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Neutrófilo

Los neutrófilos son un tipo de glóbulo blanco fagocítico y forman parte de la inmunidad innata . Más específicamente, constituyen el tipo más abundante de granulocitos y represe...

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Los neutrófilos son un tipo de glóbulo blanco fagocítico y forman parte de la inmunidad innata . Más específicamente, constituyen el tipo más abundante de granulocitos y representan entre el 40 % y el 70 % de todos los glóbulos blancos en los seres humanos. [ 1 ] Sus funciones varían en diferentes animales. En los seres humanos participan en procesos como la inflamación estéril , la reparación de tejidos y el cáncer , y exhiben un comportamiento colectivo coordinado. [ 2 ] [ 3 ] También se les conoce como neutrófilos , heterófilos o leucocitos polimorfonucleares . [ 4 ]

Se forman a partir de células madre en la médula ósea y se diferencian en subpoblaciones de neutrófilos citotóxicos y neutrófilos inhibidores. Son de corta duración (entre 5 y 135  horas) y altamente móviles, ya que pueden entrar en partes del tejido donde otras células/moléculas no pueden. Los neutrófilos se pueden subdividir en neutrófilos segmentados y neutrófilos en banda (o bandas ). Forman parte de la familia de células polimorfonucleares (PMN) junto con los basófilos y los eosinófilos . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

El nombre neutrófilo deriva de las características de tinción en preparaciones histológicas o citológicas con hematoxilina y eosina ( H&E ) . Mientras que los glóbulos blancos basófilos se tiñen de azul oscuro y los glóbulos blancos eosinófilos de rojo brillante, los neutrófilos se tiñen de rosa neutro. Normalmente, los neutrófilos contienen un núcleo dividido en 2 a 5 lóbulos. [ 8 ] 

Los neutrófilos son un tipo de fagocito y se encuentran normalmente en el torrente sanguíneo . Durante la fase inicial ( aguda ) de la inflamación , particularmente como resultado de una infección bacteriana , exposición ambiental [ 9 ] y algunos cánceres [ 10 ] [ 11 ] , los neutrófilos son una de las primeras células inflamatorias en migrar hacia el sitio de la inflamación. Migran a través de los vasos sanguíneos y luego a través del espacio intersticial , siguiendo señales químicas como la interleucina-8 ( IL-8), C5a , fMLP , leucotrieno B4 y peróxido de hidrógeno (H₂O₂ ) [ 12 ] en un proceso llamado quimiotaxis . Son las células predominantes en el pus , lo que explica su apariencia blanquecina a amarillenta [ 13 ] . 

Los neutrófilos son reclutados al sitio de la lesión en minutos después del trauma y son el sello distintivo de la inflamación aguda . [ 14 ] No solo desempeñan un papel central en la lucha contra la infección, sino que también contribuyen al dolor en el período agudo al liberar citocinas proinflamatorias y otros mediadores que sensibilizan los nociceptores , lo que lleva a una mayor percepción del dolor. [ 15 ] Sin embargo, debido a que algunos patógenos son indigeribles, es posible que no puedan resolver ciertas infecciones sin la ayuda de otros tipos de células inmunitarias.

Estructura

El granulocito neutrófilo migra desde el vaso sanguíneo hacia la matriz, secretando enzimas proteolíticas para disolver las conexiones intercelulares (mejorando así su movilidad) y envolver las bacterias mediante fagocitosis.
Neutrófilo hipersegmentado

Cuando se adhieren a una superficie, los granulocitos neutrófilos tienen un diámetro promedio de 12 a 15  micrómetros (μm) en frotis de sangre periférica . En suspensión, los neutrófilos humanos tienen un diámetro promedio de 8,85  μm. [ 16 ]

Junto con el eosinófilo y el basófilo , forman la clase de células polimorfonucleares , llamadas así por la forma multilobulada del núcleo (en comparación con los linfocitos y monocitos , los otros tipos de células blancas). El núcleo tiene una apariencia lobulada característica, con los lóbulos separados conectados por cromatina . El nucléolo desaparece a medida que el neutrófilo madura, algo que ocurre solo en algunos otros tipos de células nucleadas. [ 17 ] : 168 Hasta el 17% de los núcleos de neutrófilos humanos femeninos tienen un apéndice en forma de baqueta que contiene el cromosoma X inactivado . [ 18 ] En el citoplasma, el aparato de Golgi es pequeño, las mitocondrias y los ribosomas son escasos, y el retículo endoplasmático rugoso está ausente. [ 17 ] : 170 El citoplasma también contiene alrededor de 200 gránulos, de los cuales un tercio son azurófilos . [ 17 ] : 170

Los neutrófilos muestran una segmentación creciente (muchos segmentos del núcleo) a medida que maduran. Un neutrófilo normal debe tener de 3 a 5 segmentos. La hipersegmentación no es normal, pero se presenta en algunos trastornos, sobre todo en la deficiencia de vitamina B12 . Esto se observa en el examen manual del frotis de sangre y se considera positivo cuando la mayoría o la totalidad de los neutrófilos tienen 5 o más segmentos.

Rangos de referencia para análisis de sangre de glóbulos blancos, comparando la cantidad de neutrófilos (mostrados en rosa) con la de otras células.

Los neutrófilos son los glóbulos blancos más abundantes en el cuerpo humano (se producen aproximadamente 10¹¹ diariamente ); representan aproximadamente el 50-70% de todos los glóbulos blancos (leucocitos). El rango normal establecido para los recuentos sanguíneos humanos varía entre laboratorios, pero un recuento de neutrófilos de 2,5–7,5 × 10⁹ / L es un rango normal estándar. Las personas de ascendencia africana y de Oriente Medio pueden tener recuentos más bajos, que aún se consideran normales. [ 19 ] Un informe puede dividir los neutrófilos en neutrófilos segmentados y en banda . Cuando circulan en el torrente sanguíneo e inactivados, los neutrófilos son esféricos. Una vez activados, cambian de forma y se vuelven más amorfos o similares a amebas y pueden extender pseudópodos mientras buscan antígenos . [ 20 ]

Reacción a los azúcares

La capacidad de los neutrófilos para engullir bacterias se reduce cuando se ingieren azúcares simples como glucosa, fructosa, sacarosa, miel y jugo de naranja, mientras que la ingestión de almidones no tiene efecto. El ayuno, por otro lado, fortalece la capacidad fagocítica de los neutrófilos para engullir bacterias. Se concluyó que la función, y no el número, de fagocitos en la engullimiento de bacterias se ve alterada por la ingestión de azúcares. [ 21 ] En 2007, investigadores del Instituto Whitehead de Investigación Biomédica descubrieron que, dada una selección de azúcares en superficies microbianas, los neutrófilos reaccionaban preferentemente a algunos tipos de azúcares. Los neutrófilos engulleron y eliminaron preferentemente objetivos de beta-1,6-glucano en comparación con objetivos de beta-1,3-glucano. [ 22 ] [ 23 ]

Desarrollo

Esperanza de vida

HSC = célula madre hematopoyética , Progenitor = célula progenitora , L-blast = linfoblasto , linfocito , Mo-blast = monoblasto , monocito , mieloblasto , Pro-M = promielocito , mielocito , Meta-M = metamielocito , neutrófilo, eosinófilo , basófilo, Pro-E = proeritroblasto, Baso-E = eritroblasto basófilo, poli-e = eritroblasto policromático , orto-E = eritroblasto ortocromático, eritrocito , promegacariocito , megacariocito , plaqueta

La vida media de los neutrófilos humanos inactivados en la circulación se ha reportado mediante diferentes métodos entre 5 y 135 horas. [ 24 ] [ 25 ]

Tras su activación, marginan (se posicionan adyacentes al endotelio del vaso sanguíneo) y, en la mayoría de los casos, experimentan una captura dependiente de selectinas seguida de una adhesión dependiente de integrinas , tras lo cual migran a los tejidos, donde sobreviven durante 1-2 días. [ 26 ] También se ha demostrado que los neutrófilos se liberan en la sangre desde una reserva esplénica tras un infarto de miocardio . [ 27 ]

La proporción de distribución de neutrófilos en la médula ósea, la sangre y el tejido conectivo es de 28:1:25.

Los neutrófilos son mucho más numerosos que los fagocitos monocitos / macrófagos , que tienen una vida útil más prolongada . Es probable que un patógeno (microorganismo o virus causante de enfermedad) se encuentre primero con un neutrófilo. Algunos expertos plantean la hipótesis de que la corta vida útil de los neutrófilos es una adaptación evolutiva . Esta corta vida útil minimiza la propagación de aquellos patógenos que parasitan a los fagocitos (por ejemplo, Leishmania [ 28 ] ), ya que cuanto más tiempo pasan estos parásitos fuera de una célula huésped , mayor es la probabilidad de que sean destruidos por algún componente de las defensas del organismo. Además, dado que los productos antimicrobianos de los neutrófilos también pueden dañar los tejidos del huésped , su corta vida útil limita el daño al huésped durante la inflamación . [ 26 ]

Los neutrófilos serán eliminados tras la fagocitosis de patógenos por los macrófagos. La PECAM-1 y la fosfatidilserina presentes en la superficie celular participan en este proceso.

Función

Quimiotaxis

Los neutrófilos experimentan un proceso llamado quimiotaxis mediante movimiento ameboide , que les permite migrar hacia sitios de infección o inflamación. Los receptores de la superficie celular permiten a los neutrófilos detectar gradientes químicos de moléculas como la interleucina-8 (IL-8), el interferón gamma (IFN-γ), C3a, C5a y el leucotrieno B4 , que estas células utilizan para dirigir su ruta migratoria.

Los neutrófilos poseen diversos receptores específicos, entre ellos, receptores para el sistema del complemento , citocinas como las interleucinas y el IFN-γ, quimiocinas , lectinas y otras proteínas. También expresan receptores para detectar y adherirse al endotelio , así como receptores Fc para la opsonina . [ 29 ]

En los leucocitos que responden a un quimioatrayente , la polaridad celular está regulada por las actividades de pequeñas guanosina trifosfatasas Ras o Rho (GTPasas Ras o Rho) y las fosfoinosítido 3-quinasas ( PI3K ). En los neutrófilos, los productos lipídicos de las PI3K regulan la activación de Rac1, Rac2 hematopoyético y GTPasas RhoG de la familia Rho y son necesarios para la motilidad celular . Las GTPasas Ras y Rac regulan la dinámica del citoesqueleto y facilitan la adhesión, migración y extensión de los neutrófilos. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] Se acumulan asimétricamente en la membrana plasmática en el borde de avance de las células polarizadas. Al regular espacialmente las GTPasas Rho y organizar el borde de avance de la célula, las PI3K y sus productos lipídicos podrían desempeñar un papel fundamental en el establecimiento de la polaridad de los leucocitos, actuando como moléculas guía que le indican a la célula hacia dónde debe desplazarse.

Se ha demostrado en ratones que, en ciertas condiciones, los neutrófilos presentan un tipo específico de comportamiento migratorio denominado enjambre de neutrófilos, durante el cual migran de manera altamente coordinada y se acumulan y agrupan en los sitios de inflamación. [ 33 ]

Función antimicrobiana

Debido a su alta movilidad , los neutrófilos se congregan rápidamente en un foco de infección , atraídos por las citocinas expresadas por el endotelio activado , los mastocitos y los macrófagos . Los neutrófilos expresan [ 34 ] y liberan citocinas, que a su vez amplifican las reacciones inflamatorias de otros tipos celulares.

Además de reclutar y activar otras células del sistema inmunitario, los neutrófilos desempeñan un papel clave en la primera línea de defensa contra los patógenos invasores y contienen una amplia gama de proteínas. [ 35 ] Los neutrófilos tienen tres métodos para atacar directamente a los microorganismos: fagocitosis (ingestión), degranulación (liberación de antimicrobianos solubles) y generación de trampas extracelulares de neutrófilos (NET). [ 36 ]

Fagocitosis

Bacterias alargadas con forma de bastón, una de las cuales ha sido parcialmente engullida por un glóbulo blanco más grande con forma de gota. La forma de la célula está distorsionada por la bacteria no digerida en su interior.
Micrografía electrónica de barrido de un neutrófilo (amarillo) fagocitando bacilos del ántrax (naranja). La barra de escala es de 5 μm.
Fagocitosis bacteriana por neutrófilos en sangre humana, in vitro. El vídeo está acelerado 8 veces.

Los neutrófilos son fagocitos , capaces de ingerir microorganismos o partículas. Para que los objetivos sean reconocidos, deben estar recubiertos de opsoninas , un proceso conocido como opsonización por anticuerpos . [ 20 ] Pueden internalizar y eliminar muchos microbios ; cada evento fagocítico da como resultado la formación de un fagosoma en el que se secretan especies reactivas de oxígeno y enzimas hidrolíticas. El consumo de oxígeno durante la generación de especies reactivas de oxígeno se ha denominado " explosión respiratoria ", aunque no está relacionada con la respiración ni con la producción de energía. 

El estallido respiratorio implica la activación de la enzima NADPH oxidasa , que produce grandes cantidades de superóxido , una especie reactiva de oxígeno. El superóxido se descompone espontáneamente o se degrada mediante enzimas conocidas como superóxido dismutasas (Cu/ZnSOD y MnSOD), dando lugar a peróxido de hidrógeno, que posteriormente se convierte en ácido hipocloroso (HClO) por acción de la enzima hemo verde mieloperoxidasa . Se cree que las propiedades bactericidas del HClO son suficientes para eliminar las bacterias fagocitadas por el neutrófilo, pero este podría ser, en cambio, un paso necesario para la activación de las proteasas. [ 37 ]

Aunque los neutrófilos pueden matar muchos microbios, la interacción de los neutrófilos con los microbios y las moléculas producidas por estos a menudo altera su recambio. La capacidad de los microbios para alterar el destino de los neutrófilos es muy variada, puede ser específica de cada microbio y abarca desde prolongar la vida útil de los neutrófilos hasta causar una lisis rápida de los mismos después de la fagocitosis. Se ha informado que Chlamydia pneumoniae y Neisseria gonorrhoeae retrasan la apoptosis de los neutrófilos . [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] Por lo tanto, algunas bacterias —y aquellas que son patógenos predominantemente intracelulares— pueden extender la vida útil de los neutrófilos al interrumpir el proceso normal de apoptosis espontánea y/o PICD (muerte celular inducida por fagocitosis). En el otro extremo del espectro, algunos patógenos como Streptococcus pyogenes son capaces de alterar el destino de los neutrófilos después de la fagocitosis al promover una lisis celular rápida y/o acelerar la apoptosis hasta el punto de la necrosis secundaria. [ 41 ] [ 42 ]  

Desgranulación

Los neutrófilos también liberan una variedad de proteínas en tres tipos de gránulos mediante un proceso llamado desgranulación . El contenido de estos gránulos tiene propiedades antimicrobianas y ayuda a combatir la infección. Las células glitter son neutrófilos leucocitarios polimorfonucleares con gránulos. [ 43 ] Se postula que la desgranulación ocurre de manera jerárquica, con la liberación secuencial de vesículas secretoras, gránulos terciarios, gránulos específicos y gránulos azurófilos en respuesta al aumento de las concentraciones intracelulares de calcio. [ 44 ] La liberación de neutrófilos por desgranulación ocurre a través de la exocitosis , regulada por la maquinaria exocitótica que incluye proteínas SNARE, RAC2 , RAB27 y otras.

trampas extracelulares de neutrófilos

En 2004, Brinkmann y sus colegas describieron una observación sorprendente: la activación de los neutrófilos provoca la liberación de estructuras reticulares de ADN; esto representa un tercer mecanismo para eliminar bacterias. [ 46 ] Estas trampas extracelulares de neutrófilos (NET) comprenden una red de fibras compuestas de cromatina y serina proteasas [ 47 ] que atrapan y eliminan microbios extracelulares; por lo tanto, al formar NET (NETosis), los neutrófilos pueden unirse, neutralizar y eliminar microbios independientemente de la fagocitosis. Estas funciones se logran mediante la liberación de componentes antimicrobianos altamente concentrados, incluyendo proteínas de los gránulos y potentes proteínas histonas del núcleo. [ 48 ] Además de sus posibles propiedades antimicrobianas, las NET pueden servir como una barrera física que previene una mayor propagación de patógenos. El atrapamiento de bacterias puede ser una función particularmente importante de las NET en la sepsis , donde se forman dentro de los vasos sanguíneos. [ 49 ] Finalmente, se ha demostrado que la formación de NET aumenta la actividad bactericida de los macrófagos durante la infección. [ 50 ] [ 51 ] Recientemente, se ha demostrado que las NET desempeñan un papel en las enfermedades inflamatorias, ya que se han detectado en la preeclampsia , un trastorno inflamatorio relacionado con el embarazo en el que se sabe que los neutrófilos se activan. [ 52 ] La formación de NET de neutrófilos también puede afectar a las enfermedades cardiovasculares , ya que las NET pueden influir en la formación de trombos en las arterias coronarias . [ 53 ] [ 54 ] Ahora se sabe que las NET exhiben efectos protrombóticos tanto in vitro [ 55 ] como in vivo . [ 56 ] [ 57 ] Más recientemente, en 2020, las NET se vieron implicadas en la formación de coágulos sanguíneos en casos de COVID-19 grave . [ 58 ]

Neutrófilos asociados a tumores (TAN)

Los neutrófilos asociados a tumores (TAN) pueden presentar una tasa elevada de acidificación extracelular cuando aumenta la glucólisis. [ 59 ] Un cambio metabólico en los TAN puede conducir a la progresión tumoral en ciertas áreas del cuerpo, como los pulmones. Los TAN favorecen el crecimiento y la progresión de los tumores, a diferencia de los neutrófilos normales, que inhiben la progresión tumoral mediante la fagocitosis de las células tumorales. Utilizando un modelo de ratón, se identificó que tanto Glut1 como el metabolismo de la glucosa aumentaban en los TAN de un ratón con adenocarcinoma de pulmón. [ 59 ] Un estudio demostró que las células tumorales pulmonares pueden iniciar osteoblastos de forma remota, y estos osteoblastos pueden empeorar los tumores de dos maneras. Primero, pueden inducir la formación de neutrófilos con alta expresión de SiglecF, lo que a su vez promueve el crecimiento y la progresión del tumor pulmonar. Segundo, los osteoblastos pueden promover el crecimiento óseo, creando así un entorno favorable para que las células tumorales crezcan y formen metástasis óseas. [ 60 ]

Importancia clínica

Micrografía que muestra varios neutrófilos durante una inflamación aguda.

Los recuentos bajos de neutrófilos se denominan neutropenia . Esta puede ser congénita (presente al nacer o antes) o desarrollarse posteriormente, como en el caso de la anemia aplásica o algunos tipos de leucemia . También puede ser un efecto secundario de la medicación , principalmente la quimioterapia . La neutropenia hace que una persona sea muy susceptible a las infecciones. Asimismo, puede ser consecuencia de la colonización por parásitos neutrofílicos intracelulares.

En la deficiencia de alfa 1-antitripsina , la elastasa de neutrófilos , una enzima importante , no es inhibida adecuadamente por esta enzima , lo que provoca un daño tisular excesivo en presencia de inflamación, siendo el enfisema la manifestación más prominente . También se han observado efectos negativos de la elastasa en casos de activación excesiva de los neutrófilos (en individuos sanos) que liberan la enzima al espacio extracelular. La actividad desregulada de la elastasa de neutrófilos puede provocar la alteración de la barrera pulmonar, manifestándose con síntomas correspondientes a una lesión pulmonar aguda . [ 61 ] La enzima también influye en la actividad de los macrófagos al escindir sus receptores tipo Toll (TLR) y al disminuir la expresión de citocinas mediante la inhibición de la translocación nuclear de NF-κB . [ 62 ]

En la fiebre mediterránea familiar (FMF), una mutación en el gen de la pirina (o marenostrina ), que se expresa principalmente en los granulocitos neutrófilos, conduce a una respuesta de fase aguda constitutivamente activa y causa ataques de fiebre , artralgia , peritonitis y, finalmente, amiloidosis . [ 63 ]

La hiperglucemia puede provocar disfunción de los neutrófilos. La disfunción en la vía bioquímica de la mieloperoxidasa de los neutrófilos , así como la reducción de la degranulación, están asociadas con la hiperglucemia. [ 64 ]

El recuento absoluto de neutrófilos (RAN) también se utiliza en el diagnóstico y el pronóstico. El RAN es el estándar de oro para determinar la gravedad de la neutropenia y, por lo tanto, la fiebre neutropénica. Cualquier RAN < 1500 células/mm³ se considera neutropenia, pero < 500 células/mm³ se considera grave. [ 65 ] También hay investigaciones recientes que vinculan el RAN con el infarto de miocardio como ayuda en el diagnóstico precoz. [ 66 ] [ 67 ] Los neutrófilos promueven la taquicardia ventricular en el infarto agudo de miocardio. [ 68 ]

En la autopsia , la presencia de neutrófilos en el corazón o el cerebro es uno de los primeros signos de infarto y resulta útil para determinar el momento de aparición y el diagnóstico del infarto de miocardio y del accidente cerebrovascular .

Evasión y resistencia de patógenos

Al igual que los fagocitos, los patógenos pueden evadir o infectar a los neutrófilos. [ 71 ] Algunos patógenos bacterianos desarrollaron diversos mecanismos, como moléculas de virulencia, para evitar ser eliminados por los neutrófilos. Estas moléculas, en conjunto, pueden alterar o interrumpir el reclutamiento de neutrófilos, la apoptosis o la actividad bactericida. [ 71 ]

Los neutrófilos también pueden servir como células huésped para diversos parásitos que los infectan evitando la fagocitosis, entre ellos:

antígenos de neutrófilos

Se reconocen cinco conjuntos de antígenos de neutrófilos (HNA 1–5). Los tres antígenos HNA-1 (ac) se localizan en el receptor Fc-γ IIIb de baja afinidad (FCGR3B  : CD16b ). El único antígeno HNA-2a conocido se localiza en CD177 . El sistema de antígenos HNA-3 tiene dos antígenos (3a y 3b) que se localizan en el séptimo exón del gen CLT2 ( SLC44A2 ). Los sistemas de antígenos HNA-4 y HNA-5 tienen cada uno dos antígenos conocidos (a y b) y se localizan en la integrina β2 . HNA-4 se localiza en la cadena αM ( CD11b ) y HNA-5 se localiza en la unidad de integrina αL ( CD11a ). [ 73 ]

Subpoblaciones

Actividad de neutrófilo-killer y neutrófilo-cager en la prueba NBT [ 74 ]

Se identificaron dos subpoblaciones de neutrófilos funcionalmente desiguales en función de los diferentes niveles de generación de metabolitos reactivos de oxígeno, la permeabilidad de la membrana, la actividad del sistema enzimático y la capacidad de inactivación. Las células de una subpoblación con alta permeabilidad de membrana (neutrófilos asesinos) generan intensamente metabolitos reactivos de oxígeno y se inactivan como consecuencia de la interacción con el sustrato, mientras que las células de otra subpoblación (neutrófilos cazadores) producen especies reactivas de oxígeno con menor intensidad, no se adhieren al sustrato y conservan su actividad. [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] Estudios adicionales han demostrado que los tumores pulmonares pueden ser infiltrados por diversas poblaciones de neutrófilos. [ 79 ]

Video

Los neutrófilos muestran una motilidad ameboide altamente direccional en la almohadilla plantar y las falanges infectadas. Se realizó una imagen intravital en la trayectoria de la almohadilla plantar de ratones LysM-eGFP 20 minutos después de la infección con Listeria monocytogenes . [ 80 ]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

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