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Hibernación

Murciélago boreal hibernando en Noruega Murciélagos hibernando en una mina de plata La hibernación es un estado de mínima actividad y reducción metabólica que experimentan algun...

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Murciélago boreal hibernando en Noruega
Murciélagos hibernando en una mina de plata

La hibernación es un estado de mínima actividad y reducción metabólica que experimentan algunas especies animales. Se trata de una heterotermia estacional caracterizada por una baja temperatura corporal, respiración y ritmo cardíaco lentos, y un metabolismo reducido . Suele utilizarse para sobrellevar los meses de invierno , proceso conocido como invernada .

Aunque tradicionalmente reservado para hibernadores "profundos" como los roedores , el término se ha redefinido para incluir animales como los osos [ 1 ] y ahora se aplica en función de la supresión metabólica activa en lugar de cualquier disminución absoluta de la temperatura corporal. Muchos expertos creen que los procesos de letargo diario e hibernación forman un continuo y utilizan mecanismos similares. [ 2 ] [ 3 ] El equivalente durante los meses de verano es la estivación .

La hibernación sirve para conservar energía cuando no hay suficiente alimento disponible. Para lograr este ahorro energético, un animal endotérmico disminuye su tasa metabólica y, por lo tanto, su temperatura corporal. [ 3 ] La hibernación puede durar días, semanas o meses, dependiendo de la especie, la temperatura ambiente, la época del año y la condición física del individuo. Antes de entrar en hibernación, los animales necesitan almacenar suficiente energía para sobrevivir durante su período de letargo, que puede durar hasta todo un invierno. Las especies más grandes se vuelven hiperfágicas , ingiriendo grandes cantidades de alimento y almacenando la energía en sus cuerpos en forma de depósitos de grasa. En muchas especies pequeñas, el almacenamiento de alimentos reemplaza la ingesta y la acumulación de grasa. [ 4 ]

Algunas especies de mamíferos hibernan durante la gestación de sus crías, que nacen mientras la madre hiberna o poco después. [ 5 ] Por ejemplo, las osas negras hibernan durante los meses de invierno para dar a luz a sus crías. [ 6 ] Las madres gestantes aumentan significativamente su masa corporal antes de la hibernación, y este aumento se refleja en el peso de las crías. La acumulación de grasa les permite proporcionar un entorno suficientemente cálido y propicio para el desarrollo de sus recién nacidos. Durante la hibernación, pierden entre un 15 % y un 27 % de su peso previo a la hibernación al utilizar las grasas almacenadas como fuente de energía. [ 7 ]

Ectothermic animals also undergo periods of metabolic suppression and dormancy, which in many invertebrates is referred to as diapause. Some researchers and members of the public use the term brumate to describe winter dormancy of reptiles, but the more general term hibernation is believed adequate to refer to any winter dormancy.[8] Many insects, such as the wasp Polistes exclamans and the beetle Bolitotherus, exhibit periods of dormancy which have often been referred to as hibernation, despite their ectothermy.[9]Botanists may use the term "seed hibernation" to refer to a form of seed dormancy.[10]

Mammals

There is a variety of definitions for terms that describe hibernation in mammals, and different mammal clades hibernate differently. The following subsections discuss the terms obligate and facultative hibernation. The last two sections point out in particular primates, none of whom were thought to hibernate until recently, and bears, whose winter torpor had been contested as not being "true hibernation" during the late 20th century, since it is dissimilar from hibernation seen in rodents.

Obligate hibernation

Groundhog gathering nesting material for its warm burrow in preparation for hibernation

Obligate hibernators are animals that spontaneously, and annually, enter hibernation regardless of ambient temperature and access to food. Obligate hibernators include many species of ground squirrels, other rodents, European hedgehogs and other insectivores, monotremes, and marsupials.[11] These species undergo what has been traditionally called "hibernation": a physiological state wherein the body temperature drops to near ambient temperature, and heart and respiration rates slow drastically.

La típica temporada invernal para los hibernadores obligados se caracteriza por períodos de letargo interrumpidos por despertares eutérmicos periódicos, durante los cuales la temperatura corporal y la frecuencia cardíaca se restablecen a niveles más típicos. La causa y el propósito de estos despertares aún no están claros; la pregunta de por qué los hibernadores pueden volver periódicamente a temperaturas corporales normales ha desconcertado a los investigadores durante décadas, y aunque todavía no hay una explicación definitiva, existen múltiples hipótesis al respecto. Una hipótesis favorecida es que los hibernadores acumulan una " deuda de sueño " durante la hibernación, y por lo tanto deben calentarse ocasionalmente para dormir. Esto ha sido respaldado por evidencia en la ardilla terrestre ártica . [ 12 ] Otras teorías postulan que breves períodos de alta temperatura corporal durante la hibernación permiten al animal restaurar sus fuentes de energía disponibles [ 13 ] o iniciar una respuesta inmunitaria. [ 14 ]

Las ardillas terrestres árticas que hibernan pueden presentar temperaturas abdominales tan bajas como -2,9 °C (26,8 °F) , manteniendo temperaturas abdominales bajo cero durante más de tres semanas seguidas, aunque las temperaturas en la cabeza y el cuello se mantienen en 0 °C (32 °F) o superiores. [ 15 ]    

Hibernación facultativa

Los animales que hibernan facultativamente entran en hibernación solo cuando sufren estrés por frío, privación de alimento o ambas cosas, a diferencia de los animales que hibernan obligados, que entran en hibernación en función de las señales estacionales en lugar de como respuesta a los factores estresantes del entorno.

Por ejemplo, una ardilla listada es un hibernador facultativo. Aunque duerme durante un largo período, no es un verdadero hibernador obligado. Esto se debe a que, durante el largo período de sueño, su temperatura no desciende a los bajos niveles de hibernación. Solo hiberna realmente si escasea el alimento. [ 16 ]

Un buen ejemplo de las diferencias entre estos dos tipos de hibernación se puede observar en los perros de la pradera . El perro de la pradera de cola blanca es un hibernador obligado , mientras que el perro de la pradera de cola negra, estrechamente relacionado, es un hibernador facultativo . [ 17 ]

Primates

Aunque la hibernación se ha estudiado durante mucho tiempo en roedores (en concreto, en ardillas terrestres ), no se conocía ningún primate ni mamífero tropical que hibernara hasta el descubrimiento de la hibernación en el lémur enano de cola gorda de Madagascar, que hiberna en huecos de árboles durante siete meses al año. [ 18 ] Las temperaturas invernales de Madagascar a veces superan los 30 °C (86 °F) , por lo que la hibernación no es exclusivamente una adaptación a las bajas temperaturas ambientales.  

La hibernación de este lémur depende en gran medida del comportamiento térmico de su madriguera: si la madriguera está mal aislada, la temperatura corporal del lémur fluctúa ampliamente, siguiendo pasivamente la temperatura ambiente; si está bien aislada, la temperatura corporal se mantiene bastante constante y el animal experimenta episodios regulares de despertar. [ 19 ] Dausmann descubrió que el hipometabolismo en animales hibernantes no está necesariamente ligado a una baja temperatura corporal. [ 20 ]

Osos

Una osa negra y sus crías "haciendo guarida".

Históricamente, no estaba claro si los osos realmente hibernaban, ya que experimentan solo un descenso moderado de la temperatura corporal de 3 a 5 °C (5 a 9 °F) , en comparación con los descensos mucho mayores (a menudo de 32 °C (60 °F) o más) que se observan en otros animales hibernantes. Muchos investigadores pensaban que su sueño profundo no era comparable con una verdadera hibernación profunda, pero esta teoría fue refutada por una investigación realizada en 2011 con osos negros en cautiverio y nuevamente en 2016 en un estudio sobre osos pardos . [ 21 ] [ 22 ]    

Los osos hibernantes pueden reciclar sus proteínas y orina, lo que les permite dejar de orinar durante meses y evitar la atrofia muscular . [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Se mantienen hidratados con el agua metabólica que se produce en cantidades suficientes para satisfacer las necesidades hídricas del oso. Tampoco comen ni beben mientras hibernan, sino que viven de su grasa almacenada. [ 27 ] A pesar de la inactividad prolongada y la falta de ingesta de alimentos, se cree que los osos hibernantes mantienen su masa ósea y no sufren de osteoporosis . [ 28 ] [ 29 ] Los osos hibernantes aumentan sus niveles de hormona CART, que inhibe los osteoclastos, y también suprimen la esclerotina, una proteína que detiene la formación ósea para prevenir la pérdida ósea durante las horas prolongadas de hibernación. [ 30 ] Los osos también pueden aumentar la disponibilidad de ciertos aminoácidos esenciales en el músculo mediante un proceso complejo llamado recuperación de nitrógeno ureico (UNS). En el síndrome nefrótico uterino (SNU), la urea se produce y se transporta al intestino, donde los microbios la descomponen en amoníaco. Este amoníaco se utiliza para sintetizar aminoácidos esenciales, como la valina y la leucina, así como para regular la transcripción de un conjunto de genes que limitan la atrofia muscular. [ 31 ] [ 32 ]

Un estudio realizado por G. Edgar Folk, Jill M. Hunt y Mary A. Folk comparó el electrocardiograma (ECG) de hibernadores típicos con el de tres especies diferentes de osos en relación con la estación, la actividad y la dormancia, y halló que el intervalo QT (reducción del ritmo sinusal) de los hibernadores pequeños era el mismo para las tres especies de osos. También observaron que el intervalo QT variaba tanto en los hibernadores típicos como en los osos entre el verano y el invierno. Este estudio de 1977 fue una de las primeras pruebas utilizadas para demostrar que los osos hibernan. [ 33 ]

En un estudio de 2016, la veterinaria especializada en fauna silvestre y profesora asociada de la Universidad de Ciencias Aplicadas del Interior de Noruega , Alina L. Evans, investigó a 14 osos pardos durante tres inviernos. Se midieron sus movimientos, frecuencia cardíaca , variabilidad de la frecuencia cardíaca , temperatura corporal, actividad física, temperatura ambiente y profundidad de la nieve para identificar los factores que determinan el inicio y el final de la hibernación en los osos. Este estudio estableció la primera cronología de eventos ecológicos y fisiológicos desde antes del inicio hasta el final de la hibernación en el campo. Esta investigación descubrió que los osos entraban en sus madrigueras cuando llegaba la nieve y la temperatura ambiente descendía a 0 °C (32 °F) . Sin embargo, la actividad física, la frecuencia cardíaca y la temperatura corporal comenzaban a descender lentamente incluso varias semanas antes. Una vez en sus madrigueras, la variabilidad de la frecuencia cardíaca de los osos disminuía drásticamente, lo que sugiere indirectamente que la supresión metabólica está relacionada con su hibernación. Dos meses antes del final de la hibernación, la temperatura corporal de los osos comienza a aumentar, independientemente de la variabilidad de la frecuencia cardíaca, sino impulsada por la temperatura ambiente. La variabilidad de la frecuencia cardíaca solo aumenta unas tres semanas antes del despertar, y los osos solo abandonan su madriguera cuando las temperaturas exteriores alcanzan su temperatura crítica inferior. Estos hallazgos sugieren que los osos son termorreguladores y que la hibernación está determinada por señales ambientales, mientras que el despertar está determinado por señales fisiológicas. [ 34 ]  

La investigación osteohistológica sobre el oso negro americano ( Ursus americanus ) ha demostrado que la integridad esquelética durante la hibernación se mantiene mediante respuestas microestructurales específicas de cada región, con los huesos de las extremidades que soportan peso conservando una organización cortical densa, mientras que los elementos axiales exhiben una mayor remodelación interna , lo que concuerda con las demandas funcionales diferenciales durante la inactividad prolongada. [ 35 ]

Pájaros

Los antiguos creían que las golondrinas hibernaban, y el ornitólogo Gilbert White documentó evidencia anecdótica en su libro de 1789, La historia natural de Selborne, que indicaba que la creencia aún estaba vigente en su época. Ahora se sabe que la gran mayoría de las especies de aves no hibernan, sino que utilizan períodos más cortos de letargo . [ 36 ] Una excepción conocida es el chotacabras común ( Phalaenoptilus nuttallii ), cuya hibernación fue documentada por primera vez por Edmund Jaeger . [ 37 ] [ 38 ]

Latencia y congelación en ectotermos

Debido a que no pueden regular activamente su temperatura corporal o tasa metabólica, los animales ectotérmicos (incluidos peces, reptiles y anfibios) no pueden hibernar obligatoria ni facultativamente. Pueden experimentar tasas metabólicas reducidas asociadas con ambientes más fríos o baja disponibilidad de oxígeno ( hipoxia ) y exhibir letargo (conocido como brumación). Antes se pensaba que los tiburones peregrinos se asentaban en el fondo del Mar del Norte y entraban en letargo, pero la investigación de David Sims en 2003 desmintió esta hipótesis, [ 39 ] demostrando que los tiburones viajaban largas distancias a lo largo de las estaciones, siguiendo las áreas con la mayor cantidad de plancton . Se ha documentado que los tiburones epaulette pueden sobrevivir durante tres horas sin oxígeno y a temperaturas de hasta 26 °C (79 °F) [ 40 ] como un medio para sobrevivir en su hábitat costero, donde los niveles de agua y oxígeno varían con la marea. Otros animales capaces de sobrevivir largos períodos con muy poco o nada de oxígeno incluyen peces dorados , tortugas de orejas rojas , ranas de madera y gansos de cabeza rayada . [ 41 ] La capacidad de sobrevivir en condiciones hipóxicas o anóxicas no está estrechamente relacionada con la hibernación endoterma.  

Algunos animales pueden sobrevivir al invierno congelándose. Por ejemplo, algunos peces , anfibios y reptiles pueden congelarse de forma natural y luego "despertar" en primavera. Estas especies han desarrollado mecanismos de tolerancia a la congelación, como proteínas anticongelantes . [ 42 ]

Proteína desencadenante de la hibernación (HIT) y tecnología de proteínas recombinantes

Las proteínas desencadenantes de la inducción de la hibernación (HIT), aisladas de mamíferos, se han utilizado en el estudio de las tasas de recuperación de órganos. Un estudio de 1997 halló que el opioide delta 2 y las proteínas HIT no eran capaces de aumentar la tasa de recuperación del tejido cardíaco durante la isquemia. Si bien no pudieron aumentar las tasas de recuperación en el momento de la isquemia, se identificó que los precursores de las proteínas desempeñaban un papel en la preservación de la función de los órganos veterinarios. [ 43 ]

Los recientes avances en la tecnología de proteínas recombinantes permiten a los científicos fabricar proteínas desencadenantes de la hibernación (HIT) en el laboratorio sin necesidad de sacrificar animales. La bioingeniería de proteínas puede contribuir a la protección de poblaciones vulnerables de osos y otros mamíferos que producen proteínas valiosas. La secuenciación de proteínas HIT, como la proteína HRP de 88 kDa similar a la glicoproteína α1, contribuye a esta investigación. [ 44 ] Un estudio de 2014 utilizó tecnología recombinante para construir, expresar, purificar y aislar proteínas animales (HP-20, HP-25 y HP-27) fuera del animal para estudiar proteínas clave de la hibernación (HP). [ 45 ]

En los humanos

Los investigadores han estudiado cómo inducir la hibernación en humanos. [ 46 ] [ 47 ] La capacidad de hibernar sería útil por varias razones, como salvar la vida de personas gravemente enfermas o heridas al ponerlas temporalmente en un estado de hibernación hasta que puedan recibir tratamiento. Para los viajes espaciales, la hibernación humana también se está considerando, por ejemplo, para las misiones a Marte . [ 48 ]

Los antropólogos también están estudiando si la hibernación era posible en las primeras especies de homínidos . [ 49 ]

En 1900, el British Medical Journal describió una práctica llamada «Lotska» entre los campesinos rusos del gobierno de Pskov, que se decía que era muy similar a la hibernación. Al no tener suficiente comida para pasar el invierno, las familias pasaban seis meses durmiendo alrededor de la estufa, despertándose una vez al día para consumir pan y agua. [ 50 ]

Evolución de la hibernación

En animales endotérmicos

A medida que los ancestros de las aves y los mamíferos colonizaron la tierra, abandonando los entornos marinos relativamente estables, las estaciones terrestres más intensas comenzaron a desempeñar un papel más importante en la vida de los animales. Algunos animales marinos pasan por períodos de letargo, pero el efecto es más fuerte y generalizado en los entornos terrestres. Dado que la hibernación es una respuesta estacional, el desplazamiento de los ancestros de las aves y los mamíferos hacia la tierra los expuso a presiones estacionales que eventualmente se convertirían en hibernación. [ 51 ] Esto es cierto para todos los clados de animales que experimentan letargo invernal; cuanto más prominentes son las estaciones, más largo tiende a ser el período de letargo en promedio. La hibernación de los animales endotérmicos probablemente ha evolucionado varias veces, al menos una vez en los mamíferos —aunque se debate si evolucionó más de una vez en ellos— y al menos una vez en las aves. [ 52 ]

En ambos casos, la hibernación probablemente evolucionó simultáneamente con la endotermia, siendo el primer ejemplo sugerido de hibernación el de Thrinaxodon , un ancestro de los mamíferos que vivió hace aproximadamente 252 millones de años. [ 53 ] La evolución de la endotermia permitió a los animales tener mayores niveles de actividad y una mejor incubación de embriones, entre otros beneficios para los animales en los períodos Pérmico y Triásico . Para conservar energía, los ancestros de las aves y los mamíferos probablemente experimentaron una forma temprana de letargo o hibernación cuando no utilizaban sus capacidades termorreguladoras durante la transición de la ectotermia a la endotermia. Esto se opone a la hipótesis previamente dominante de que la hibernación evolucionó después de la endotermia en respuesta a la aparición de hábitats más fríos. [ 53 ] El tamaño corporal también tuvo un efecto en la evolución de la hibernación, ya que los endotermos que crecen lo suficiente tienden a perder su capacidad de ser selectivamente heterotermos, siendo los osos una de las pocas excepciones. [ 54 ] Después de que el letargo y la hibernación divergieran de un ancestro común protohibernador de aves y mamíferos, la capacidad de hibernar o entrar en letargo se habría perdido en la mayoría de los mamíferos y aves de mayor tamaño. La hibernación sería menos favorable en animales de mayor tamaño porque, a medida que los animales aumentan de tamaño, la relación superficie-volumen disminuye y se requiere menos energía para mantener una temperatura corporal interna elevada, por lo que la hibernación se vuelve innecesaria.

Existe evidencia de que la hibernación evolucionó de forma independiente en marsupiales y mamíferos placentarios, aunque no es concluyente. Esta evidencia proviene del desarrollo, donde tan pronto como los marsupiales jóvenes de especies hibernantes son capaces de regular su propia temperatura, tienen la capacidad de hibernar. En contraste, los mamíferos placentarios que hibernan desarrollan primero la homeotermia , y solo adquieren la capacidad de hibernar en una etapa posterior. Esta diferencia en el desarrollo es evidencia, aunque no concluyente, de que evolucionaron mediante mecanismos ligeramente diferentes y, por lo tanto, en momentos diferentes. [ 55 ]

Brumación en reptiles

Como los reptiles son ectotérmicos, no tener un sistema para lidiar con las bajas temperaturas sería mortal en muchos entornos. La hibernación o brumación de los reptiles probablemente evolucionó para ayudarlos a sobrevivir en condiciones más frías. Los reptiles que hibernan en invierno tienden a tener mayores tasas de supervivencia y un envejecimiento más lento. [ 56 ] Los reptiles evolucionaron para explotar su ectotermia para enfriar deliberadamente sus temperaturas corporales internas. A diferencia de los mamíferos o las aves, que se preparan para su hibernación pero no la causan directamente a través de su comportamiento, los reptiles desencadenan su propia hibernación a través de su comportamiento. [ 57 ] Los reptiles buscan temperaturas más frías basándose en un reloj interno periódico, que probablemente se activa por temperaturas exteriores más frías, como se muestra en el lagarto cornudo de Texas ( Phrynosoma cornutum ). [ 58 ] Un mecanismo que los reptiles usan para sobrevivir a la hibernación, la acidosis hipercápnica (la acumulación de dióxido de carbono en la sangre), también está presente en la hibernación de los mamíferos. Este es probablemente un ejemplo de evolución convergente . La acidosis hipercápnica evolucionó como un mecanismo para ralentizar el metabolismo y también interferir con el transporte de oxígeno para que este no se consuma y pueda seguir llegando a los tejidos en períodos de latencia con bajo nivel de oxígeno. [ 57 ]

Diapausa en artrópodos

La diapausa estacional, o dormancia invernal de los artrópodos , parece ser plástica y evolucionar rápidamente, con una gran variación genética y fuertes efectos de selección natural presentes, además de haber evolucionado muchas veces en muchos clados de artrópodos. [ 51 ] [ 59 ] Por lo tanto, hay muy poca conservación filogenética en el mecanismo genético de la diapausa. Particularmente el momento y la extensión de la diapausa estacional parecen particularmente variables, evolucionando actualmente como una respuesta al cambio climático . [ 60 ] Como es típico con la hibernación, evolucionó después de la mayor influencia de la estacionalidad a medida que los artrópodos colonizaron ambientes terrestres como un mecanismo para mantener bajos los costos de energía, particularmente en ambientes más duros de lo normal, además de ser una buena manera de programar los períodos activos o reproductivos en los artrópodos. [ 61 ] Se cree que originalmente evolucionó en tres etapas. El primer paso es el desarrollo del control neuroendocrino sobre las funciones corporales; el segundo, su vinculación con los cambios ambientales (en este caso, la disminución de las tasas metabólicas en respuesta a temperaturas más frías); y el tercero, la vinculación de estos controles con indicadores estacionales fiables dentro del artrópodo, como los relojes biológicos. [ 61 ] A partir de estos pasos, los artrópodos desarrollaron una diapausa estacional, donde muchas de sus funciones biológicas terminan vinculadas a un ritmo estacional dentro del organismo. Este mecanismo es muy similar al de la evolución de la migración de los insectos, donde, en lugar de que las funciones corporales como el metabolismo se vinculen con indicadores estacionales, los patrones de movimiento se vincularían con dichos indicadores.

Latencia invernal en los peces

Si bien la mayoría de los animales que entran en letargo invernal reducen sus tasas metabólicas, algunos peces, como el cunner , no lo hacen. [ 62 ] En cambio, no reducen activamente su tasa metabólica basal, sino que simplemente disminuyen su nivel de actividad. Los peces que entran en letargo invernal en agua oxigenada sobreviven gracias a la inactividad combinada con la temperatura más fría, lo que disminuye el consumo de energía, pero no la tasa metabólica basal que consumen sus cuerpos. Sin embargo, el bacalao de vientre amarillo antártico ( Notothenia coriiceps ), así como los peces que entran en letargo invernal en condiciones hipóxicas, sí suprimen su metabolismo como otros animales que están en letargo durante el invierno. [ 63 ] [ 64 ] Se desconoce el mecanismo de evolución de la supresión metabólica en los peces. La mayoría de los peces que están en letargo durante el invierno ahorran suficiente energía al permanecer inmóviles, por lo que no existe una fuerte presión selectiva para desarrollar un mecanismo de supresión metabólica como el que es necesario en condiciones hipóxicas. [ 64 ]

Véase también

  • Latencia – Estado de actividad física mínima de un organismo 
  • Letargo – Estado de disminución de la actividad fisiológica en un animal 
  • Reposo invernal : estado anual de algunas plantas y animales. 
  • Criobiología : estudio de los efectos de las temperaturas extremadamente bajas sobre la vida. 
  • Karolina Olsson - hibernadora sueca (1861-1950) 
  • Grupo de invierno : grupo de abejas melíferas en temperaturas frías. 

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • ¿Hibernan los osos negros?
  • Evitación de la congelación en un mamífero: Temperaturas corporales inferiores a 0 °C en un animal hibernante del Ártico. Archivado el 29/04/2021 en Wayback Machine.
  • Uso médico potencial
  • Preservación de pulmones humanos extraídos mediante el uso de factores desencadenantes de la hibernación.
  1. ↑Error de cita: La referencia con nombre :0fue invocada pero nunca definida (consulte la página de ayuda ).
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