Morfología externa de los lepidópteros

La morfología externa de los lepidópteros es la estructura fisiológica de los cuerpos de los insectos pertenecientes al orden Lepidoptera , también conocidos como mariposas y polillas . Los lepidópteros se distinguen de otros órdenes por la presencia de escamas en las partes externas del cuerpo y los apéndices, especialmente las alas. Las mariposas y las polillas varían en tamaño desde los microlepidópteros de solo unos pocos milímetros de largo, hasta una envergadura de muchos centímetros como la polilla Atlas . Compuesto por más de 160.000 especies descritas, los lepidópteros poseen variaciones de la estructura corporal básica que ha evolucionado para obtener ventajas en la adaptación y distribución. ^[1]

Los lepidópteros experimentan una metamorfosis completa , pasando por un ciclo de vida de cuatro etapas : huevo , larva u oruga , pupa o crisálida e imago (plural: imagina ) / adulto. Las larvas -orugas- tienen una cápsula cefálica endurecida ( esclerotizada ), piezas bucales masticadoras y un cuerpo blando, que puede tener proyecciones similares a pelos u otras, tres pares de patas verdaderas y hasta cinco pares de propatas . La mayoría de las orugas son herbívoras , pero algunas son carnívoras (algunas comen hormigas, pulgones u otras orugas) o detritívoras . ^{[2] Las larvas son las etapas de alimentación y crecimiento y periódicamente experimentan} ecdisis inducida por hormonas , desarrollándose más con cada estadio , hasta que experimentan la muda final de larva a pupa. Las larvas de muchas especies de lepidópteros forman una envoltura de seda llamada capullo y pupan dentro de ella, o pupan en una celda bajo tierra. En muchas mariposas, la pupa está suspendida de un cremáster y se llama crisálida .

El cuerpo adulto tiene un exoesqueleto endurecido , excepto el abdomen que está menos esclerotizado. La cabeza tiene forma de cápsula con apéndices que surgen de ella. Las piezas bucales adultas incluyen una probóscide prominente formada a partir de galeas maxilares , y están adaptadas para succionar néctar. Algunas especies no se alimentan cuando son adultas y pueden tener piezas bucales reducidas, mientras que otras las tienen modificadas para perforar y succionar sangre o jugos de frutas. ^[3] Las mandíbulas están ausentes en todos excepto en los Micropterigidae que tienen piezas bucales masticadoras . ^{[4] Los lepidópteros adultos tienen dos} ojos compuestos inmóviles y multifacéticos , y solo dos ojos simples u ocelos, que pueden estar reducidos. ^[5] Los tres segmentos del tórax están fusionados. Las antenas son prominentes y, además de la facultad del olfato, también ayudan a la navegación, la orientación y el equilibrio durante el vuelo. ^[6] En las polillas, los machos con frecuencia tienen más antenas plumosas que las hembras, para detectar las feromonas femeninas a distancia. Hay dos pares de alas membranosas que surgen de los segmentos mesotorácico (medio) y metatorácico (tercero); generalmente están completamente cubiertas por escamas diminutas . Las dos alas de cada lado actúan como una sola en virtud de mecanismos de bloqueo de las alas . En algunos grupos, las hembras no pueden volar y tienen alas reducidas. El abdomen tiene diez segmentos conectados con membranas intersegmentarias móviles. Los últimos segmentos del abdomen forman los genitales externos . Los genitales son complejos y proporcionan la base para la identificación de la familia y la discriminación de las especies. ^[7]

Las alas, la parte de la cabeza del tórax y el abdomen de los lepidópteros están cubiertos de escamas diminutas, de las cuales deriva el nombre del orden Lepidoptera, la palabra lepidos en griego antiguo significa "escama". La mayoría de las escamas son lamelares (como cuchillas) y están unidas con un pedicelo, mientras que otras formas pueden ser similares a pelos o especializadas como características sexuales secundarias. El lumen, o superficie de la lámina, tiene una estructura compleja. Da color ya sea debido a los pigmentos que contiene o a través de su estructura tridimensional. ^[8] Las escamas proporcionan una serie de funciones, que incluyen aislamiento , termorregulación y ayuda al vuelo, entre otras, la más importante de las cuales es la gran diversidad de patrones vívidos o indistintos que proporcionan que ayudan al organismo a protegerse mediante el camuflaje , el mimetismo y la búsqueda de pareja.

Al igual que otros miembros del superorden Holometabola , los lepidópteros experimentan una metamorfosis completa , pasando por un ciclo de vida de cuatro etapas: huevo, larva/oruga, pupa/crisálida e imago (plural: imagina )/adulto. ^[9]

Los lepidópteros varían en tamaño desde unos pocos milímetros de longitud, como en el caso de los microlepidópteros, hasta una envergadura de muchos centímetros, como la polilla Atlas y la mariposa más grande del mundo, la mariposa ala de pájaro de la Reina Alejandra . ^{[10] : 246}

El cuerpo de una mariposa o polilla adulta (la imago) tiene tres divisiones distintas, llamadas tagmas , conectadas por constricciones; estos tagmas son la cabeza, el tórax y el abdomen. Los lepidópteros adultos tienen cuatro alas (una anterior y una posterior tanto en el lado izquierdo como en el derecho del tórax) y, como todos los insectos, tres pares de patas. ^[11]

Las características morfológicas que distinguen al orden Lepidoptera de otros órdenes de insectos son: ^{[10] : 246}

• Cabeza : La cabeza tiene grandes ojos compuestos y, si tiene piezas bucales, casi siempre son una probóscide parecida a una pajita para beber.
• Escamas : Las escamas cubren la superficie externa del cuerpo y los apéndices.
• Tórax : El protórax suele estar reducido.
• Alas : En casi todos los taxones hay dos pares de alas. Las alas tienen muy pocas venas transversales .
• Abdomen : Los segmentos abdominales posteriores están ampliamente modificados para la reproducción. No hay cercos .
• Larva : Las larvas de lepidópteros se conocen como orugas y tienen una cabeza y mandíbulas bien desarrolladas. Pueden tener de cero a cinco pares de propatas , generalmente cuatro.
• Pupa : Las pupas en la mayoría de las especies son adéticas (sin mandíbulas funcionales en el estado de pupa) y obtectas (con apéndices fusionados o pegados al cuerpo), mientras que otras son décticas (con mandíbulas funcionales presentes en el estado de pupa) y exáridas (tienen las antenas, patas y alas libres).

Las principales características utilizadas para clasificar las especies, géneros y familias de lepidópteros son: ^[12]

• Las piezas bucales
• La forma y venación de las alas.
  • si las alas son homoneurosas (la venación de las alas anteriores y posteriores es similar) o heteroneurosas (las alas anteriores y posteriores son diferentes)
  • si las alas son aculeadas (más o menos cubiertas de cerdas especializadas llamadas microsetas) o no aculeadas
  • el tipo de acoplamiento del ala (yugado o frenado)
• La anatomía de los órganos reproductores.
• La estructura de la larva y la posición de las setas primarias.
• si la pupa es exarada u obtecta

Las características morfológicas de las orugas y pupas utilizadas para la clasificación son completamente diferentes de las de los adultos; ^{[13] : 637  [14]} a veces se proporcionan diferentes esquemas de clasificación por separado para clasificar adultos, larvas y pupas. ^{[14] [15] : 28–40} Las características de los estadios inmaduros se utilizan cada vez más con fines taxonómicos, ya que proporcionan información sobre la sistemática y la filogenia de los lepidópteros que no son evidentes a partir del examen de los adultos. ^{[15] : 28}

Al igual que todas las cabezas de los animales, la cabeza de una mariposa o polilla contiene los órganos de alimentación y los principales órganos sensoriales. La cabeza generalmente consta de dos antenas, dos ojos compuestos, dos palpos y una probóscide. ^[11] Los lepidópteros tienen ocelos que pueden ser visibles o no. También tienen estructuras sensoriales llamadas quetosemas , cuyas funciones son en gran parte desconocidas. La cabeza está llena en gran parte por el cerebro, la bomba de succión y sus haces musculares asociados. ^[16] A diferencia de los adultos, las larvas tienen mandíbulas de un solo segmento. ^[16]

La cápsula de la cabeza está bien esclerotizada y tiene una serie de escleritos o placas, separadas por suturas . Los escleritos son difíciles de distinguir de los surcos (singular – sulcus ) que son engrosamientos secundarios. Las regiones de la cabeza se han dividido en una serie de áreas que actúan como una guía topográfica para la descripción por parte de los lepidopteristas, pero no se pueden discriminar en términos de su desarrollo. ^[16] La cabeza está cubierta por escamas similares a pelos o lamelares y se encuentran como mechones en la frente o el vértice (denominadas de escamas rugosas ) o presionadas cerca de la cabeza (denominadas de escamas lisas ).

Los órganos y estructuras sensoriales de la cabeza muestran una gran variedad, y la forma de estas estructuras, así como su presencia o ausencia, son indicadores taxonómicos importantes para clasificar los taxones en familias. ^[13]

Las antenas son apéndices pares prominentes que se proyectan hacia adelante entre los ojos del animal y consisten en una serie de segmentos. En el caso de las mariposas, su longitud varía desde la mitad de la longitud del ala anterior hasta las tres cuartas partes de la longitud del ala anterior. Las antenas de las mariposas son delgadas y nudosas en la punta y, en el caso de las Hesperiidae , son en forma de gancho en la punta. En algunos géneros de mariposas como Libythea y Taractrothera, el nudo está ahuecado por debajo. ^[11] Las antenas de las polillas son filiformes (como hilos), unipectinadas (como peines), bipectinadas (como plumas), en forma de gancho, en maza o engrosadas. ^{[13] : 636} Bombyx mandarina es un ejemplo con antenas bipectinadas. ^[17] Algunas polillas tienen antenas nudosas similares a las de las mariposas, como la familia Castniidae . ^[18]

Las antenas son los órganos primarios del olfato (olfato) en los lepidópteros. La superficie de la antena está cubierta con un gran número de escamas, pelos o fosas olfativas; se encuentran hasta 1.370.000 en las antenas de una monarca . Las antenas son extremadamente sensibles; las antenas emplumadas de las polillas macho de las familias Saturniidae, Lasiocampidae y muchas otras son tan sensibles que pueden detectar las feromonas de las polillas hembras a distancias de hasta 2 km (1,2 mi) de distancia. Las antenas de los lepidópteros pueden estar en ángulo en muchas posiciones. Ayudan al insecto a localizar el olor y pueden considerarse como una especie de "radar olfativo". ^[6] En las polillas, los machos con frecuencia tienen antenas que son más emplumadas que las de las hembras, para detectar las feromonas femeninas a distancia. ^[7] Dado que las hembras no necesitan detectar a los machos, tienen antenas más simples. ^[6] También se ha descubierto que las antenas desempeñan un papel en la orientación de la brújula solar compensada en el tiempo en las mariposas monarca migratorias . ^[19]

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  Antenas filiformes – Eriocrania cicatricella ( Eriocraniidae )
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  Antenas unipectinadas – Abantiades barcas ( Hepialidae )
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  Antenas bipectinadas – Actias artemis ( Saturniidae )
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  Antenas ganchudas – Epargyreus clarus ( Hesperiidae )
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  Antenas aporreadas – Vanessa atalanta ( Nymphalidae )
• 
  Antenas engrosadas – Deleiphila elpenor ( Sphingidae )
• 
  Antenas de polilla aporreada – Athis inca ( Castniidae )
• 
  La polilla de cuernos largos
  ( Nemophora degeerella Adelidae ) tiene antenas hasta cinco veces la longitud de sus alas.

Los lepidópteros tienen dos ojos compuestos grandes e inmóviles, que consisten en una gran cantidad de facetas o lentes, cada una conectada a un cilindro similar a una lente que está unido a un nervio que conduce al cerebro . ^[11] Cada ojo puede tener hasta 17.000 receptores de luz individuales ( omatidios ), que en combinación proporcionan una amplia vista en mosaico del área circundante. ^[6] Una familia asiática tropical, los Amphitheridae , tiene ojos compuestos divididos en dos segmentos distintos. ^{[13] [20]} Los ojos suelen ser lisos pero pueden estar cubiertos por pelos diminutos. Los ojos de las mariposas suelen ser marrones, marrón dorado o incluso rojos como en el caso de algunas especies de patrones . ^[11]

Aunque la mayoría de los insectos tienen tres ojos simples, u ocelos , solo dos ocelos están presentes en todas las especies de lepidópteros, excepto unas pocas polillas, una a cada lado de la cabeza cerca del borde del ojo compuesto. En algunas especies, los órganos sensoriales llamados quetosemas se encuentran cerca de los ocelos. ^{[11] [21]} Los ocelos no son homólogos a los ojos simples de las orugas, que se denominan de forma diferente como stemmata . ^[5] Los ocelos de los lepidópteros están reducidos externamente en algunas familias; cuando están presentes, no están enfocados, a diferencia de los stemmata de las larvas que están completamente enfocados. La utilidad de los ocelos no se entiende en la actualidad. ^[5]

Las mariposas y las polillas pueden ver la luz ultravioleta (UV), y los colores y patrones de las alas son observados principalmente por los lepidópteros en estas longitudes de onda de luz. ^[13] Los patrones que se ven en sus alas bajo la luz ultravioleta difieren considerablemente de los que se ven bajo la luz normal. Los patrones ultravioleta actúan como señales visuales que ayudan a diferenciar entre especies para el apareamiento. Se han realizado estudios sobre los patrones de las alas de los lepidópteros (principalmente mariposas) iluminados con luz ultravioleta. ^[13]

Por lo general, los palpos labiales son prominentes, de tres segmentos, que surgen de debajo de la cabeza y se curvan hacia arriba frente a la cara. ^[7] Existe una gran variación en la morfología de los palpos labiales en diferentes familias de lepidópteros; a veces los palpos están separados y a veces son conniventes y forman un pico, pero siempre se mueven de forma independiente. En otros casos, los palpos labiales pueden no estar erectos sino rectos (proyectándose hacia adelante horizontalmente). ^{[11] [13]} Los palpos constan de un segmento basal corto, un segmento central comparativamente largo y una porción terminal estrecha. Los dos primeros segmentos están densamente escamados y pueden ser hirsutos; el segmento terminal está desnudo. El segmento terminal puede ser romo o puntiagudo; puede proyectarse recto o en ángulo desde el segundo segmento dentro del cual puede estar oculto. ^[11]

Si bien las mandíbulas (piezas bucales masticadoras) solo están presentes en la etapa de oruga, las piezas bucales de la mayoría de los lepidópteros adultos consisten principalmente en piezas bucales succionadoras; esta parte se conoce como probóscide o haustelo . Algunas especies de lepidópteros tienen piezas bucales reducidas y no se alimentan en el estado adulto. Otras, como la familia basal Micropterigidae, tienen piezas bucales masticadoras. ^[21]

La probóscide (plural: probóscides ) está formada por galeas maxilares y está adaptada para succionar néctar . ^[3] Consiste en dos tubos unidos por ganchos y separables para su limpieza. Cada tubo es cóncavo hacia adentro, formando así un tubo central por el que se succiona la humedad. La succión se efectúa mediante la contracción y expansión de un saco en la cabeza. ^[11] La probóscide está enrollada debajo de la cabeza cuando el insecto descansa y se extiende solo cuando se alimenta. ^[16] Los palpos maxilares son reducidos e incluso vestigiales. Son visibles; cinco están segmentados en algunas de las familias más basales y a menudo están plegados. ^[7]

La forma y las dimensiones de la probóscide han evolucionado para proporcionar a las diferentes especies una dieta más amplia y, por lo tanto, más ventajosa. ^[3] Existe una relación de escala alométrica entre la masa corporal de los lepidópteros y la longitud de la probóscide ^[22] de la que una desviación adaptativa interesante es la polilla esfinge de lengua inusualmente larga Xanthopan morganii praedicta . Charles Darwin predijo la existencia y la longitud de la probóscide de esta polilla antes de su descubrimiento basándose en su conocimiento de la orquídea estrella malgache de espuelas largas Angraecum sesquipedale . ^[23]

Existen principalmente dos gremios de alimentación en Lepidoptera: los nectarívoros que obtienen la mayoría de sus requerimientos nutricionales del néctar floral y los del gremio frugívoro que se alimentan principalmente de jugos de fruta podrida o savia de árbol fermentada. Existen diferencias sustanciales entre la morfología de las probóscides de ambos gremios de alimentación. Las polillas de halcón (familia Sphingidae ) tienen probóscides alargadas, que les permiten alimentarse y polinizar flores con corolas tubulares largas. Además de esto, algunos taxones (especialmente las polillas noctuidas ) han desarrollado diferentes morfologías de probóscide. Ciertas especies de noctuidos han desarrollado piezas bucales perforantes; la probóscide tiene escamas esclerotizadas en la punta con las que perforan y succionan sangre o jugos de frutas. Las probóscides en algunas especies de Heliconius han evolucionado para consumir sólidos como el polen . ^[24] Algunas otras polillas, en su mayoría noctuidas, tienen probóscides modificadas para adaptarse a su modo de nutrición: la lacrimofagia (alimentarse de las lágrimas de los pájaros dormidos). Las probóscides a menudo tienen ápices afilados y una gran cantidad de púas y espolones en el tallo. ^{[25] [26]}

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  Micrografía electrónica de barrido de la probóscide de una polilla de la familia Pyralidae
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  Una mariposa ninfalida chupando un plátano
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  Heliconius sara , una de las muchas especies de Heliconius que se sabe que se alimentan de polen, con polen en su probóscide
• 
  Xanthopan morganii , un esfíngido africano, tiene una probóscide de 30 centímetros adaptada para alimentarse de la orquídea Angraecum sesquipedale.
• 
  Los lepidópteros lacrifágicos, como las dos mariposas Julia ( Dryas iulia ) que beben las lágrimas de las tortugas en Ecuador, tienen ganchos y púas en la punta de la probóscide.

El tórax, que se desarrolla a partir de los segmentos 2, 3 y 4 de la larva, consta de tres segmentos divididos de forma invisible, a saber, protórax , metatórax y mesotórax . ^[11] Los órganos de locomoción de los insectos (las patas y las alas) se encuentran en el tórax. Las patas delanteras surgen del protórax, las alas delanteras y el par de patas medias surgen del mesotórax, y las alas traseras y las patas traseras surgen del metatórax. En algunos casos, las alas son vestigiales. ^{[11] [27]}

Las partes superior e inferior del tórax ( terga y esterna respectivamente) están compuestas de escleritas segmentarias e intrasegmentarias que muestran esclerotización secundaria y modificación considerable en los lepidópteros. El protórax es el más simple y pequeño de los tres segmentos, mientras que el mesotórax es el más desarrollado. ^[27]

Entre la cabeza y el tórax se encuentra el cuello membranoso océrvix . Comprende un par de escleritas cervicales laterales y está compuesto de elementos cefálicos y torácicos. ^{[10] : 71  [27]} Entre la cabeza y el tórax hay una escama en penacho llamada pronoto . A cada lado hay una escama en forma de escudo llamada escápula. ^[11] En los Noctuoidea , el metatórax está modificado con un par de órganos timpánicos . ^[7]

Las patas delanteras de los Papilionoidea presentan varias formas de reducción: la familia de mariposas Nymphalidae , o mariposas de patas en cepillo como se las conoce comúnmente, tiene solo los dos pares de patas traseras completamente funcionales con el par delantero fuertemente reducido e incapaz de caminar o posarse. En los Lycaenidae, el tarso no está segmentado, ya que los tarsómeros están fusionados, y las garras tarsales están ausentes. La almohadilla aroliar (una almohadilla que se proyecta entre las garras tarsales de algunos insectos) y los pulvillos (singular: pulvillus, una almohadilla o lóbulo debajo de cada garra tarsal) están reducidos o ausentes en los Papilionidae . Las garras tarsales también están ausentes en los Riodinidae . ^[28]

En los lepidópteros, los tres pares de patas están cubiertos de escamas. ^[13] Los lepidópteros también tienen órganos olfativos en sus patas que ayudan a "saborear" u "oler" las plantas alimenticias. ^[6]

Los lepidópteros adultos tienen dos pares de alas membranosas cubiertas, generalmente por completo, por escamas diminutas. Un ala consta de una membrana superior e inferior que están conectadas por fibras diminutas y reforzadas por un sistema de costillas huecas engrosadas, popularmente pero incorrectamente llamadas "venas", ya que también pueden contener tráqueas, fibras nerviosas y vasos sanguíneos. ^{[11] [29]} Las membranas están cubiertas de escamas diminutas que tienen extremos dentados o pelos y están unidas por ganchos. Las alas se mueven mediante la rápida contracción y expansión muscular del tórax. ^[11]

Las alas surgen de los segmentos meso y metatorácicos y son similares en tamaño en los grupos basales. En los grupos más derivados, las alas mesotorácicas son más grandes, con una musculatura más poderosa en sus bases y estructuras venosas más rígidas en el borde costal . ^[7]

Además de proporcionar la función principal del vuelo, las alas también tienen funciones secundarias de autodefensa , camuflaje y termorregulación. ^{[3] [30]} En algunas familias de lepidópteros como Psychidae y Lymantriidae , las alas están reducidas o incluso ausentes (a menudo en la hembra pero no en el macho). ^[7]

La forma de las alas muestra una gran variedad en los lepidópteros. En el caso de los papilionoidea, la costa puede ser recta o muy arqueada. A veces es cóncava en el ala posterior. Ocasionalmente es dentada o con dientes de sierra diminutos en el ala anterior. El ápice puede ser redondeado, puntiagudo o falcado (producido y cóncavo por debajo). El termen tiende a ser recto o cóncavo en el ala anterior, mientras que suele ser más o menos convexo en el ala posterior. El termen suele ser crenulado o dentado, es decir, producido en cada vena y cóncavo entre ellas. El dorso normalmente es recto, pero puede ser cóncavo. ^[11]

El ala posterior es frecuentemente caudada , es decir, las venas cerca del final del tornus tienen una o más colas. El tornus mismo es a menudo producido y frecuentemente lobulado. ^[11] A lo largo del termen del ala posterior hay escamas apretadas en una doble fila. La parte inferior de las escamas se proyecta y forma una franja estrecha regular denominada cilios . ^[11]

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  Las polillas de la pluma (familia Pterophoridae ) tienen alas divididas.
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  En las polillas de muchas plumas (familia Alucitidae ), las alas están divididas a lo largo de cada vena.
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  Los microlepidópteros de Gelechioidea , como Palumbina guerinii , tienen flecos similares a pelos a lo largo de las alas traseras.
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  Alas traseras con cola de la polilla del ocaso de Madagascar ( Chrysiridia rhipheus , familia Uraniidae )
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  Los licénidos, como la araucaria ( Rathinda amor ), tienen colas filamentosas, que se intenta explicar mediante la hipótesis de la "cabeza falsa" ^[31].
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  Manchas hialinas en las alas de una polilla halcón colibrí , la Hemaris diffinis
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  Pachyerannis obliquaria , pareja en apareamiento: macho alado arriba, hembra pequeña sin alas abajo

Las venas tubulares recorren el ala membranosa de dos capas. Las venas están conectadas al hemocele y, en teoría, permiten que la hemolinfa fluya a través de ellas. Además, un nervio y una tráquea pueden pasar por las venas. ^[29]

La venación de los lepidópteros es simple, ya que hay pocas barras transversales. ^{[15] : 88} La venación del ala en los lepidópteros es un diagnóstico para distinguir entre los taxones, así como los géneros y las familias. ^[13] La terminología se basa en el sistema Comstock-Needham que proporciona la descripción morfológica de la venación del ala de los insectos . ^[32] En los lepidópteros basales, la venación del ala anterior es similar a la del ala posterior; una condición conocida como "homoneurosa". Los micropterigidae (zeuglópteros) tienen una venación que se asemeja a las moscas tricópteras más primitivas (tricópteros). Todos los demás lepidópteros, la gran mayoría (alrededor del 98%), son "heteroneurosos", la venación del ala posterior difiere de la del ala anterior y, a veces, está reducida. Las polillas de las familias Nepticulidae , Opostegidae , Gracillariidae , Tischeriidae y Bucculatricidae , entre otras, a menudo tienen una venación muy reducida en ambas alas. ^{[13] : 635  [32] : 56} Las polillas homoneurosas tienden a tener la forma "jugum" de acoplamiento de alas en oposición a la disposición "frenillo-retináculo" en el caso de familias más avanzadas.

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  Nervadura del ala de los insectos, que muestra los nombres según el sistema Comstock-Needham
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  Venación homoneurosa en Sabatinca lucilia ( Micropterigidae )
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  Venación heteroneurosa en Gonepteryx rhamni ( Pieridae )
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  Venación reducida en Synanthedon tipuliformis ( Sesiidae )

Los lepidópteros han desarrollado una amplia variedad de mecanismos morfológicos de acoplamiento de las alas en el imago que hacen que estos taxones sean "funcionalmente dípteros" (dos alas). ^[33] Todas las formas, excepto las más basales, presentan este acoplamiento de las alas. ^[34] Hay tres tipos diferentes de mecanismos: yugal, frenulo-retinacular y amplexiforme. ^[35]

Los grupos más primitivos tienen un área agrandada similar a un lóbulo cerca del margen posterior basal (es decir, en la base del ala anterior) llamada yugum , que se pliega debajo del ala posterior durante el vuelo. ^{[7] [34]} Otros grupos tienen un frenillo en el ala posterior que se engancha debajo de un retináculo en el ala anterior. ^[7]

En todas las mariposas (con excepción de los machos de Euschemoninae ) y en las polillas Bombycoidea (con excepción de los Sphingidae ), no existe una disposición de frenillo y retináculo para acoplar las alas. En cambio, un área humeral agrandada del ala posterior está ampliamente superpuesta por el ala anterior. A pesar de la ausencia de una conexión mecánica específica, las alas se superponen y operan en fase. El golpe de potencia del ala anterior empuja hacia abajo el ala posterior al unísono. Este tipo de acoplamiento es una variación del tipo frenético pero donde el frenillo y el retináculo se pierden por completo. ^{[33] [36]}

Las alas de los lepidópteros están minúsculamente escamosas , lo que da el nombre a este orden; el nombre Lepidoptera fue acuñado en 1735 por Carl Linnaeus para el grupo de "insectos con cuatro alas escamosas". Se deriva del griego antiguo lepis (λεπίς) que significa "escama (de pez)" (y relacionado con lepein "pelar") y pteron (πτερόν) que significa "ala". ^[37]

Las escamas también cubren la cabeza, partes del tórax y el abdomen, así como partes de los genitales. La morfología de las escamas ha sido estudiada por JC Downey y AC Allyn (1975) ^[38] y las escamas han sido clasificadas en tres grupos, a saber, escamas con forma de pelo o piliformes , escamas con forma de cuchilla o lamelares y otras formas variables. ^[8]

Las polillas primitivas (no Glossata y Eriocranidae) tienen escamas "sólidas" que no están perforadas, es decir, carecen de lumen . ^[8]

Algunos taxones de Trichoptera (fríjoles), que son el grupo hermano de los lepidópteros, tienen escamas similares a pelos, pero siempre en las alas y nunca en el cuerpo u otras partes del insecto. ^[13] Los fríjoles también poseen cercos caudales en el abdomen, una característica ausente en los lepidópteros. ^[7] Según Scoble (2005), ^[8] "morfológicamente, las escamas son macrotrichia y, por lo tanto, homólogas con los grandes pelos (y escamas) que cubren las alas de Trichoptera (fríjoles)".

Aunque existe una gran diversidad en la forma de las escamas, todas comparten una estructura similar. Las escamas, como otros macroquetos , surgen de células tricogénicas (productoras de pelos) especiales y tienen un alvéolo que está encerrado en una célula "tormógena" especial; ^{[15] : 9} esta disposición proporciona un tallo o pedicelo por el cual las escamas se unen al sustrato. Las escamas pueden ser piliformes (similares a pelos) o aplanadas. El cuerpo o "lámina" de una escama aplanada típica consiste en una lámina superior e inferior con un espacio de aire entre ellas. La superficie hacia el cuerpo es lisa y se conoce como lámina inferior . La superficie superior, o lámina superior , tiene crestas y costillas transversales y longitudinales. Las láminas se mantienen separadas por puntales llamados trabáculas y contienen pigmentos que dan color. Las escamas se adhieren un poco sueltas al ala y se desprenden fácilmente sin dañar a la mariposa. ^{[8] [13] [39]}

Las escamas de las alas de las mariposas están pigmentadas con melaninas que pueden producir los colores negro y marrón. El color blanco en la familia de mariposas Pieridae es un derivado del ácido úrico , un producto excretor. ^{[13] [40] : 84} Los azules, verdes, rojos brillantes y la iridiscencia generalmente no son creados por pigmentos sino a través de la microestructura de las escamas. Esta coloración estructural es el resultado de la dispersión coherente de la luz por la naturaleza de cristal fotónico de las escamas. ^{[41] [42] [43]} Las escamas especializadas que proporcionan colores estructurales a la luz reflejada producen principalmente patrones ultravioleta que son discernibles en esa parte del espectro ultravioleta que los ojos de los lepidópteros pueden ver. ^[13] El color estructural visto a menudo depende del ángulo de visión. Por ejemplo, en Morpho cypris , el color desde el frente es un azul brillante pero cuando se ve desde un ángulo cambia muy rápidamente a negro. ^[44]

Se ha estudiado la coloración estructural iridiscente en las alas de muchas especies de licénidos y papiliónidos, como Parides sesostris y Teinopalpus imperialis , y licénidos como Callophrys rubi , Cyanophrys remus y Mitoura gryneus . ^[45] Manifiestan las arquitecturas de escala fotónica más complejas conocidas: redes periódicas tridimensionales regulares, que ocurren dentro del lumen de algunas escamas. ^[46] En el caso del Kaiser-i-Hind ( Teinopalpus imperialis ), la estructura fotónica tridimensional ha sido examinada mediante tomografía electrónica de transmisión y modelado por computadora para revelar "unidades repetitivas tetraédricas quirales empaquetadas en una red triclínica" de origen natural, ^{[47] [48]} la causa de la iridiscencia.

• 
  Color azul estructural en morpho cypris , una ninfálida
• 
  Cuando se ve el mismo ejemplar de Morpho cypris de frente, el color azul se torna negro.
• 
  El color blanco de las pieridas, como Delias eucharis , es un derivado del ácido úrico, un producto excretor.
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  La iridiscencia verde de la mariposa cola de golondrina Kaiser-i-Hind ( Teinopalpus imperialis ) condujo al descubrimiento de la estructura cristalina fotónica tridimensional .
• 
  La coloración de las alas en ciertos lepidópteros permite el camuflaje, como se puede ver en el caso de la polilla geométrida Colostygia aqueata .

Las escamas juegan un papel importante en la historia natural de los lepidópteros. Las escamas permiten el desarrollo de patrones vívidos o indistintos que ayudan al organismo a protegerse mediante el camuflaje , el mimetismo y la advertencia. Además de proporcionar aislamiento , los patrones oscuros en las alas permiten que se absorba la luz solar y probablemente estén involucrados en la termorregulación . Los patrones de colores brillantes y distintivos en las mariposas que son desagradables para los depredadores ayudan a comunicar su toxicidad o incomestibilidad, evitando así la depredación. En el mimetismo batesiano , los patrones de color de las alas ayudan a los lepidópteros comestibles a imitar modelos no comestibles, mientras que en el mimetismo mülleriano , las mariposas no comestibles se parecen entre sí para reducir la cantidad de individuos muestreados por depredadores inexpertos. ^[8]

Las escamas pueden haber evolucionado inicialmente para proporcionar aislamiento. Las escamas en el tórax y otras partes del cuerpo pueden contribuir a mantener las altas temperaturas corporales requeridas durante el vuelo. Sin embargo, las escamas "sólidas" de las polillas basales no son tan eficientes como las de sus parientes más avanzados, ya que la presencia de un lumen agrega capas de aire y aumenta el valor de aislamiento. ^[8] Las escamas también ayudan a aumentar la relación sustentación-resistencia en vuelo. ^[8]

Para los adultos recién emergidos de la mayoría de los Lycaenidae mirmecófilos , las escamas cerosas caducas brindan cierta protección contra los depredadores cuando emergen del nido. ^[8] En el caso de la mariposa polilla ( Liphyra brassolis ), las orugas son huéspedes no deseados en los nidos de las hormigas arbóreas, alimentándose de larvas de hormigas. Los adultos que emergen de las pupas están cubiertos de escamas adhesivas suaves y sueltas que se desprenden y se adhieren a las hormigas cuando salen del nido después de la eclosión. ^[49]

Los machos de los lepidópteros poseen escamas especiales, llamadas androconias (singular – androconium ), que han evolucionado como resultado de la selección sexual con el propósito de diseminar feromonas para atraer parejas adecuadas. Las androconias pueden estar dispersas en las alas, el cuerpo o las patas o aparecer en parches, denominados "marcas", "marcas sexuales" o "estigmas" en las alas, generalmente en invaginaciones de la superficie superior de las alas anteriores, a veces ocultas por otras escamas. También se sabe que las androconias aparecen en los pliegues de las alas. Estas marcas a veces consisten en mechones similares a pelos que facilitan la difusión de la feromona. El papel de las androconias en el cortejo de las mariposas piéridas y ninfálidas, como Pyronia tithonus y Dryas iulia , se ha demostrado experimentalmente. ^{[15] : 16–17  [50] [51] [52] [53]}

Primeros planos sucesivos de las escamas del ala de un pavo real

El abdomen o cuerpo está compuesto por nueve segmentos. En la larva, abarca desde el segmento 5 hasta el 13. El undécimo segmento de la larva contiene un par de pinzas anales, que sobresalen en algunos taxones y representan los genitales. ^[11]

Muchas familias de polillas tienen órganos especiales para ayudar a detectar la ecolocalización de los murciélagos . Estos órganos se conocen como tímpanos (singular: typanum ). Los Pyraloidea y casi todos los Geometroidea tienen tímpanos ubicados en el esternito anterior del abdomen. Los Noctuoidea también tienen tímpanos, pero en su caso, los tímpanos están ubicados en la parte inferior del metatórax , cuya estructura y posición son únicas y una característica taxonómica distintiva de la superfamilia. ^{[21] [54]}

Las hembras de algunas polillas tienen un órgano emisor de olor ubicado en la punta del abdomen. ^[6]

The genitalia are complex and provide the basis for species discrimination in most families and also in family identification.^[7] The genitalia arise from the tenth or most distal segment of the abdomen. Lepidoptera have some of the most complex genital structures of all insects, with a wide variety of complex spines, setae, scales and tufts in males, claspers of different shapes and modifications of the ductus bursae in females, through which stored sperm is transferred within the female directly, or indirectly, to the vagina for fertilisation.^[13][55][56]

The arrangement of genitalia is important in courtship and mating as they prevent cross-specific mating and hybridisation. The uniqueness of a species' genitalia led to the use of the morphological study of genitalia as one of the most important keys in taxonomic identification of taxa below family level. With the advent of DNA analysis, the study of genitalia has now become just one of the techniques used in taxonomy.^[6]

There are three basic configurations of genitalia in the majority of the Lepidoptera based on how the arrangement in females of openings for copulation, fertilisation and egg laying has evolved:

• Exoporian: Hepialidae and related families have an external groove that carries sperm from the copulatory opening (gonopore) to the (ovipore) and are termed Exoporian.^[7]
• Monotrysian: Primitive groups have a single genital aperture near the end of the abdomen through which both copulation and egg laying occur. This character is used to designate the Monotrysia.^[7]
• Ditrysian: The remaining groups have an internal duct that carry sperm and form the Ditrysia, with separate openings for copulation and egg laying.^[7]

The genitalia of the male and female in any particular species are adapted to fit each other like a lock (male) and key (female).^[6] In males, the ninth abdominal segment is divided into a dorsal "tegumen" and ventral "viniculum".^[56] They form a ring-like structure for the attachment of genital parts and a pair of lateral clasping organs (claspers or "harpe"). The male has a median tubular organ (called the aedeagus) which is extended through an eversible sheath (or "vesica") to inseminate the female.^[55] The males have paired sperm ducts in all lepidopterans; the paired testes are separate in basal taxa and fused in advanced forms.^[55]

While the layout of internal genital ducts and openings of the female genitalia depends upon the taxonomic group that insect belongs to, the internal female reproductive system of all lepidopterans consists of paired ovaries and accessory glands which produce the yolks and shells of the eggs. Female insects have a system of receptacles and ducts in which sperm is received, transported, and stored. The oviducts of the female join to form a common duct (called the "oviductus communis") which leads to the vagina.^[55][56]

When copulation takes place, the male butterfly or moth places a capsule of sperm (spermatophore) in a receptacle of the female (called the corpus bursae). The sperm, when released from the capsule, swims directly into or via a small tube into a special seminal receptacle (spermatheca), where the sperm is stored until it is released into the vagina for fertilisation during egg laying, which may occur hours, days, or months after mating. The eggs pass through the ovipore. The ovipore may be at the end of a modified ovipositor or surrounded by a pair of broad setose anal papillae.^[55][56]

Butterflies of the Parnassinae (family Papilionidae) and some Acraeini (family Nymphalidae) add a post-copulatory plug, called the sphragis, to the abdomen of the female after copulation preventing her from mating again.^[13]

The males of many species of Papilionoidea are furnished with secondary sexual characteristics. These consist of scent-producing organs, brushes, and brands or pouches of specialised scales. These presumably meet the function of convincing the female that she is mating with a male of the correct species.^[11]

Three species of hawkmoth have been recorded to emit ultrasound clicks by rubbing their genitalia; males produce by rubbing rigid scales on the exterior of the claspers while females produce sound by contracting their genitalia which causes rubbing of scales against the abdomen. The function of this noise making is not clear and suggestions put forward include the jamming of bat echolocation, and, advertising that the bat's prey are prickly and excellent fliers.^[57]

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  Citheronia regalis with claspers closed
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  Citheronia regalis with claspers open
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  Female Apollo with sphragis or mating plug
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  Close up of the hardened sphragis extruding 2 to 3 mm behind the abdomen of Parnassius

Lepidopteran insects feature a cloaca at the end of the abdomen. This may be complete, incorporating the anus, the ovipore and the copulatory pore, as in the case of the Dacnonypha, Zeugloptera and the majority of the Monotrysia; or incomplete, incorporating the anus and ovipore only, as found in some of the Monotrysia, the Psychidae, and in some Choreutidae and Cossidae.^[58]

The fertilised egg matures and hatches to give a caterpillar. The caterpillar is the feeding stage of the lepidopteran life cycle. The caterpillar needs to be able to feed and to avoid being eaten and much of its morphology has evolved to facilitate these two functions.^[59]: 108 After growth and ecdysis, the caterpillar enters into a sessile developmental stage called a pupa (or chrysalis) around which it may form a casing. The insect develops into the adult in the pupa stage; when ready the pupa hatches and the adult stage or imago of a butterfly or moth arises.

Like most insects, the Lepidoptera are oviparous or "egg layers".^[40] Lepidopteran eggs, like those of other insects, are centrolecithal in that the eggs have a central yolk surrounded by cytoplasm. The yolk provides the liquid nourishment for the embryo caterpillar until it escapes from the shell.^[60] The cytoplasm is enclosed by the vitteline envelope and a proteinaceous membrane called the chorion protects the egg externally.^[60][61] The zygote nucleus is located posteriorly.^[61]

In some species of Lepidoptera, a waxy layer is present inside the chorion adjacent to the vitelline layer which is thought to have evolved to prevent desiccation. In insects, the chorion has a layer of air pores in the otherwise solid material which provides very limited capability for respiratory function. In Lepidoptera, the chorion layer above this air pore layer is lamellar with successive sheets of protein arranged in a particular direction and stepped so as to form a helical arrangement.^[61]

The top of the egg is depressed and forms a small central cavity called micropyle through which the egg is fertilised.^[11] The micropyle is situated on top in eggs which are globular, conical, or cylindrical; in those eggs which are flattened or lenticular, the micropyle is located on the outer margin or rim.^[18][62]

The eggs of Lepidoptera are usually rounded and small (1 mm) though they may be as large as 4 mm in the case of Sphingidae and Saturniidae.^[13]: 640 They are generally quite plain in colour, white, pale green, bluish green, or brown. Butterfly and moth eggs come in various shapes; some are spherical, others hemispherical, conical, cylindrical, or lenticular (lens shaped). Some are barrel shaped or pancake shaped, while others are turban or cheese shaped. They may be angled or depressed at both ends, ridged or ornamented, spotted or blemished.^[18][62]

The eggs are deposited singly, in small clusters, or in a mass, and invariably on or near the food source. Captive moths have been known to lay eggs in the cages they have been sequestered in.^[18][62] Egg size in the Lepidoptera is affected by a number of factors. Lepidoptera species which overwinter in the egg stage usually have larger eggs than the species that do not. Similarly, species feeding on woody plants in the larval stage have larger eggs than those species feeding on herbaceous plants. Eggs laid by older females of a few butterfly species have been noted to be smaller in size than their younger counterparts. In the absence of adequate nutrition, the females of the corn-borer moth ( Ostrinia spp.) have been recorded to lay clutches with egg sizes below normal.^[61]

While escaping, the newly hatched larvae of many species sometimes eat the chorion to emerge. Alternatively, the egg shell may have a line of weakness around the cap which gives way allowing the larva to emerge.^[61] The egg shell and a small amount of yolk trapped in the amniotic membranes forms the first food for most lepidopteran larvae.

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  Eggs of pioneer (Anaphaeis aurota family Pieridae)
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  Eggs of crimson rose (Atrophaneura hector family Papilionidae)
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  Egg of mallow skipper (Carcharodus alceae family Hesperiidae)
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  Egg of large copper (Lycaena dispar family Lycaenidae)

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  Side by side eggs of ditrysian lepidopteran, baldcypress leafroller (Archips goyerena family Tortricidae)
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  Upright eggs of ditrysian lepidopteran, moon moth (Actias luna family Saturniidae) laid in captivity on paper
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  Eggs of pine looper moth (Bupalus piniaria family Geometridae)
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  Eggs of lackey moth (Malacosoma neustria family Lasiocampidae)

Caterpillars, are "characteristic polypod larvae with cylindrical bodies, short thoracic legs and abdominal prolegs (pseudopods)".^[63] They have a toughened (sclerotised) head capsule, mandibles (mouthparts) for chewing, and a soft tubular, segmented body, that may have hair-like or other projections, three pairs of true legs, and additional prolegs (up to five pairs).^[2] The body consists of thirteen segments, of which three are thoracic (T1, T2, and T3) and ten are abdominal (A1 to A10).^[21]

All true caterpillars have an upside-down Y-shaped line that runs from the top of the head downward. In between the Y-shaped line lies the frontal triangle or frons. The clypeus, located below the frons, lies between the two antennae. The labrum is found below the clypeus. There is a small notch in the centre of the labrum with which the leaf edge engages when the caterpillar eats.^[64]

The larvae have silk glands which are located on the labium. These glands are modified salivary glands. They use these silk glands to make silk for cocoons and shelters.^[21] Located below the labrum are the mandibles.^[64] On each side of the head there are usually six stemmata just above the mandibles. These stemmata are arranged in a semicircle. Below the stemmata there is a small pair of antennae, one on each side.^[21][64]

The thorax bears three pairs of legs, one pair on each segment. The prothorax (T1) has a functional spiracle which is actually derived from the mesothorax (T2) while the metathorax has a reduced spiracle which is not externally open and lies beneath the cuticle.^[59]: 114 The thoracic legs consist of coxa, trochanter, femur, tarsus, and claw and are constant in form throughout the order. However they are reduced in the case of certain leaf-miners and elongated in certain Notodontidae. In Micropterigidae, the legs are three-segmented, as the coxa, trochanter, and femur are fused.^[59]: 114

Abdominal segments three through six and ten may each bear a pair of legs that are more fleshy.^[21] The thoracic legs are known as true legs and the abdominal legs are called prolegs.^[64] The true legs vary little in the Lepidoptera except for reduction in certain leaf-miners and elongation in the family Notodontidae.^[59]: 114 The prolegs contain a number of small hooks on the tip, which are known as crochets. The families of Lepidoptera differ in the number and positioning of their prolegs. Some larvae such as inchworms (Geometridae) and loopers (Plusiinae) have five pairs of prolegs or less, while others like Lycaenidae and slug caterpillars (Limacodidae) lack prolegs altogether.^[21][64] In some leaf-mining caterpillars there are crochets present on the abdominal wall which are reduced prolegs, while other leaf-mining species lack the crochets entirely.^[65] The abdominal spiracles are located on each side of the body on the first eight abdominal segments.^[64]

Caterpillars have different types of projections; setae (hairs), spines, warts, tubercles, and horns. The hairs come in an assortment of colours and may be long or short; single, in clusters, or in tufts; thinner at the point or clubbed at the end. A spine may either be a chalaza (having a single point) or a scolus (having multiple points). The warts may either be small bumps or short projections on the body. The tubercles are fleshy body projections that are either short and bump like or long and filament like. They usually occur in pairs or in a cluster on one or more segments. The horns are short, fleshy, and are drawn to a point. They are usually found on the eighth abdominal segment.^[65]

A large number of species of families Saturniidae, Limacodidae, and Megalopygidae have stinging caterpillars which have poisonous setae, called urticating hairs, and in the case of Lonomia – a Brazilian saturniid genus – can kill a human due to its potent anticoagulant poison.^[13]: 644 Caterpillars of many taxa that have sequestered toxic chemicals from host plants or have sharp urticating hair or spines, display aposematic colouration and markings.^[66]

Caterpillars undergo ecdysis and have a number of larval instars, usually five but varying between species. The new cuticle is soft and allows the increase in size and development of the caterpillar before becoming hard and inelastic. In the last ecdysis, the old cuticle splits and curls up into a small ball at the posterior end of the pupa and is known as the larval exuvia.^[67]: 31

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  Two instars of the papilionid common Mormon with different camouflage schemes – resembling bird droppings and vegetation
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  The larvae of notodontid moths, such as that of Stauropus fagi, have elongated thoracic legs.
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  The larva of Lonomia obliqua, a saturniid moth from Brazil, has urticating hairs with a lethal anticoagulant poison.
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  Saddleback moth (Acharia stimulea) larvae display aposematic colouring in the shape of a saddle.
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  Underside of slug caterpillars of Phobetron pithecium (family Limacododiae) showing the absence of prolegs
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  Caterpillar of common aspen leafminer (Phyllocnistis populiella)
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  The mahogany shoot-borer (Hypsipyla grandella) damages mahogany in Brazil.
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  Bagworm caterpillar (possibly Hyalarcta huebneri family Psychidae) emerging from its case
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  Last instar of blue Mormon larva-resembling vegetation

A cocoon is a casing spun of silk by many moth caterpillars, and numerous other holometabolous insect larvae as a protective covering for the pupa. Most Lepidoptera larvae will either make a cocoon and pupate inside them or will pupate in a cell under the ground,^[21] with the exception of butterflies and advanced moths such as noctuids, whose pupae are exposed.^[13] The pupae of moths are usually brown and smooth whereas butterfly pupae are often colourful and their shape varies greatly.^[21] In butterflies, the exposed pupa is often referred to as a chrysalis, derived from the Greek term "chrysalis": χρυσός (chrysós) for gold, referring to the golden colour of some pupae.^[68]

The caterpillars of many butterflies attach themselves by a button of silk to the underside of a branch, stone, or other projecting surface. They remain attached to the silk pad by a hook-like process called a cremaster. Most chrysalids hang head downward, but in the families Papilionidae, Pieridae, and Lycaenidae, the chrysalis is held in a more upright position by a silk girdle around the middle of the chrysalis.^[21]

The pupae of most Lepidoptera are obtect, with appendages fused or glued to the body, while the rest have exarate pupae, having the antennae, legs, and wings free and not glued to the body.^[69]

During the pupal stage, the morphology of the adult is developed through elaboration from larval structures.^[40]: 151 The general aspect of the adult is visible before the outer surface hardens – the head, resting on the thorax, the eyes, antennae (brought forward over the head), the wings brought over the thorax, and the six legs between the wings and the abdomen.^[70] Among the features discernible in the head region of a pupa are sclerites, sutures, pilifers, mandibles, eye-pieces, antennae, palpi, and the maxillae. The pupal thorax displays the three thoracic segments, legs, wings, tegulae, alar furrows, and axillary tubercles. The pupal abdomen exhibits the ten segments, spines, setae, scars of larval prolegs and tubercles, anal, and genital openings, as well as spiracles. The pupa of borers display the flange-plates while those of specialised Lepidoptera exhibit the cremaster.^{[14]: 23–29}

While the pupa is generally stationary and immobile, those of the primitive moth families Micropterigidae, Agathiphagidae, and Heterobathmiidae have fully functional mandibles.^[59]: 131 These serve principally to allow the adult to escape from the cocoon.^[14]: 34 Besides this, all appendages and the body are separate from the pupal skin and enjoy a degree of independent motion. All other superfamilies of the Lepidoptera are more specialised, have non-functional mandibles, appendages and body attached to the pupal skin, and lose a degree of independent movement.^[14]: 20

The pupae of some moths are able to wriggle their abdomen. The three caudal segments of the pupal abdomen (segments 8–10) are fixed; the other segments are movable to some degree. While the more evolved Lepidoptera can wriggle only the last two or three segments at the end of the abdomen, more basal taxa such as the Micropterigidae can wriggle the remaining seven segments of the abdomen; this presumably helps them to protrude the anterior end from the pupal case before eclosion.^{[14]: 28 [67]} The pupae of Hepialidae are able to move back and forth in the larval tunnel by wriggling, aided by projections on the back in addition to spines.^[67] Abdominal wriggling is considered to be of startle value and discouraging to predators. In the case of a few hawk moths, such as Theretra latreillii, the wriggling of the abdomens is accompanied by a rattling or clicking sound which adds to the startle effect.^[67]

In some species, such as Heliconius charithonia, mating can occur inside the pupa of females by males.^[71]

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  Papilionid chrysalids are typically attached to a substrate by the cremaster and with the head up held by a silk girdle.
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  Suspended golden-coloured nymphalid chrysalis of Euploea core
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  Actias luna (family Saturniidae) emerging from cocoon
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  The specialised pupa of a sphingid moth, Agrius convolvuli, can wriggle its abdomen making a clicking sound, which can have a startle effect.

Lepidopterans are soft bodied, fragile, and almost defenseless while the immature stages move slowly or are immobile, hence all stages are exposed to predation by birds, small mammals, lizards, amphibians, invertebrate predators (notably parasitoid and parasitic wasps and flies) as well as fungi and bacteria. To combat this, Lepidoptera have developed a number of strategies for defense and protection which include camouflage, aposematism, mimicry, and the development of threat patterns and displays.^[72]

Camouflage is an important defense strategy enabled by changes in body shape, colour, and markings. Some lepidopterans blend with the surroundings, making them difficult to be seen by predators. Caterpillars can be shades of green that match their host plant. Others resemble inedible objects, such as twigs or leaves. The larvae of some species, such as the common Mormon and the western tiger swallowtail look like bird droppings.^[72][73]

Some species of Lepidoptera sequester or manufacture toxins which are stored in their body tissue, rendering them poisonous to predators; examples include the monarch butterfly in the Americas and Atrophaneura species in Asia. Predators that eat poisonous lepidopterans may become sick and vomit violently, and so learn to avoid those species. A predator who has previously eaten a poisonous lepidopteran may avoid other species with similar markings in the future, thus saving many other species as well.^[72][74] Toxic butterflies and larvae tend to develop bright colours and striking patterns as an indicator to predators about their toxicity. This phenomenon is known as aposematism.^[75]

Aposematism has also led to the development of mimicry complexes of Batesian mimicry, where edible species mimic aposematic taxa, and Müllerian mimicry, where inedible species, often of related taxa, have evolved to resemble each other, so as to benefit from reduced sampling rates by predators during learning. Similarly, adult Sesiidae species (also known as clearwing moths) have a general appearance that is sufficiently similar to a wasp or hornet to make it likely that the moths gain a reduction in predation by Batesian mimicry.^[76]

Eyespots are a type of automimicry used by some lepidopterans. In butterflies, the spots are composed of concentric rings of scales of different colours. The proposed role of the eyespots is to deflect predators' attention. Their resemblance to eyes provokes the predator's instinct to attack these wing patterns.^[77] The role of filamentous tails in Lycaenidae has been suggested as confusing predators as to the real location of the head, giving them a better chance of escaping alive and relatively unscathed.^[78]

Some caterpillars, especially members of Papilionidae, contain an osmeterium, a Y-shaped protrusible gland found in the prothoracic segment of the larvae. When threatened, the caterpillar emits unpleasant smells from the organ to ward off the predators.^[79][80]

• Differences between butterflies and moths
• Glossary of entomology terms
• Insect morphology
• Lepidoptera
• Morphology (biology)

• Imagen SEM de la escama de una mariposa y su pedicelo (tercera desde arriba).
• Náufragos exquisitos: reportaje fotográfico sobre huevos de lepidópteros de National Geographic .
• Visión poco común: reportaje fotográfico sobre polillas de National Geographic .