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Los heterocistos o heterocitos son células especializadas fijadoras de nitrógeno que se forman durante la inanición de nitrógeno en algunas cianobacterias filamentosas , como Nostoc , Cylindrospermum y Anabaena . [ 1 ] Fijan nitrógeno del dinitrógeno (N 2 ) del aire mediante la enzima nitrogenasa , para proporcionar nitrógeno a las células del filamento para la biosíntesis. [ 2 ]
La nitrogenasa se inactiva por el oxígeno, por lo que el heterocisto debe crear un ambiente microanaeróbico. La estructura y fisiología únicas de los heterocistos requieren una modificación global en la expresión génica . Por ejemplo, los heterocistos:
- producen tres paredes celulares adicionales , incluyendo una de glicolípido que forma una barrera hidrofóbica al oxígeno y al dióxido de carbono.
- producen nitrogenasa y otras proteínas implicadas en la fijación del nitrógeno.
- degrada el fotosistema II , que produce oxígeno (el oxígeno inactiva la nitrogenasa).
- aumentar la actividad de las enzimas glucolíticas
- producen proteínas que eliminan cualquier oxígeno restante
- Contienen tapones polares compuestos de cianoficina , que ralentiza la difusión de célula a célula.
Las cianobacterias suelen obtener carbono fijado (carbohidratos) mediante la fotosíntesis . La falta de división del agua en el fotosistema II impide que los heterocistos realicen la fotosíntesis, por lo que las células vegetativas les proporcionan carbohidratos , que se cree que son sacarosa . Las fuentes fijas de carbono y nitrógeno se intercambian a través de canales entre las células del filamento. Los heterocistos mantienen el fotosistema I , lo que les permite generar ATP mediante fotofosforilación cíclica .
Se desarrollan heterocistos individuales aproximadamente cada 9-15 células, produciendo un patrón unidimensional a lo largo del filamento. El intervalo entre heterocistos permanece prácticamente constante a pesar de que las células del filamento se dividen. El filamento bacteriano puede considerarse un organismo multicelular con dos tipos celulares distintos pero interdependientes. Este comportamiento es muy inusual en procariotas y podría haber sido el primer ejemplo de organización multicelular en la evolución . Una vez formado un heterocisto, no puede revertir a una célula vegetativa. Ciertas bacterias formadoras de heterocistos pueden diferenciarse en células con forma de espora llamadas acinetos o en células móviles llamadas hormogonias , lo que las convierte en los procariotas fenotípicamente más versátiles.
expresión génica
En ambientes con bajo contenido de nitrógeno, la diferenciación de heterocistos es desencadenada por el regulador transcripcional NtcA. NtcA influye en la diferenciación de heterocistos mediante la señalización de proteínas involucradas en el proceso. Por ejemplo, NtcA controla la expresión de varios genes, incluido HetR, que es crucial para la diferenciación de heterocistos [ 3 ] ya que regula positivamente otros genes como hetR, patS y hepA al unirse a su promotor y, por lo tanto, actuar como un factor de transcripción . También es importante señalar que la expresión de ntcA y HetR son interdependientes y su presencia promueve la diferenciación de heterocistos incluso en presencia de nitrógeno. Recientemente también se ha descubierto que otros genes como PatA y hetP regulan la diferenciación de heterocistos. [ 4 ] PatA organiza los heterocistos a lo largo de los filamentos y también es importante para la división celular . PatS influye en la formación de heterocistos al inhibir su diferenciación cuando un grupo de células diferenciadas se unen para formar un proheterocisto (heterocisto inmaduro). [ 5 ] El mantenimiento de los heterocistos depende de una enzima llamada hetN. La formación de heterocistos se inhibe por la presencia de una fuente fija de nitrógeno , como el amonio o el nitrato . [ 6 ]
Formación de heterocistos
Las siguientes secuencias tienen lugar en la formación de heterocistos a partir de una célula vegetativa:
- La célula se agranda.
- Las inclusiones granulares disminuyen.
- La lámina fotosintética se reorienta.
- Finalmente, la pared celular se vuelve trilaminar. Estas tres capas se desarrollan fuera de la capa externa de la célula.
- La capa intermedia es homogénea.
- La capa interior está laminada.
- El heterocisto senescente sufre vacuolización y finalmente se desprende del filamento, produciéndose su fragmentación. Estos fragmentos se denominan hormogonios (singular: hormogonio ) y se reproducen asexualmente.
Las cianobacterias que forman heterocistos se dividen en los órdenes Nostocales y Stigonematales , que forman filamentos simples y ramificados respectivamente. Juntas forman un grupo monofilético , con muy baja variabilidad genética .
relaciones simbióticas
Las bacterias también pueden establecer una relación simbiótica con ciertas plantas. En dicha relación, las bacterias no responden a la disponibilidad de nitrógeno, sino a las señales producidas por la planta para la diferenciación de heterocistos. Hasta el 60% de las células pueden convertirse en heterocistos, proporcionando nitrógeno fijado a la planta a cambio de carbono fijado. [ 6 ] Se desconoce la señal producida por la planta y la etapa de diferenciación de heterocistos que afecta. Presumiblemente, la señal simbiótica generada por la planta actúa antes de la activación de NtcA, ya que hetR es necesario para la diferenciación simbiótica de heterocistos. Para la asociación simbiótica con la planta, se necesita ntcA, ya que las bacterias con ntcA mutado no pueden infectar plantas. [ 7 ]
Anabaena-Azolla
Una relación simbiótica notable es la de la cianobacteria Anabaena azollae [ a ] con las plantas de Azolla . Anabaena reside en los tallos y dentro de las hojas de las plantas de Azolla . [ 8 ] La planta de Azolla realiza la fotosíntesis y proporciona carbono fijado para que Anabaena lo utilice como fuente de energía para las dinitrogenasas en las células heterocistas. [ 8 ] A cambio, los heterocistos pueden proporcionar a las células vegetativas y a la planta de Azolla nitrógeno fijado en forma de amoníaco , lo que sustenta el crecimiento de ambos organismos. [ 8 ] [ 9 ]
Esta relación simbiótica es explotada por los humanos en la agricultura. En Asia, las plantas de Azolla que contienen especies de Anabaena se utilizan como biofertilizante donde el nitrógeno es limitante [ 8 ] , así como en la alimentación animal . [ 9 ] Diferentes cepas de Azolla-Anabaena se adaptan a diferentes entornos y pueden generar diferencias en la producción de cultivos. [ 10 ] Se ha demostrado que los cultivos de arroz cultivados con Azolla-Anabaena como biofertilizante producen una cantidad y calidad de producto mucho mayores en comparación con los cultivos sin las cianobacterias. [ 9 ] [ 11 ] Las plantas de Azolla-Anabaena se cultivan antes y después de la siembra del arroz. [ 9 ] A medida que las plantas de Azolla-Anabaena crecen, acumulan nitrógeno fijado debido a la acción de las enzimas nitrogenasa y carbono orgánico proveniente de la fotosíntesis de las plantas de Azolla y las células vegetativas de Anabaena . [ 9 ] Cuando las plantas de Azolla-Anabaena mueren y se descomponen, liberan grandes cantidades de nitrógeno fijado, fósforo , carbono orgánico y muchos otros nutrientes al suelo, proporcionando un entorno rico ideal para el crecimiento de los cultivos de arroz. [ 9 ]
La relación Anabaena - Azolla también se ha explorado como un posible método para eliminar contaminantes del medio ambiente, un proceso conocido como fitorremediación . [ 12 ] Se ha demostrado que Anabaena sp. junto con Azolla caroliniana es eficaz para eliminar uranio , un contaminante tóxico causado por la minería , así como los metales pesados mercurio(II) , cromo(III) y cromo(VI) de aguas residuales contaminadas. [ 12 ] [ 13 ]
Planta Azolla caroliniana
Filamento de Anabaena circinalis
Filamento de Cylindrospermum
Referencias
- ↑ Actualmente Trichormus azollae (Strasburger 1884) Komárek y Anagnostidis 1989 . Sinónimos: Nostoc azollae Strasburger 1883 , Anabaena azollae Strasburger 1884 , Desikacharya azollae (Strasburger 1884) Saraf et al. 2019 .
- Autor, Aditya Gupta (31 de octubre de 2025). "Heterocistos en cianobacterias: definición, estructura y función explicadas" . Rapti News Channel Pvt.Ltd . Consultado el 1 de abril de 2026 .
- ↑ Biología Básica (18 de marzo de 2016). "Bacterias" .
- ↑ Wolk, CP; Ernst, A.; Elhai, J. (1994). "Metabolismo y desarrollo de heterocistos". La biología molecular de las cianobacterias . págs. 769–823 . doi : 10.1007/978-94-011-0227-8_27 . ISBN 978-0-7923-3273-2.
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