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Horizontal gene transfer

Tree of life showing vertical and horizontal gene transfers Horizontal gene transfer ( HGT ) or lateral gene transfer ( LGT ) [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] is the movement of genetic materi...

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Tree of life showing vertical and horizontal gene transfers

Horizontal gene transfer (HGT) or lateral gene transfer (LGT)[1][2][3] is the movement of genetic material between organisms other than by the ("vertical") transmission of DNA from parent to offspring (reproduction).[4] HGT is an important factor in the evolution of many organisms.[5][6] HGT is influencing scientific understanding of higher-order evolution while more significantly shifting perspectives on bacterial evolution.[7]

Horizontal gene transfer is the primary mechanism for the spread of antibiotic resistance in bacteria,[8][5][9][10] and plays an important role in the evolution of bacteria that can degrade novel compounds such as human-created pesticides[11] and in the evolution, maintenance, and transmission of virulence.[12] It often involves temperatebacteriophages and plasmids.[13][14][15] Genes responsible for antibiotic resistance in one species of bacteria can be transferred to another species of bacteria through various mechanisms of HGT such as transformation, transduction and conjugation, subsequently arming the antibiotic resistant genes' recipient against antibiotics. The rapid spread of antibiotic resistance genes in this manner is becoming a challenge to manage in the field of medicine. Ecological factors may also play a role in the HGT of antibiotic resistant genes.[16]

La transferencia horizontal de genes (THG) se reconoce como un proceso evolutivo generalizado que distribuye genes entre linajes procariotas divergentes [ 17 ] y también puede involucrar a eucariotas. [ 18 ] [ 19 ] Se cree que los eventos de THG ocurren con menos frecuencia en eucariotas que en procariotas. Sin embargo, cada vez hay más evidencia que indica que la THG es relativamente común entre muchas especies eucariotas y puede tener un impacto en la adaptación a nuevos entornos. Su estudio, sin embargo, se ve obstaculizado por la complejidad de los genomas eucariotas y la abundancia de regiones ricas en repeticiones, lo que complica la identificación y caracterización precisas de los genes transferidos. [ 20 ] [ 21 ]

Se postula que la transferencia horizontal de genes promueve el mantenimiento de una bioquímica de la vida universal y, posteriormente, la universalidad del código genético. [ 22 ]

Historia

El experimento de Griffith , reportado en 1928 por Frederick Griffith , [ 23 ] fue el primer experimento que sugirió que las bacterias son capaces de transferir información genética a través de un proceso conocido como transformación . [ 24 ] [ 25 ] Los hallazgos de Griffith fueron seguidos por investigaciones a finales de la década de 1930 y principios de la de 1940 que aislaron el ADN como el material que comunicaba esta información genética.

La transferencia genética horizontal se describió en Seattle en 1951, en un artículo que demostraba que la transferencia de un gen viral a Corynebacterium diphtheriae creaba una cepa virulenta a partir de una cepa no virulenta, [ 26 ] revelando simultáneamente el mecanismo de la difteria (que los pacientes podían estar infectados con la bacteria pero no tener ningún síntoma, y ​​luego convertir repentinamente más tarde o nunca), [ 27 ] y dando el primer ejemplo de la relevancia del ciclo lisogénico . [ 28 ] La transferencia genética interbacteriana se describió por primera vez en Japón en una publicación de 1959 que demostraba la transferencia de resistencia a los antibióticos entre diferentes especies de bacterias . [ 29 ] [ 30 ] A mediados de la década de 1980, Syvanen [ 31 ] postuló que la transferencia genética lateral biológicamente significativa ha existido desde el comienzo de la vida en la Tierra y ha estado involucrada en la configuración de toda la historia evolutiva.

Como lo expresan Jian, Rivera y Lake (1999): "Cada vez más, los estudios de genes y genomas indican que se ha producido una considerable transferencia horizontal entre procariotas " [ 32 ] (véase también Lake y Rivera, 2007). [ 33 ] El fenómeno parece haber tenido cierta importancia también para los eucariotas unicelulares . Como observan Bapteste et al. (2005), "evidencia adicional sugiere que la transferencia de genes también podría ser un mecanismo evolutivo importante en la evolución de los protistas ". [ 34 ]

El injerto de una planta a otra puede transferir cloroplastos ( orgánulos en las células vegetales que realizan la fotosíntesis ), ADN mitocondrial y el núcleo celular completo que contiene el genoma para potencialmente crear una nueva especie. [ 35 ] Algunos lepidópteros (por ejemplo, las mariposas monarca y los gusanos de seda ) han sido modificados genéticamente por transferencia horizontal de genes del bracovirus de la avispa . [ 36 ] Las picaduras de insectos de la familia Reduviidae (chinches asesinas) pueden, a través de un parásito, infectar a los humanos con la enfermedad de Chagas tripanosómica , que puede insertar su ADN en el genoma humano . [ 37 ] Se ha sugerido que la transferencia lateral de genes a los humanos desde bacterias puede desempeñar un papel en el cáncer. [ 38 ]

Aaron Richardson y Jeffrey D. Palmer afirman: "La transferencia horizontal de genes (THG) ha desempeñado un papel fundamental en la evolución bacteriana y es bastante común en ciertos eucariotas unicelulares. Sin embargo, la prevalencia e importancia de la THG en la evolución de los eucariotas multicelulares siguen sin estar claras." [ 39 ]

Debido a la creciente cantidad de evidencia que sugiere la importancia de estos fenómenos para la evolución (véase más abajo ), biólogos moleculares como Peter Gogarten han descrito la transferencia horizontal de genes como "Un nuevo paradigma para la biología". [ 40 ]

Mecanismos

Existen varios mecanismos para la transferencia horizontal de genes: [ 5 ] [ 41 ] [ 42 ]

Horizontal transposon transfer

A transposable element (TE) (also called a transposon or jumping gene) is a mobile segment of DNA that can sometimes pick up a resistance gene and insert it into a plasmid or chromosome, thereby inducing horizontal gene transfer of antibiotic resistance.[43]

Horizontal transposon transfer (HTT) refers to the passage of pieces of DNA that are characterized by their ability to move from one locus to another between genomes by means other than parent-to-offspring inheritance. Horizontal gene transfer has long been thought to be crucial to prokaryotic evolution, but there is a growing amount of data showing that HTT is a common and widespread phenomenon in eukaryote evolution as well.[46] On the transposable element side, spreading between genomes via horizontal transfer may be viewed as a strategy to escape purging due to purifying selection, mutational decay and/or host defense mechanisms.[47]

La HTT puede ocurrir con cualquier tipo de elementos transponibles, pero los transposones de ADN y los retroelementos LTR son más propensos a la HTT porque ambos tienen un intermedio de ADN bicatenario estable que se considera más robusto que el intermedio de ARN monocatenario de los retroelementos no LTR , que puede ser altamente degradable. [ 46 ] Los elementos no autónomos pueden ser menos propensos a transferirse horizontalmente en comparación con los elementos autónomos porque no codifican las proteínas necesarias para su propia movilización. La estructura de estos elementos no autónomos generalmente consiste en un gen sin intrones que codifica una proteína transposasa , y puede o no tener una secuencia promotora. Aquellos que no tienen secuencias promotoras codificadas dentro de la región móvil dependen de promotores del huésped adyacentes para la expresión. [ 46 ] Se cree que la transferencia horizontal juega un papel importante en el ciclo de vida de los TE. [ 46 ] En las plantas, parece que los retrotransposones LTR de las superfamilias Copia, especialmente aquellos con un bajo número de copias de los linajes Ale e Ivana, tienen más probabilidades de sufrir transferencia horizontal entre diferentes especies de plantas. [ 48 ]

HTT has been shown to occur between species and across continents in both plants[49] and animals (Ivancevic et al. 2013), though some TEs have been shown to more successfully colonize the genomes of certain species over others.[50] Both spatial and taxonomic proximity of species has been proposed to favor HTTs in plants and animals.[49] It is unknown how the density of a population may affect the rate of HTT events within a population, but close proximity due to parasitism and cross contamination due to crowding have been proposed to favor HTT in both plants and animals.[49] In plants, the interaction between lianas and trees has been shown to facilitate HTT in natural ecosystems.[48] Successful transfer of a transposable element requires delivery of DNA from donor to host cell (and to the germ line for multi-cellular organisms), followed by integration into the recipient host genome.[46] Though the actual mechanism for the transportation of TEs from donor cells to host cells is unknown, it is established that naked DNA and RNA can circulate in bodily fluid.[46] Many proposed vectors include arthropods, viruses, freshwater snails (Ivancevic et al. 2013), endosymbiotic bacteria,[47] and intracellular parasitic bacteria.[46] In some cases, even TEs facilitate transport for other TEs.[50]

The arrival of a new TE in a host genome can have detrimental consequences because TE mobility may induce mutation. However, HTT can also be beneficial by introducing new genetic material into a genome and promoting the shuffling of genes and TE domains among hosts, which can be co-opted by the host genome to perform new functions.[50] Moreover, transposition activity increases the TE copy number and generates chromosomal rearrangement hotspots.[51] HTT detection is a difficult task because it is an ongoing phenomenon that is constantly changing in frequency of occurrence and composition of TEs inside host genomes. Furthermore, few species have been analyzed for HTT, making it difficult to establish patterns of HTT events between species. These issues can lead to the underestimation or overestimation of HTT events between ancestral and current eukaryotic species. [51]

Methods of detection

Un evento de especiación produce ortólogos de un gen en las dos especies hijas. Un evento de transferencia horizontal de genes de una especie a otra añade un xenólogo del gen al genoma receptor.

La transferencia horizontal de genes se suele inferir mediante métodos bioinformáticos , ya sea identificando secuencias atípicas (métodos paramétricos) o detectando grandes discrepancias entre la historia evolutiva de secuencias específicas y la de sus huéspedes. El gen transferido ( xenólogo ) encontrado en la especie receptora está más estrechamente relacionado con los genes de la especie donante de lo que cabría esperar.

Un método demostrado para encontrar eventos de transferencia horizontal de genes (HGT) es mediante metagenómica de secuenciación masiva (shotgun metagenomics); se descompone y luego secuencia el ADN de una muestra por sus regiones contiguas y se buscan discrepancias filogenéticas, que pueden inferirse como casos de transferencia horizontal de genes. [ 52 ]

virus

El virus llamado Mimivirus infecta amebas . Otro virus, llamado Sputnik , también infecta amebas, pero no puede reproducirse a menos que el mimivirus ya haya infectado la misma célula. [ 53 ]

El genoma del Sputnik revela información adicional sobre su biología. Si bien 13 de sus genes muestran poca similitud con otros genes conocidos, tres están estrechamente relacionados con genes de mimivirus y mamavirus , posiblemente canibalizados por el pequeño virus al empaquetar partículas en algún momento de su historia. Esto sugiere que el virus satélite podría realizar una transferencia horizontal de genes entre virus, de forma similar a como los bacteriófagos transfieren genes entre bacterias. [ 54 ]

procariotas

Horizontal gene transfer is common among bacteria, even among very distantly related ones, and also between bacteria and archaea. This process is thought to be a significant cause of increased drug resistance[5][55] when one bacterial cell acquires resistance, and the resistance genes are transferred to the other species.[56][57] Transposition and horizontal gene transfer, along with strong natural selective forces have led to multi-drug resistant strains of S. aureus and many other pathogenic bacteria.[43] Horizontal gene transfer also plays a role in the spread of virulence factors, such as exotoxins and exoenzymes, amongst bacteria.[5] A prime example concerning the spread of exotoxins is the adaptive evolution of Shiga toxins in E. coli through horizontal gene transfer via transduction with Shigella species of bacteria.[58] Strategies to combat certain bacterial infections by targeting these specific virulence factors and mobile genetic elements have been proposed.[12] For example, horizontally transferred genetic elements play important roles in the virulence of E. coli, Salmonella, Streptococcus and Clostridium perfringens.[5]

In prokaryotes, restriction-modification systems are known to provide immunity against horizontal gene transfer and in stabilizing mobile genetic elements. Genes encoding restriction modification systems have been reported to move between prokaryotic genomes within mobile genetic elements (MGE) such as plasmids, prophages, insertion sequences/transposons, integrative conjugative elements (ICE),[59] and integrons. Still, they are more frequently a chromosomal-encoded barrier to MGE than an MGE-encoded tool for cell infection.[60]

Lateral gene transfer via a mobile genetic element, namely the integrated conjugative element (ICE) Bs1 has been reported for its role in the global DNA damage SOS response of the gram positive Bacillus subtilis.[61] Furthermore, it has been linked with the radiation and desiccation resistance of Bacillus pumilus SAFR-032 spores,[62] isolated from spacecraft cleanroom facilities.[63][64][65]

Transposon insertion elements have been reported to increase the fitness of gram-negativeE. coli strains through either major transpositions or genome rearrangements, and increasing mutation rates.[66][67] In a study on the effects of long-term exposure of simulated microgravity on non-pathogenic E. coli, the results showed transposon insertions occur at loci, linked to SOS stress response.[68] When the same E. coli strain was exposed to a combination of simulated microgravity and trace (background) levels of (the broad spectrum) antibiotic (chloramphenicol), the results showed transposon-mediated rearrangements (TMRs), disrupting genes involved in bacterial adhesion, and deleting an entire segment of several genes involved with motility and chemotaxis.[69] Both of these studies have implications for microbial growth, adaptation to and antibiotic resistance in real time space conditions.

Horizontal gene transfer is particularly active in bacterial genomes around the production of secondary or specialized metabolites.[70] This is clearly exhibited within certain groups of bacteria including P. aeruginosa and actinomycetales, an order of Actinomycetota.[71]Polyketide synthases (PKSs) and biosynthetic gene clusters provide modular organizations of associated genes making these bacteria well-adapted to acquire and discard helpful modular modifications via HGT.[72] Certain areas of genes known as hotspots further increase the likelihood of horizontally transferred secondary metabolite-producing genes.[73]The promiscuity of enzymes is a reoccurring theme in this particular theatre.

Bacterial transformation

1: Donor bacterium 2: Bacterium who will receive the gene 3: The red portion represents the gene that will be transferred. Transformation in bacteria happens in a certain environment.

Natural transformation is a bacterial adaptation for DNA transfer (HGT) that depends on the expression of numerous bacterial genes whose products are responsible for this process.[74][75] In general, transformation is a complex, energy-requiring developmental process. In order for a bacterium to bind, take up and recombine exogenous DNA into its chromosome, it must become competent, that is, enter a special physiological state. Competence development in Bacillus subtilis requires expression of about 40 genes.[76] The DNA integrated into the host chromosome is usually (but with infrequent exceptions) derived from another bacterium of the same species, and is thus homologous to the resident chromosome. The capacity for natural transformation occurs in at least 67 prokaryotic species.[75]

Competence for transformation is typically induced by high cell density and/or nutritional limitation, conditions associated with the stationary phase of bacterial growth. Competence appears to be an adaptation for DNA repair.[77] Transformation in bacteria can be viewed as a primitive sexual process, since it involves interaction of homologous DNA from two individuals to form recombinant DNA that is passed on to succeeding generations. Although transduction is the form of HGT most commonly associated with bacteriophages, certain phages may also be able to promote transformation.[78]

Bacterial conjugation

1: Donor bacterium cell (F+ cell) 2: Bacterium that receives the plasmid (F- cell) 3: Plasmid that will be moved to the other bacterium 4: Pilus and T4SS. Conjugation in bacteria using a sex pilus; then the bacterium that received the plasmid can go give it to other bacteria as well.
E. coli cells going through conjugation and sharing genetic information. F-pilus is reaching towards other cell.

As mentioned before, conjugation is a method of horizontal gene transfer through cell to cell contact.[43] Through the process of conjugation, type IV Secretion Systems (T4SS) are used to passage on DNA from the donor cell to the recipient cell.[79] These T4SS encoded within the plasmid carry other proteins and genes that help supplement the cell in conjugation. Research has shown that there are Single Binding DNA Binding proteins (SSBs) also encoded within the conjugative plasmid may help with conjugation and cell viability.[80] This is thought to be the case because SSBs naturally are expressed to help with stabilizing single-stranded DNA (ssDNA).[81] SSBs will also recruit other proteins like RadD or RecA expressed in events of DNA recombination, repair, and replication.[82][83] Further showcasing their possible role in conjugation. Although it may help, studies have also shown for proteins like SSB to not be essential in conjugation. For example, the plasmid pCF10 from Enterococcus faecalis, a gram-positive bacterium, has a SSB like-protein called PrgE and was classified for not being required for conjugation.[84] More work needs to be done on why proteins that bind to ssDNA are encoded into conjugative plasmids.

Conjugation in the case of microbiomes and symbioses is very important. From this process new genes are acquired that lead to increasing genetic diversity and evolution such as the acquisition of antibiotic resistance genes. Mycobacterium tuberculosis is a species that has evolved through methods like conjugation while gaining antibiotic resistance.[85][86] This evolution or increase in genetic diversity is also seen in many other species.[87] Due to this, there is a huge concern on how impactful conjugation or horizontal gene transfer can be on human health and your microbiome as pathogenic microbes can become more pathogenic. Studies have shown that even our own microbiome has a plethora of antimicrobial genes which if transferred to pathogenic microbes could be detrimental.[88]

Conjugation in Mycobacterium smegmatis, like conjugation in E. coli, requires stable and extended contact between a donor and a recipient strain, is DNase resistant, and the transferred DNA is incorporated into the recipient chromosome by homologous recombination. However, unlike E. colihigh frequency of recombination conjugation (Hfr), mycobacterial conjugation is a type of HGT that is chromosome rather than plasmid based.[89] Furthermore, in contrast to E. coli (Hfr) conjugation, in M. smegmatis all regions of the chromosome are transferred with comparable efficiencies. Substantial blending of the parental genomes was found as a result of conjugation, and this blending was regarded as reminiscent of that seen in the meiotic products of sexual reproduction.[89][90]

Archaeal DNA transfer

Haloarchaea are aerobic halophiles thought to have evolved from anaerobic methanogens. A large amount of their genome, 126 composite gene families, are derived from genetic material from bacterial genomes. This has allowed them to adapt to extremely salty environments.[91][92]

The archaeonSulfolobus solfataricus, when UV irradiated, strongly induces the formation of type IV pili which then facilitates cellular aggregation.[93][94] Exposure to chemical agents that cause DNA damage also induces cellular aggregation.[93] Other physical stressors, such as temperature shift or pH, do not induce aggregation, suggesting that DNA damage is a specific inducer of cellular aggregation.

UV-induced cellular aggregation mediates intercellular chromosomal HGT marker exchange with high frequency,[95] and UV-induced cultures display recombination rates that exceed those of uninduced cultures by as much as three orders of magnitude. S. solfataricus cells aggregate preferentially with other cells of their own species.[95] Frols et al.[93][96] and Ajon et al.[95] suggested that UV-inducible DNA transfer is likely an important mechanism for providing increased repair of damaged DNA via homologous recombination. This process can be regarded as a simple form of sexual interaction.

Another thermophilic species, Sulfolobus acidocaldarius, is able to undergo HGT. S. acidocaldarius can exchange and recombine chromosomal markers at temperatures up to 84 °C.[97] UV exposure induces pili formation and cellular aggregation.[95] Cells with the ability to aggregate have greater survival than mutants lacking pili that are unable to aggregate. The frequency of recombination is increased by DNA damage induced by UV-irradiation[98] and by DNA damaging chemicals.[99]

The ups operon, containing five genes, is highly induced by UV irradiation. The proteins encoded by the ups operon are employed in UV-induced pili assembly and cellular aggregation leading to intercellular DNA exchange and homologous recombination.[100] Since this system increases the fitness of S. acidocaldarius cells after UV exposure, Wolferen et al.[100][101] considered that transfer of DNA likely takes place in order to repair UV-induced DNA damages by homologous recombination.

Eukaryotes

"Sequence comparisons suggest recent horizontal transfer of many genes among diverse species including across the boundaries of phylogenetic 'domains'. Thus determining the phylogenetic history of a species can not be done conclusively by determining evolutionary trees for single genes."[102]

Organelle to nuclear genome

Organelle to organelle

Bacteria to fungi

De las bacterias a las plantas

  • Agrobacterium, una bacteria patógena que provoca la proliferación de células formando agallas y raíces proliferantes, es un ejemplo de bacteria que puede transferir genes a las plantas y esto desempeña un papel importante en la evolución vegetal. [ 108 ]
  • Las plantas terrestres y sus parientes cercanos, las algas verdes carofíceas , comparten un conjunto de glicosil hidrolasas. Es probable que estas enzimas se transfirieran de bacterias y hongos al último ancestro común de estos organismos antes del origen de las plantas terrestres. [ 109 ]

Bacterias a los animales

  • HhMAN1 es un gen en el genoma del barrenador del grano de café ( Hypothenemus hampei ) que se asemeja a genes bacterianos y se cree que se transfiere desde bacterias en el intestino del escarabajo. [ 110 ] [ 111 ]
  • oskar es un gen esencial para la especificación de la línea germinal en Holometabola y se cree que su origen se debe a un evento de HGT seguido de una fusión con un dominio LOTUS. [ 112 ]
  • Los rotíferos bdelloideos ostentan actualmente el récord de transferencia horizontal de genes (THG) en animales, con aproximadamente el 8 % de sus genes de origen bacteriano. [ 113 ] Se creía que los tardígrados batían el récord con un 17,5 % de THG, pero ese hallazgo fue un artefacto de la contaminación bacteriana. [ 114 ]
  • Un estudio encontró que los genomas de 40 animales (incluidos 10 primates, cuatro gusanos Caenorhabditis y 12 insectos Drosophila ) contenían genes que, según los investigadores, habían sido transferidos de bacterias y hongos mediante transferencia horizontal de genes. [ 115 ] Los investigadores estimaron que, para algunos nematodos e insectos Drosophila, estos genes se habían adquirido relativamente hace poco tiempo. [ 116 ]
  • Un mecanismo mediado por bacteriófagos transfiere genes entre procariotas y eucariotas. [ 117 ] Las señales de localización nuclear en las proteínas terminales (TP) de los bacteriófagos inician la replicación del ADN y se unen covalentemente al genoma viral. El papel de los virus y bacteriófagos en la transferencia horizontal de genes (THG) en bacterias sugiere que los genomas que contienen TP podrían ser un vehículo de transferencia de información genética entre reinos a lo largo de la evolución. [ 118 ]
  • El escarabajo del frijol adzuki ha adquirido material genético de su endosimbionte (no beneficioso) Wolbachia . [ 119 ] Recientemente se han reportado nuevos ejemplos que demuestran que las bacterias Wolbachia representan una importante fuente potencial de material genético en artrópodos y nematodos filariales . [ 120 ]
  • El psílido Pachypsylla venusta ha adquirido genes de su endosimbionte actual Carsonella , y también de muchos de sus endosimbiontes históricos. [ 121 ]
  • Un análisis comparativo de 163 genomas de hormigas identificó 497 genes codificadores de proteínas transferidos horizontalmente en 85 especies, la mayoría derivados de simbiontes bacterianos intracelulares. Varios de estos genes parecen haber contribuido a la adaptación de las hormigas, particularmente en inmunidad y metabolismo, y algunos se conservaron en múltiples especies durante hasta 40 millones de años, lo que concuerda con la selección purificadora. El análisis funcional de un gen transferido en hormigas Cardiocondyla sugirió además que se ha integrado al metabolismo energético central del huésped. [ 122 ]

De planta en planta

De las plantas a los animales

De planta a hongo

  • Gene transfer between plants and fungi has been posited for a number of cases, including rice (Oryza sativa).
  • Evidence of gene transfer from plants was documented in the fungus Colletotrichum.[130]
  • Plant expansin genes were transferred to fungi further enabling the fungi to infect plants.[131]

Plant to bacteria

  • Plant expansin genes were transferred to bacteria further enabling the bacteria to infect plants.[131]

Fungi to insects

Fungi to fungi

  • The toxin α-amanitin is found in numerous, seemingly unrelated genera fungi such as Amanita, Lepiota, and Galerina. Two biosynthetic genes involved in the production of α-amanitin are P450-29 and FMO1. Phylogenetic and genetic analyses of these genes strongly indicate that they were transferred between the genera via horizontal gene transfer.[134]
  • The ToxA protein (wheat virulence protein) included in a ~14 kb element, containing both coding and non-coding regions was transferred between different fungal wheat patogens: Parastagonospora nodorum, Pyrenophora tritici-repentis, and Bipolaris sorokiniana.[135]
  • A large genomic element named "Wallaby," approximately 500 kb in length, was recently transferred between two Penicillium species used in cheesemaking: P. camemberti and P. roqueforti. Wallaby contains around 250 genes, including several that are thought to play a role in microbial competition.[136]

Fungi to oomycetes

  • 4 genes from Magnaporthe grisea, the rice blast fungus, were suspected to be horizontally transferred from the genus Phytophthora, and hypothesized to play a role in the fungus evolution into a plant pathogen.[137]

Oomycetes to fungi

  • Se estimó que las especies de oomicetos Phytophthora ramorum , Phytophthora sojae , Phytophthora infestans y Hyaloperonospora parasitica presentaban 33 transferencias horizontales de genes provenientes de hongos. Se hipotetizó que los genes transferidos estaban involucrados en funciones que facilitan la colonización de los tejidos vegetales, como la secreción de proteínas para evadir la respuesta inmune de la planta y la degradación de las paredes celulares vegetales. [ 138 ]

Animales a animales

Animales a bacterias

  • La superóxido dismutasa de cobre/zinc de Photobacterium leiognathi [ 140 ] , sorprendentemente parecida a la de un pez , se explica más fácilmente en términos de transferencia de un gen de un ancestro de su huésped pez.

De humano a protozoario

genoma humano

  • Un estudio identificó aproximadamente 100 de los aproximadamente 20.000 genes totales de los humanos que probablemente resultaron de la transferencia horizontal de genes, [ 142 ] pero este número ha sido cuestionado por varios investigadores que argumentan que estos genes candidatos para la THG son más probablemente el resultado de la pérdida de genes combinada con diferencias en la tasa de evolución.

Se han descubierto compuestos que promueven la transferencia horizontal de genes.

A través de la investigación sobre el creciente problema de la resistencia a los antibióticos [ 143 ] se ha observado que ciertos compuestos promueven la transferencia horizontal de genes. [ 144 ] [ 145 ] [ 146 ] [ 147 ] Se sabe que los antibióticos administrados a bacterias en niveles no letales son una causa de resistencia a los antibióticos [ 147 ] pero la investigación emergente ahora está mostrando que ciertos fármacos no antibióticos ( ibuprofeno , naproxeno , gemfibrozilo , diclofenaco , propranolol , etc.) también tienen un papel en la promoción de la resistencia a los antibióticos a través de su capacidad para promover la transferencia horizontal de genes (HGT) de genes responsables de la resistencia a los antibióticos. La transferencia de genes de resistencia a los antibióticos (ARG) a través de la conjugación se acelera significativamente cuando las células donantes con plásmidos y las células receptoras se introducen entre sí en presencia de uno de los fármacos. [ 144 ] También se descubrió que los fármacos no antibióticos provocaban algunas respuestas en las bacterias similares a las respuestas a los antibióticos, como el aumento de la expresión de los genes lexA, umuC, umuD y soxR, implicados en la respuesta SOS de las bacterias, así como otros genes que también se expresan durante la exposición a antibióticos. [ 144 ] Estos hallazgos datan de 2021 y, debido al uso generalizado de fármacos no antibióticos, es necesario realizar más investigaciones para comprender mejor el tema. [ 144 ]

Junto con los fármacos no antibióticos, se han probado otros compuestos relevantes para la resistencia a los antibióticos, como el verde malaquita , el etilbenceno , el estireno , la 2,4-dicloroanilina , el trioximetileno , las soluciones de o-xileno , el p-nitrofenol (PNP), el p-aminofenol (PAP) y el fenol (PhOH). [ 145 ] [ 146 ] Es una preocupación mundial que se hayan encontrado ARG en plantas de tratamiento de aguas residuales [ 145 ] Se ha descubierto que las aguas residuales textiles contienen una abundancia de 3 a 13 veces mayor de elementos genéticos móviles que otras muestras de aguas residuales. [ 145 ] La causa de esto son los compuestos orgánicos utilizados para el teñido de textiles ( o -xileno, etilbenceno, trioximetileno, estireno, 2,4-dicloroanilina y verde malaquita) [ 145 ] aumentando la frecuencia de transferencia conjugativa cuando las bacterias y el plásmido (con donante) se introducen en presencia de estas moléculas. [ 145 ] Cuando las aguas residuales textiles se combinan con las aguas residuales domésticas , los ARG presentes en las aguas residuales se transfieren a una tasa mayor debido a la adición de compuestos de teñido textil que aumentan la ocurrencia de HGT.

Otros contaminantes orgánicos que se encuentran comúnmente en las aguas residuales han sido objeto de experimentos similares. [ 146 ] Un estudio de 2021 utilizó métodos similares de usar un plásmido en un donante y mezclarlo con un receptor en presencia de un compuesto para probar la transferencia horizontal de genes de resistencia a antibióticos, pero esta vez en presencia de compuestos fenólicos . [ 146 ] Los compuestos fenólicos se encuentran comúnmente en las aguas residuales y se ha descubierto que cambian las funciones y estructuras de las comunidades microbianas durante el proceso de tratamiento de aguas residuales. [ 146 ] Además, la HGT aumenta en frecuencia en presencia de los compuestos p-nitrofenol (PNP), p-aminofenol (PAP) y fenol. Estos compuestos dan como resultado un aumento de 2 a 9 veces en la HGT (el p-nitrofenol está en el extremo inferior de los aumentos de 2 veces y el p-aminofenol y el fenol tienen un aumento máximo de 9 veces). [ 146 ] Este aumento en HGT es en promedio menor que el de los compuestos ibuprofeno, naproxeno, gemfibrozilo, diclofenaco, propranolol, o-xileno, etilbenceno, trioximetileno, estireno, 2,4-dicloroanilina y verde malaquita [ 144 ] [ 145 ] pero sus aumentos siguen siendo significativos. [ 146 ] El estudio que llegó a esta conclusión es similar al estudio sobre transferencia horizontal de genes y productos farmacéuticos no antibióticos en que se realizó en 2021 y deja espacio para más investigación, específicamente en el enfoque del estudio que es el lodo activado . [ 146 ]

También se ha descubierto que los metales pesados ​​promueven la transferencia conjugativa de genes de resistencia a antibióticos. [ 147 ] El artículo que condujo al descubrimiento de esto se realizó en 2017 durante el campo emergente de la investigación de compuestos que ayudan a la transferencia horizontal de genes. [ 147 ] Los metales ayudan en la propagación de la resistencia a antibióticos a través de mecanismos de resistencia cruzada y corresistencia . [ 147 ] En cantidades relevantes para el medio ambiente, Cu(II) , Ag(I) , Cr(VI) y Zn(II) promueven la HGT desde cepas donantes y receptoras de E. coli . [ 147 ] La presencia de estos metales desencadenó la respuesta SOS de las células bacterianas y las hizo más permeables. Estos son los mecanismos que hacen que incluso bajos niveles de contaminación por metales pesados ​​en el medio ambiente impacten la HGT y, por lo tanto, la propagación de ARG.

ADN promiscuo

Promiscuous DNA is a form of horizontal gene transfer that transmits genetic information across organellar barriers.[148] Promiscuous DNA transfer has substantial evidence in its movement across the genome of numerous organisms, from movements in chloroplast to the nucleus,[149] chloroplast to the mitochondria,[150] and mitochondria to the nucleus.[151]

History

In 1982, R. John Ellis defined this type of transpositional transfer mutation as "intracellular promiscuity".[152] Ellis further explored the phenomenon of "intracellular promiscuity" through the experiments of David Stern and David Lonsdale,[153] in which genetic transfer between chloroplasts to mitochondria was discovered, aiding in the definition and discovery of promiscuous DNA.

Mechanism

While much remains to be understood about how promiscuous DNA undergoes movement and transfer, numerous experiments have pointed to plastid sequences, ptDNA, as a key player.[154][155][156] Plasmids, with their mobile nature and crucial role in horizontal gene transfer, are seen as a significant element in DNA that exchanges genetic information.[157] This mobility makes ptDNA a potential donor for promiscuous DNA to traverse organellar barriers.[150]

Types

NUMTs

NUMTs (nuclear sequences of mitochondrial) are a type of promiscuous DNA that arises from the natural transfer of mitochondria DNA (mtDNA) to the nuclear genome (nDNA).[158] These NUMTs, with their varying frequencies, sizes, and features, contribute to the genetic diversity across all eukaryotes and, in some cases, to diseases among humans.[151]

NUPTs

NUPTs (nuclear plastid DNA sequences) are a type of promiscuous DNA that arises from the natural transfer of ptDNA (plastid DNA) into nDNA.[159] These fragments of ptDNA, similar to NUMTs in frequency, size, and features, also exhibit variability across species.[160]

Artificial horizontal gene transfer

Antes de transformarse, una bacteria es susceptible a los antibióticos. Un plásmido puede insertarse cuando la bacteria está bajo estrés e incorporarse a su ADN, creando resistencia a los antibióticos. Una vez preparados, los plásmidos se insertan en la célula bacteriana mediante la creación de poros en la membrana plasmática con temperaturas extremas y tratamientos químicos, o bien, haciéndola semipermeable mediante electroforesis , proceso en el que las corrientes eléctricas crean los orificios en la membrana. Cuando las condiciones vuelven a la normalidad, los orificios de la membrana se cierran y los plásmidos quedan atrapados dentro de la bacteria, donde se integran al material genético y sus genes se expresan.

La ingeniería genética es esencialmente una transferencia horizontal de genes, aunque con casetes de expresión sintéticos. El sistema de transposones Sleeping Beauty [ 161 ] (SB) se desarrolló como un agente de transferencia de genes sintético basado en la capacidad conocida de los transposones Tc1/mariner para invadir genomas de especies extremadamente diversas. [ 162 ] El sistema SB se ha utilizado para introducir secuencias genéticas en una amplia variedad de genomas animales. [ 163 ] [ 164 ]

En evolución

La transferencia horizontal de genes es un factor de confusión potencial al inferir árboles filogenéticos basados ​​en la secuencia de un solo gen. [ 165 ] Por ejemplo, dadas dos bacterias distantemente relacionadas que han intercambiado un gen, un árbol filogenético que incluya esas especies las mostrará como estrechamente relacionadas porque ese gen es el mismo, aunque la mayoría de los demás genes sean diferentes. Por esta razón, a menudo es ideal utilizar otra información para inferir filogenias robustas, como la presencia o ausencia de genes o, más comúnmente, incluir la gama más amplia posible de genes para el análisis filogenético.

Por ejemplo, el gen más común para construir relaciones filogenéticas en procariotas es el gen del ARN ribosómico 16S, ya que sus secuencias tienden a conservarse entre miembros con distancias filogenéticas cercanas, pero son lo suficientemente variables como para que se puedan medir las diferencias. Sin embargo, en los últimos años también se ha argumentado que los genes del ARNr 16S pueden transferirse horizontalmente. Aunque esto puede ser poco frecuente, la validez de los árboles filogenéticos construidos a partir del ARNr 16S debe reevaluarse. [ 166 ]

El biólogo Johann Peter Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no se ajusta a los datos de la investigación genómica reciente" por lo tanto "los biólogos deberían usar la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en los genomas individuales y usar la metáfora de una red para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de la HGT entre los microbios". [ 40 ] Existen varios métodos para inferir dichas redes filogenéticas .

Utilizando genes individuales como marcadores filogenéticos , es difícil rastrear la filogenia de los organismos en presencia de transferencia horizontal de genes. La combinación del modelo simple de coalescencia de la cladogénesis con eventos raros de transferencia horizontal de genes (THG) sugiere que no hubo un único ancestro común más reciente que contuviera todos los genes ancestrales a los compartidos entre los tres dominios de la vida . Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y se remonta a un ancestro molecular individual . Sin embargo, es probable que estos ancestros moleculares estuvieran presentes en diferentes organismos en diferentes momentos. [ 167 ]

Desafío al árbol de la vida

Horizontal gene transfer poses a possible challenge to the concept of the last universal common ancestor (LUCA) at the root of the tree of life that was first formulated by Carl Woese, which led him to propose the Archaea as a third domain of life.[168] Indeed, it was while examining the new three-domain model of life that horizontal gene transfer arose as a complicating issue: Archaeoglobus fulgidus was seen as an anomaly with respect to a phylogenetic tree, based upon the encoding for the enzymeHMGCoA reductase; the organism in question is a definite Archaean, with all the cell lipids and transcription machinery that are expected of an Archaean, but whose HMGCoA genes are of bacterial origin.[168] Scientists are broadly agreed on symbiogenesis, that mitochondria in eukaryotes derived from alpha-proteobacterial cells and that chloroplasts came from ingested cyanobacteria, and other gene transfers may have affected early eukaryotes. (In contrast, multicellular eukaryotes have mechanisms to prevent horizontal gene transfer, including separated germ cells.) If there had been continued and extensive gene transfer, there would be a complex network with many ancestors, instead of a tree of life with sharply delineated lineages leading back to a LUCA.[168][169] However, a LUCA can be identified, so horizontal transfers must have been relatively limited.[170]

Other early HGTs are thought to have happened. The first common ancestor (FUCA), earliest ancestor of LUCA, had other descendants that had their own lineages.[171] These now-extinct sister lineages of LUCA descending from FUCA are thought to have horizontally transferred some of their genes into the genome of early descendants of LUCA.[171]

Phylogenetic information in HGT

It has been remarked that, despite the complications, the detection of horizontal gene transfers brings valuable phylogenetic and dating information.[172]

The potential of HGT to be used for dating phylogenies has recently been confirmed.[173][174]

The chromosomal organization of horizontal gene transfer

La adquisición de nuevos genes puede desorganizar otros elementos genéticos y dificultar la función de la célula bacteriana, afectando así su competitividad. Por consiguiente, la adaptación bacteriana reside en un conflicto entre las ventajas de adquirir genes beneficiosos y la necesidad de mantener la organización del resto del genoma. Los genes transferidos horizontalmente suelen concentrarse en aproximadamente el 1 % del cromosoma (en regiones denominadas puntos calientes). Esta concentración aumenta con el tamaño del genoma y la tasa de transferencia. Los puntos calientes se diversifican mediante una rápida renovación genética; su distribución cromosómica depende de contextos locales (genes centrales vecinos) y del contenido de elementos genéticos móviles. Los puntos calientes concentran la mayoría de los cambios en los repertorios genéticos, reducen la disyuntiva entre la diversificación y la organización del genoma, y ​​deberían ser fuentes importantes de genes adaptativos específicos de cada cepa. La mayoría de los elementos genéticos móviles y los genes de resistencia a antibióticos se encuentran en puntos calientes, pero muchos de estos carecen de elementos genéticos móviles reconocibles y presentan recombinación homóloga frecuente en los genes centrales adyacentes. La sobrerrepresentación de puntos calientes con menos elementos genéticos móviles en bacterias naturalmente transformables sugiere que la recombinación homóloga y la transferencia horizontal de genes están estrechamente vinculadas en la evolución del genoma. [ 175 ]

Genes

Existen pruebas de la transferencia horizontal histórica de los siguientes genes:

Véase también

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Lecturas adicionales

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