Hesperonichos

Hesperonychus (que significa "garra occidental") es un género de dinosaurio dromaeosáurido pequeño. Existe una especie descrita, Hesperonychus elizabethae . La especie tipo fue nombrada en honor a la Dra. Elizabeth Nicholls del Museo Real Tyrrell de Paleontología, quien la recolectó como estudiante en 1982. ^{[ 1 ]} Se conoce a partir de fósiles recuperados de la Formación Dinosaur Park y posiblemente de los estratos superiores de la Formación Oldman de Alberta , que datan del Campaniense del Cretácico Superior, hace unos 75 millones de años . ^{[ 2 ]} 

Hesperonychus se conoce principalmente a partir de una cintura pélvica parcial , el espécimen holotipo UALVP 48778 , recolectado por la Dra. Elizabeth Nicholls en Dinosaur Provincial Park en 1982. Sin embargo, el fósil permaneció sin describir hasta que Nick Longrich y Phil Currie publicaron sobre él en 2009. Varios huesos de dedos muy pequeños descubiertos en la Formación Dinosaur Park y la Formación Oldman , incluyendo "garras en hoz", en la colección del Museo Royal Tyrrell, se han atribuido tentativamente a cf. Hesperonychus . ^{[ 2 ]}

La apariencia grácil de estos posibles huesos de los dedos hace improbable que Hesperonychus perteneciera a los Eudromaeosauria . A pesar de su pequeño tamaño, los huesos púbicos estaban fusionados, una característica de los dinosaurios adultos, lo que indica que el espécimen no representa un juvenil de una especie conocida. ^{[ 2 ]} Aunque se conoce a partir de restos parciales, los investigadores han estimado que era un dinosaurio pequeño que medía aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo y pesaba entre 1,5 y 2 kilogramos (3,3 y 4,4 libras) , lo que lo convierte en uno de los dinosaurios no aviares más pequeños conocidos de América del Norte. ^{[ 2 ] [ 3 ]}  

Un análisis filogenético realizado por Longrich y Currie encontró que Hesperonychus es un miembro de Microraptorinae , ^{[ 4 ]} un clado de pequeños dromaeosáuridos que anteriormente se creía restringido al Cretácico Inferior de Asia . Los autores describieron este hallazgo como "notable"; el microraptorino más joven conocido hasta entonces era el propio Microraptor del Aptiense del Cretácico Inferior , por lo que el descubrimiento de Hesperonychus en el Campaniense del Cretácico Superior adelantó el rango fósil de los microraptorinos en 45 millones de años. ^{[ 2 ]} Si bien el Bambiraptor norteamericano del Cretácico Superior a veces se había clasificado como un microraptorino, otros investigadores (incluidos Longrich y Currie) han encontrado que está más estrechamente relacionado con Saurornitholestes . ^{[ 2 ]}

Hesperonychus fue asignado a Microraptoria debido a que posee una sínfisis púbica espatulada (redondeada) , una fuerte curvatura posterior del cuerpo distal del pubis y tubérculos laterales en el pubis, que se expanden en estructuras "en forma de ala" en el caso de Hesperonychus . ^{[ 2 ]}

Cladograma (2012): ^{[ 5 ]}

Sin embargo, estudios posteriores han cuestionado su identidad como microraptorino, con algunos investigadores excluyendo el taxón de los análisis filogenéticos debido a sus restos fragmentarios y otros clasificándolo en diversas posiciones dentro o fuera de los dromaeosáuridos. En 2012, Martyniuk consideró a Hesperonychus como un eudromaeosaurio . ^{[ 6 ]} En 2013, los microraptorinos fueron considerados como averaptoranos fuera de los dromaeosáuridos. ^{[ 7 ]} En 2014, Brusatte y colegas podaron cinco taxones "comodines", incluidos los paravianos Pyroraptor y Hesperonychus , de los análisis filogenéticos, principalmente debido a una gran falta de datos, lo que indica que las clasificaciones definitivas de estos taxones son inciertas. ^{[ 8 ]} Otros estudios también han seguido esta exclusión de Hesperonychus . ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

En 2019, Hartman y sus colegas sugirieron que Hesperonychus es en realidad un avialano cercano a las aves modernas como Balaur bondoc basándose en análisis filogenéticos, aunque no estaban de acuerdo con que los microraptorinos fueran avialanos. ^{[ 13 ]} Ese mismo año, Rauhut y sus colegas consideraron varios géneros de terópodos, incluido Hesperonychus, como "taxones problemáticos" debido a su posición filogenética inestable. ^{[ 14 ]} En 2020, Hesperonychus fue recuperado como un dromaeosáurido y un taxón hermano, pero no un miembro, de los microraptorinos politómicos . ^{[ 15 ]}

Los microraptorinos son bien conocidos por su pequeño tamaño y, en algunos casos, por su capacidad de volar o planear. Longrich y Currie concluyeron que era improbable que Hesperonychus exhibiera cuatro alas o comportamiento de planeo como en Microraptor , y especularon que era más probable que fuera similar a Sinornithosaurus dada su mayor similitud en tamaño. Sin embargo, Hesperonychus parece demostrar que los microraptorinos no variaron mucho en tamaño, permaneciendo muy pequeños en relación con otros dromaeosáuridos a lo largo de su historia, ^{[ 2 ]} aunque es cuestionable si realmente era un microraptorino o un dromaeosáurido. ^{[ 13 ]}

Ya fuera un microraptorino o no, el descubrimiento de Hesperonychus llenó un vacío en la ecología del Cretácico Superior de Norteamérica. A diferencia de los entornos contemporáneos de Europa y Asia, Norteamérica parecía carecer de dinosaurios carnívoros muy pequeños. En los ecosistemas modernos dominados por mamíferos endotérmicos , las especies animales pequeñas superan en número a las grandes. Dado que se presume que los dinosaurios también eran endotermos, la falta de especies pequeñas y el gran número de especies grandes conocidas en Norteamérica resultaban inusuales. ^{[ 2 ]} Hesperonychus ayudó a llenar ese vacío, especialmente porque, dado el número de restos fragmentarios y garras que se han recolectado (que representan al menos diez especímenes distintos, en comparación con treinta de Saurornitholestes contemporáneo y dos de Dromaeosaurus ), parece haber sido una característica muy común del entorno de la Formación Dinosaur Park. ^{[ 2 ]}

§El siguiente carnívoro más pequeño en el entorno era el mamífero Eodelphis , que pesaba solo 600  gramos. No parece haber habido ninguna superposición entre los dinosaurios más pequeños y los mamíferos más grandes en ecosistemas como este, lo que Longrich y Currie explicaron planteando la hipótesis de que o bien la competencia de los dinosaurios impedía que los mamíferos crecieran más (la visión tradicional), o bien la competencia de los mamíferos impedía que los dinosaurios crecieran más , o ambas cosas. ^{[ 2 ]}

• Cronología de la investigación sobre los dromaeosáuridos
• 2009 en paleontología