ]}

Los arcosaurios ( cocodrilos y aves ) y los mamíferos muestran una separación completa del corazón en dos bombas, lo que da como resultado un total de cuatro cámaras cardíacas; se cree que el corazón de cuatro cámaras de los arcosaurios evolucionó independientemente del de los mamíferos. En los cocodrilos, existe una pequeña abertura, el foramen de Panizza , en la base de los troncos arteriales, y se produce cierto grado de mezcla entre la sangre de cada lado del corazón durante una inmersión; ^{[ 148 ] [ 149 ]} por lo tanto, solo en las aves y los mamíferos las dos corrientes sanguíneas —las de las circulaciones pulmonar y sistémica— se mantienen permanentemente separadas por completo mediante una barrera física. ^{[ 143 ]}

El corazón evolucionó hace no menos de 380  millones de años en los peces . ^{[ 150 ]} Los peces tienen lo que a menudo se describe como un corazón de dos cámaras, ^{[ 151 ]} que consta de una aurícula para recibir sangre y un ventrículo para bombearla. ^{[ 152 ]} Sin embargo, el corazón de los peces tiene compartimentos de entrada y salida que pueden llamarse cámaras, por lo que a veces también se describe como de tres cámaras ^{[ 152 ]} o de cuatro cámaras, ^{[ 153 ]} dependiendo de lo que se considere una cámara. La aurícula y el ventrículo a veces se consideran "cámaras verdaderas", mientras que las demás se consideran "cámaras accesorias". ^{[ 154 ]}

Los peces primitivos poseen un corazón de cuatro cámaras, pero estas se disponen de forma secuencial, lo que lo diferencia notablemente de los corazones de cuatro cámaras de mamíferos y aves. La primera cámara es el seno venoso , que recoge la sangre desoxigenada del cuerpo a través de las venas hepáticas y cardinales . Desde allí, la sangre fluye hacia la aurícula y luego al potente ventrículo muscular, donde se produce la principal acción de bombeo. La cuarta y última cámara es el cono arterioso , que contiene varias válvulas y envía sangre a la aorta ventral . La aorta ventral transporta la sangre a las branquias, donde se oxigena y fluye, a través de la aorta dorsal , hacia el resto del cuerpo. (En los tetrápodos , la aorta ventral se ha dividido en dos; una mitad forma la aorta ascendente , mientras que la otra forma la arteria pulmonar). ^{[ 143 ]}

En los peces adultos, las cuatro cámaras no están dispuestas en línea recta, sino que forman una S, con las dos últimas situadas encima de las dos primeras. Este patrón relativamente simple se encuentra en los peces cartilaginosos y en los peces de aletas radiadas . En los teleósteos , el cono arterioso es muy pequeño y se puede describir con mayor precisión como parte de la aorta que del corazón propiamente dicho. El cono arterioso no está presente en ningún amniota , presumiblemente absorbido por los ventrículos a lo largo de la evolución. Del mismo modo, si bien el seno venoso está presente como una estructura vestigial en algunos reptiles y aves, en otros casos está absorbido por la aurícula derecha y ya no es distinguible. ^{[ 143 ]}

Los artrópodos y la mayoría de los moluscos poseen un sistema circulatorio abierto. En este sistema, la sangre desoxigenada se acumula alrededor del corazón en cavidades ( senos ). Esta sangre impregna lentamente el corazón a través de numerosos canales unidireccionales. El corazón bombea la sangre al hemocele , una cavidad entre los órganos. En los artrópodos, el corazón suele ser un tubo muscular que recorre el cuerpo, desde la parte inferior del dorso hasta la base de la cabeza. En lugar de sangre, el fluido circulatorio es la hemolinfa , que transporta el pigmento respiratorio más común , la hemocianina a base de cobre, como transportador de oxígeno. La hemoglobina solo se utiliza en unos pocos artrópodos. ^{[ 155 ]}

En algunos otros invertebrados, como las lombrices de tierra , el sistema circulatorio no se utiliza para transportar oxígeno y, por lo tanto, está muy reducido, careciendo de venas o arterias y consistiendo en dos tubos conectados. El oxígeno viaja por difusión y existen cinco pequeños vasos musculares que conectan estos vasos y que se contraen en la parte frontal de los animales, los cuales pueden considerarse como "corazones". ^{[ 155 ]}

Los calamares y otros cefalópodos tienen dos "corazones branquiales", también conocidos como corazones branquiales , y un "corazón sistémico". ^{[ 156 ]} Los corazones branquiales tienen dos aurículas y un ventrículo cada uno, y bombean a las branquias , mientras que el corazón sistémico bombea al cuerpo. ^{[ 157 ] [ 158 ]}

Solo los cordados (incluidos los vertebrados) y los hemicordados poseen un "corazón" central, que es una vesícula formada por el engrosamiento de la aorta y que se contrae para bombear sangre. Esto sugiere su presencia en el último ancestro común de estos grupos (posiblemente se haya perdido en los equinodermos ).