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Acochlidiacea

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Los Acochlidiacea , conocidos comúnmente como acochlidianos , son un clado taxonómico de caracoles marinos y babosas marinas y de agua dulce muy singulares , moluscos gasterópodos acuáticos pertenecientes al gran clado Heterobranchia . Acochlidia es una variante ortográfica.

El dibujo esquemático de la vista dorsal de Pseudunela cornuta muestra algunas características de los acochlidianos, pero las características de otros acochlidianos difieren enormemente: f – pie hb – bulbo cardíaco lt – tentáculo labial rh – rinóforo vh – joroba visceral.

Descripción

Se trata en su mayoría de animales muy pequeños, sin caparazón ni branquias , que se distinguen porque la masa visceral está claramente separada del resto del cuerpo. [ 4 ]

Siendo un grupo pequeño con solo 47 especies conocidas en todo el mundo en 2023, [ 5 ] este grupo ha sido objeto de investigación activa desde 2010, fecha en la que solo se nombraron 32 especies. [ 6 ] Estas babosas son morfológica y biológicamente muy aberrantes y diversas, y comprenden una serie de caracteres inusuales (por ejemplo, gonocorismo secundario , falta de órganos copulatorios, rádulas asimétricas ). [ 7 ] La mayoría de los acochlidos viven intersticialmente en arenas marinas, mientras que algunos han conquistado sistemas límnicos (únicamente dentro de los gasterópodos opistobranquios). [ 7 ]

Taxonomía

Nils Hjalmar Odhner estableció este taxón como una familia en 1937, cuando creó las familias Microhedylidae y Acochlidiidae . [ 1 ] [ 2 ] En 1939, trató este taxón como un orden. [ 2 ] [ 8 ]

Rankin (1979) [ 9 ] trató este taxón como un orden, el orden Acochlidioidea. [ 2 ] [ 3 ]

Salvini-Plawen (1983) [ 10 ] escribió este taxón como Acochlidiomorpha. [ 3 ]

Anderson (1992) [ 11 ] trató este taxón como el orden Acochlidiida. [ 2 ] [ 3 ]

Burn en Beesley et al. (1998), escribió este taxón como el orden Acochlidea. [ 3 ]

Wawra (1987) [ 12 ] y varios autores (2007–2010) [ 7 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] escribieron este taxón como Acochlidia.

Clásicamente se reconocen tres familias ( Hedylopsidae , Microhedylidae y Acochlidiidae ). [ 2 ] [ 3 ] Recientemente se han propuesto dos clasificaciones controvertidas (Rankin 1979, [ 9 ] Starobogatov 1983) [ 16 ] , pero no se han evaluado desde entonces. [ 2 ] [ 3 ]

Una clasificación alternativa de Burn (en Beesley et al., 1998) para las especies australianas reconoce 2 superfamilias y 5 familias. [ 2 ] [ 3 ]

Las reconstrucciones en 3D como esta ( Pseudunela cornuta ) han mejorado enormemente el conocimiento sobre los acochlidios.

Los Acochlidia, un "orden" tradicional de los Opisthobranchia desde su establecimiento por Odhner, han constituido uno de los misterios sin resolver dentro de Euthyneura . [ 7 ] Su monofilia es ampliamente aceptada, especialmente desde que una propuesta de relación de grupo hermano de la familia de acochlidia Ganitidae con Sacoglossa (basada en los dientes de la rádula en forma de daga) pudo ser rechazada a partir de un análisis de parsimonia exhaustivo de caracteres morfológicos. [ 7 ] Durante los últimos años, una serie de estudios han rediseñado taxones clave de acochlidia con gran detalle, incluyendo reconstrucciones 3D , y han contribuido considerablemente al conocimiento morfológico y biológico de este grupo previamente poco comprendido. [ 7 ]

Los análisis morfológicos más recientes sugirieron un origen común con los igualmente enigmáticos Rhodopemorpha , el cefalaspídeo diafánido Toledonia , o con cefalaspídeos runcínidos o filinoideos . [ 7 ] Los marcadores moleculares independientes de las presiones ecológicas directas sugirieron un origen opistobranquio basal no resuelto para Acochlidia (basado en el ARNr nuclear 18S y el ARNr 28S) (Vonnemann et al. 2005). [ 7 ] [ 17 ] Un primer conjunto de datos multigénicos combinados condujo al sorprendente resultado de que Acochlidia se agrupara en una relación pulmonada, unida en un clado con Pyramidelloidea , Amphiboloidea y Eupulmonata . [ 7 ] Sin embargo, solo se incluyeron tres acóclidos derivados en el análisis antes de 2010, con datos parcialmente faltantes. [ 7 ]

taxonomía de 2005

La taxonomía de Bouchet y Rocroi (2005) [ 2 ] sigue tentativamente a Starobogatov (1983), [ 16 ] pero han rebajado sus rangos taxonómicos (subórdenes a superfamilias, superfamilias a familias). [ 2 ] [ 3 ] El grupo Acochlidiacea se organiza de la siguiente manera:

taxonomía de 2010

Schrödl y Neusser (2010) establecieron un primer análisis cladístico exhaustivo de su filogenia , [ 15 ] pero la identidad de su grupo hermano permaneció incierta. Los análisis basados ​​en la morfología realizados por Schrödl y Neusser, [ 15 ] demostraron que los Acochlidia generalmente se agrupan con otros taxones mesopsámicos (que viven en espacios intersticiales de arenas marinas), si es que se incluye alguno (es decir, con el sacogloso Platyhedyle , el rodopemorfo Rhodope o los cefalaspídeos Philinoglossa o Philine exigua ). [ 7 ] Por lo tanto, es probable que las adaptaciones convergentes al hábitat intersticial enmascaren las señales filogenéticas reales. [ 7 ]

Schrödl y Neusser (2010) [ 15 ] dividieron Acochlidiacea en dos taxones (sin rango) y en seis familias de esta manera:

Hedylopsacea

Los Acochlidiacea hedylopsáceos, cuya evolución implica varios cambios de hábitat desde intersticiales marinos hasta hábitats bentónicos anfibios o de agua dulce, poseen sistemas excretores y reproductivos complejos . [ 18 ]

(sin clasificación) Hedylopsacea no tiene superfamilias definidas: [ 15 ]

Microhedylacea

Los Acochlidiacea microhedylaceos se encuentran exclusivamente en espacios intersticiales en sedimentos y muestran una tendencia a la reducción de la complejidad en los principales sistemas de órganos. [ 18 ]

(sin clasificación) Microhedylacea no tiene superfamilias definidas: [ 15 ]

Un estudio molecular multilocus realizado por Jörger et al. (2010), [ 7 ] incluyó seis de las siete familias de acochlidianos. [ 7 ] Confirmó que Acochlidiacea tiene una relación con los pulmonados, siendo hermana de Eupulmonata. [ 7 ] Se encontró que Euthyneura, Opisthobranchia y Pulmonata, tal como se definen tradicionalmente, no son monofiléticos. [ 7 ] Los enigmáticos Aitengidae , anfibios e insectívoros , se agrupan dentro de Acochlidiacea, como hermanos de Pseudunelidae, meiofaunales y de aguas salobres, y Acochlidiidae, de aguas límpicas. [ 7 ] La inclusión de este pequeño grupo de acochlidianos resultó en la redefinición de los principales grupos dentro de Heterobranchia , lo que ha llevado a la creación de los nuevos clados Euopisthobranchia y Panpulmonata . [ 7 ]

taxonomía de 2016

Se establecieron dos familias más. Ambas incluyen babosas que son inusuales entre los acochlidos por su anatomía y hábitat (anfibios, terrestres o bentónicos en aguas más profundas):

Filogenia

No existe registro fósil de Acochlidiacea. La aplicación de un reloj molecular permitió estimar los tiempos de divergencia de estos grupos. La separación entre Eupulmonata y Acochlidiacea tuvo lugar en el Mesozoico , entre los períodos Triásico y Jurásico. Se estima que la diversificación de Acochlidia ocurrió en el Jurásico con la separación entre Hedylopsacea y Microhedylacea . [ 7 ]

Cladograma

Un cladograma que muestra las relaciones filogenéticas de algunos géneros y especies dentro de Acochlidiacea: [ 7 ]

Ecología

El ciclo de vida de Acochlidiacea es poco conocido. Debido a su baja producción reproductiva típica (máximo de 40 huevos en Pontohedyle milaschewitchii ), se supone que las larvas velígeras libres permanecen en los intersticios de los granos de arena en lugar de entrar en la columna de agua, evitando así la dispersión a larga distancia . [ 18 ] Los huevos fertilizados se adhieren a los granos de arena y podrían promover la dispersión mediante el transporte de sedimentos impulsado por las corrientes a lo largo de las costas. [ 18 ]

Descripción general de las especies

Acochlidium bayerfehlmanni
  1. Hedylopsis spiculifera (Kowalevsky, 1901) (Hedylopsidae) – marina
  2. Hedylopsis ballantinei Sommerfeldt & Schrödl, 2005 (Hedylopsidae) - marino
  3. Pseudunela cornuta (Challis, 1970) (Pseudunelidae) – marina y salobre temporal [ 6 ]
  4. Pseudunela eirene Wawra, 1988 (Pseudunelidae) - marino
  5. Pseudunela espiritusanta Neusser & Schrödl, 2009 (Pseudunelidae) – en agua salobre
  6. Pseudunela marteli Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Pseudunelidae) - marino [ 6 ]
  7. Pseudunela viatoris Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Pseudunelidae) - marino [ 6 ]
  8. Aiteng ater Swennen & Buatip, 2009 (Aitengidae) – marino (y salobre)
  9. Aiteng marefugitus Kano, Neusser, Fukumori, Jörger & Schrödl, 2015 (Aitengidae) - marino
  10. Aiteng mysticus Neusser, Fukuda, Jörger, Kano & Schrödl, 2011 (Aitengidae) - de Japón [ 6 ] [ 20 ]
  11. Bathyhedyle boucheti Neusser, Jörger, Lodde-Bensch, Strong & Schrödl, 2016 (Bathyhedylidae) - marino [ 19 ]
  12. Strubellia paradoxa (Strubell, 1892) (Acochlidiidae) – agua dulce
  13. Strubellia wawrai Brenzinger, Neusser, Jörger & Schrödl, 2011 (Acochlidiidae) - agua dulce
  14. Acochlidium amboinense (Strubell, 1892) (Acochlidiidae) - agua dulce
  15. Acochlidium bayerfehlmanni Wawra, 1980 (Acochlidiidae) - agua dulce
  16. Acochlidium fijiiensis Haynes y Kenchington, 1991 [ 21 ] (Acochlidiidae) - agua dulce
  17. Palliohedyle sutteri (Wawra, 1979) (Acochlidiidae) - agua dulce
  18. Palliohedyle weberi (Bergh, 1895) (Acochlidiidae) – en aguas salobres
  19. Tantulum elegans Rankin, 1979 (Tantulidae) - agua dulce
  20. Asperspina brambelli (Swedmark, 1968) (Asperspinidae)
  21. Asperspina loricata (Swedmark, 1968) (Asperspinidae)
  22. Asperspina murmanica (Kudinskaya & Minichev, 1978) (Asperspinidae)
  23. Asperspina rhopalotecta Salvini-Plawen, 1973 (Asperspinidae)
  24. Asperspina riseri (Morse, 1976) (Asperspinidae)
  25. Microhedyle gerlachi Marcus & Marcus, 1959 - sinónimo: Parhedyle gerlachi (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1959) (Microhedylidae)
  26. Microhedyle glandulifera (Kowalevsky, 1901) (Microhedylidae)
  27. Microhedyle nahantensis (Doe, 1974) (Microhedylidae)
  28. Microhedyle remanei (Er. Marcus, 1953) (Microhedylidae)
  29. Ganitus evelinae Marcus, 1953 (Microhedylidae sl / Ganitidae)
  30. Paraganitus ellynnae Challis, 1968 (Microhedylidae sl / Ganitidae)
  31. Parhedyle cryptophthalma (Westheide & Wawra, 1974) (Microhedylidae)
  32. Parhedyle odhneri (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1955) - sinónimo: Microhedyle odhneri (Ev. Marcus & Er. Marcus, 1955) (Microhedylidae)
  33. Parhedyle tyrtowii (Kowalevsky, 1900) (Microhedylidae)
  34. Pontohedyle brasilensis (Rankin, 1979) [ 18 ] (Microhedylidae)
  35. Pontohédyle joni Jörger & Schrödl, 2013
  36. Pontohedyle kepii Jörger y Schrödl, 2013
  37. Pontohedyle liliae Jörger y Schrödl, 2013
  38. Pontohedyle martynovi Jörger & Schrödl, 2013
  39. Pontohedyle milaschewitchii (Kowalevsky, 1901) (Microhedylidae)
  40. Pontohedyle neridae Jörger & Schrödl, 2013
  41. Pontohedyle peteryalli Jörger & Schrödl, 2013
  42. Pontohedyle verrucosa (Challis, 1970) (Microhedylidae)
  43. Pontohedyle wenzli Jörger & Schrödl, 2013
  44. Pontohedyle wiggi Jörger & Schrödl, 2013
  45. Pontohedyle yurihookeri Jörger & Schrödl, 2013
  46. Helicohedyle dikiki Drainas, Carlson, Jörger, Schrödl & Neusser, 2017 (no asignado a la familia) - marino

Referencias

Este artículo incorpora texto CC-BY-2.0 de las referencias [ 7 ] [ 18 ] y texto CC-BY-SA-3.0 de la referencia. [ 3 ]

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  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bouchet, Philippe ; Rocroi, Jean-Pierre ; Frida, Jiri; Hausdorf, Bernard; Reflexiona, Winston ; Valdés, Ángel & Warén, Anders (2005). " Clasificación y nomenclador de familias de gasterópodos ". Malacología . 47 ( 1-2 ). Hackenheim, Alemania: ConchBooks: 1– 397. ISBN 3-925919-72-4ISSN 0076-2997​​ 
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  6. 1 2 3 4 5 Neusser TP, Jörger KM y Schrödl M. (2011). "Especies crípticas en arenas tropicales: anatomía 3D interactiva, filogenia molecular y evolución de Pseudunelidae meiofaunales (Gastropoda, Acochlidia)". PLoS ONE 6 (8): e23313. doi : 10.1371/journal.pone.0023313 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Jörger KM, Stöger I., Kano Y., Fukuda H., Knebelsberger T. y Schrödl M. (2010). "Sobre el origen de Acochlidia y otros gasterópodos eutineuros enigmáticos, con implicaciones para la sistemática de Heterobranchia". BMC Evolutionary Biology 10 : 323. doi : 10.1186/1471-2148-10-323 .
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  • Acochlidea en el foro de babosas marinas
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