Hesperornithes

Hesperornithes es un grupo extinto y altamente especializado de aves acuáticas emparentadas con los ancestros de las aves modernas . Habitaban tanto en hábitats marinos como de agua dulce en el hemisferio norte e incluyen géneros como Hesperornis , Baptornis , Parahesperornis , Enaliornis y Potamornis , todos buceadores depredadores con gran capacidad de natación. Muchas de las especies más especializadas en la natación eran completamente incapaces de volar. El hesperornite más grande conocido, Canadaga arctica , pudo haber alcanzado una longitud máxima en la edad adulta de 2,2 metros (7,2 pies) . ^{[ 5 ]} 

Los hesperorniteos fueron los únicos avialanos del Mesozoico que se sabe que colonizaron los océanos. Se extinguieron en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , junto con los enantiorniteos y todos los demás dinosaurios no aviares.

La mayor parte de lo que se sabe sobre este grupo se basa en análisis de especies individuales, ya que pocas proporcionan fósiles suficientemente completos para su análisis. Aunque algunas de las especies más pequeñas y basales, como las pertenecientes a los subgrupos Enaliornithidae y Brodavidae , podrían haber sido capaces de volar, los hesperornítidos más grandes , como Hesperornis y Baptornis, solo tenían alas vestigiales. Al igual que en el caso de las aves buceadoras modernas que se impulsan con las patas, el fémur y el metatarso de estos animales eran cortos, mientras que la tibia era larga. Las patas también estaban situadas muy atrás en el cuerpo, como en los colimbos , los somormujos o los pingüinos . Los hesperornítidos debieron ser nadadores y buceadores poderosos, pero extremadamente torpes en tierra, y probablemente pasaban poco tiempo en tierra excepto para anidar. Tenían cuerpos bastante alargados y medían alrededor de 180 cm de largo. ^{[ 6 ]} 

Algunos investigadores creen que en tierra tenían que deslizarse sobre sus vientres y empujar con sus piernas; las articulaciones de la cadera y la rodilla tenían una forma tal que estas especies no podían moverlas dorsoventralmente, y en posición de reposo los pies se proyectaban hacia los lados del cuerpo, lo que les habría impedido caminar erguidos. ^{[ 2 ]} La anatomía de sus dedos sugiere que los hesperorniteos tenían lóbulos de piel para la propulsión subacuática similares a los de los somormujos , en lugar de tener membranas interdigitales. Los huesos densos de estos animales disminuían su flotabilidad, facilitando el buceo. ^{[ 7 ]} Sin embargo, la comparación morfométrica con aves buceadoras modernas sugiere que los hesperorniteos comparten más similitudes con patos buceadores y cormoranes que con colimbos o somormujos . ^{[ 8 ]}

El hocico era largo y terminaba en un pico ligeramente curvado. Detrás del pico, las mandíbulas estaban llenas de una serie de dientes simples y afilados insertados en un surco longitudinal. Estos probablemente ayudaban a sujetar peces , como el pico serrado de los serretas . ^{[ 9 ] [ 10 ]} A diferencia de las aves modernas, conservaban una articulación entre los huesos de la mandíbula inferior. Se cree que esto les permitía rotar la parte posterior de la mandíbula independientemente de la anterior, permitiendo así que los dientes inferiores se desengancharan. ^{[ 6 ]}

Actualmente, los hesperornites se reconocen como un linaje muy especializado que no es ancestral de las aves modernas. Sin embargo, su parentesco es lo suficientemente cercano como para que probablemente divergieran de los ancestros de las aves modernas a principios del Cretácico .

El hesperorniteo más antiguo conocido es Enaliornis, del Cretácico Inferior . La mayoría de las especies de hesperorniteos se conocen del Cretácico Superior de Norteamérica. Se han encontrado pequeños huesos de hesperorniteos en los depósitos de agua dulce del Cretácico Superior del Grupo Judith River, así como en las formaciones Hell Creek y Lance , y en varios yacimientos euroasiáticos . Estas especies tenían aproximadamente el tamaño de un cormorán o un colimbo.

El clado Hesperornithes fue nombrado originalmente como una subclase de Aves por Furbringer en 1888. ^{[ 11 ]} Sin embargo, fue generalmente ignorado en la literatura científica en favor del nombre a nivel de orden Hesperornithiformes , acuñado un año después. En 2004, Clarke se convirtió en la primera en definir el grupo de los hesperorniteos en términos filogenéticos . Clarke definió Hesperornithes como todas las especies más cercanas a Hesperornis regalis que a las aves modernas, y consideró a Hesperornithiformes como un sinónimo menor, aunque no definió este último nombre. Clarke también definió el grupo más inclusivo Hesperornithidae como todos los hesperorniteos más cercanos a Hesperornis que a Baptornis . ^{[ 4 ]}

Los hesperorniteos fueron combinados originalmente con Ichthyornis en el grupo parafilético " Odontornithes " por Othniel Charles Marsh en 1873. En 1875, fueron separados como Odontolcae . El grupo a menudo se consideraba relacionado con los colimbos y somormujos, ^{[ 12 ]} o con los Paleognathae (basándose en similitudes percibidas en el paladar óseo ). ^{[ 13 ]} Sin embargo, estas similitudes, así como el hecho determinado más recientemente de que los osteones de sus huesos —al menos en Hesperornis— estaban dispuestos en un patrón similar al de Neognathae , ^{[ 14 ]} se consideran hoy en día como resultado de la evolución convergente . ^{[ 15 ] [ 16 ]}