Homoplasy

Homoplasy, in biology and phylogenetics, is the term used to describe a feature that has been gained or lost independently in separate lineages over the course of evolution. This is different from homology, which is the term used to characterize the similarity of features that can be parsimoniously explained by common ancestry.^[1] Homoplasy can arise from both similar selection pressures acting on adapting species, and the effects of genetic drift.^[2][3]

Most often, homoplasy is viewed as a similarity in morphological characters. However, homoplasy may also appear in other character types, such as similarity in the genetic sequence,^[4][5] life cycle types^[6] or even behavioral traits.^[7][5]

The term homoplasy was first used by Ray Lankester in 1870.^[8] The corresponding adjective is either homoplasic or homoplastic. It is derived from the two Ancient Greek words ὁμός (homós), meaning "similar, alike, the same", and πλάσσω (plássō), meaning "to shape, to mold".^{[9][10][11][4]}

La evolución paralela y convergente conduce a la homoplasia cuando diferentes especies evolucionan de forma independiente o adquieren características aparentemente idénticas, que difieren de la característica que se infiere que estaba presente en su ancestro común. Cuando las características similares son causadas por un mecanismo de desarrollo equivalente, el proceso se denomina evolución paralela. ^{[ 12 ] [ 13 ]} El proceso se denomina evolución convergente cuando la similitud surge de diferentes mecanismos de desarrollo. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Estos tipos de homoplasia pueden ocurrir cuando diferentes linajes viven en nichos ecológicos comparables que requieren adaptaciones similares para un aumento en la aptitud. Un ejemplo interesante es el de los topos marsupiales ( Notoryctidae ), los topos dorados ( Chrysochloridae ) y los topos del norte ( Talpidae ). Estos son mamíferos de diferentes regiones geográficas y linajes, y todos han evolucionado de forma independiente características de excavación muy similares (como cabezas en forma de cono y garras frontales planas) para vivir en un nicho ecológico subterráneo. ^{[ 15 ]}

Por el contrario, la reversión (también conocida como vestigialización) conduce a la homoplasia a través de la desaparición de características previamente adquiridas. ^{[ 16 ]} Este proceso puede resultar de cambios en el entorno en el que ciertas características adquiridas ya no son relevantes, o incluso se han vuelto costosas. ^{[ 17 ] [ 3 ]} Esto se puede observar en animales subterráneos y cavernícolas por su pérdida de la vista, ^{[ 15 ] [ 18 ]} en animales cavernícolas a través de su pérdida de pigmentación, ^{[ 18 ]} y tanto en serpientes como en lagartos sin patas a través de su pérdida de extremidades. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

La homoplasia, especialmente la que se presenta en grupos filogenéticos más estrechamente relacionados, puede dificultar el análisis filogenético. Los árboles filogenéticos suelen seleccionarse mediante análisis de parsimonia . ^{[ 21 ] [ 22 ]} Estos análisis pueden realizarse con caracteres fenotípicos, así como con secuencias de ADN. ^{[ 23 ]} Mediante el análisis de parsimonia, se prefiere la hipótesis de relaciones que requiere el menor número (o el menor coste) de transformaciones de estado de caracteres sobre las hipótesis alternativas. La evaluación de estos árboles puede resultar compleja cuando se ve afectada por la presencia de homoplasia en los caracteres utilizados para el análisis. El enfoque más importante para superar estos desafíos consiste en aumentar el número de características independientes (no pleiotrópicas , no ligadas ) utilizadas en el análisis filogenético. Junto con el análisis de parsimonia, se podría realizar un análisis de verosimilitud , donde se selecciona el árbol más probable, dado un modelo de evolución particular, y se infieren las longitudes de las ramas.

Según la interpretación cladística , se invoca la homoplasia cuando la distribución de un estado de carácter no puede explicarse de manera parsimoniosa (sin transformaciones adicionales de estados de carácter inferidas entre los terminales y su nodo ancestral) en una hipótesis filogenética preferida; es decir, la característica en cuestión surge (o desaparece) en más de un punto del árbol. ^{[ 16 ]}

En el caso de las secuencias de ADN, la homoplasia es muy común debido a la redundancia del código genético. Una homoplasia observada puede ser simplemente el resultado de sustituciones aleatorias de nucleótidos que se acumulan con el tiempo y, por lo tanto, puede no necesitar una explicación evolutiva adaptacionista . ^{[ 5 ]}

Existen numerosos ejemplos documentados de homoplasia dentro de los siguientes taxones:

• Eusiroidea ( crustáceos y anfípodos ) ^{[ 24 ]}
• Urticaceae ^{[ 25 ]}
• Asteráceas ^{[ 26 ]}
• Polypodioideae (Helechos Selligueoideos) ^{[ 27 ]}
• Hormigas ^{[ 28 ]}
• Merluccius capensis (merluza del cabo) ^{[ 29 ]}
• Las tarántulas del género Bonnetina presentan casi todos los rasgos morfológicos homoplásticos. Solo se observó que las características sexuales no eran homoplásticas, lo que sugiere que la selección sexual pudo haber sido un factor determinante en la divergencia de las tarántulas. ^{[ 30 ]}
• Gaviales , con homoplasia entre Tomistoma y los cocodrilos verdaderos , y entre Thoracosaurus y Gavialis . ^{[ 31 ]}

La aparición de homoplasia también puede utilizarse para hacer predicciones sobre la evolución. Estudios recientes han utilizado la homoplasia para predecir la posibilidad y la trayectoria de la evolución extraterrestre. Por ejemplo, Levin et al. (2017) sugieren que el desarrollo de estructuras similares a ojos es altamente probable, debido a sus numerosas incidencias, que evolucionaron de forma independiente, en la Tierra. ^{[ 16 ] [ 32 ]}

En su libro Wonderful Life , Stephen Jay Gould afirma que repetir el proceso evolutivo, desde cualquier punto en el tiempo, no produciría los mismos resultados. ^{[ 33 ]} Algunos biólogos consideran la aparición de la homoplasia como un argumento en contra de la teoría de la contingencia evolutiva de Gould . Powell y Mariscal (2015) argumentan que este desacuerdo se debe a una ambigüedad y que tanto la teoría de la contingencia como la aparición de la homoplasia pueden ser ciertas al mismo tiempo. ^{[ 34 ]}

• Evolución convergente
• Clasificación de linaje incompleta
• Heteroplasmia
• Homología (biología)