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Hormona

Izquierda: Un circuito de retroalimentación hormonal en una mujer adulta. (1) hormona foliculoestimulante (2) hormona luteinizante (3) progesterona (4) estradiol Derecha: Transp...

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Izquierda: Un circuito de retroalimentación hormonal en una mujer adulta. Derecha: Transporte de auxina desde las hojas a las raíces en Arabidopsis thaliana

Una hormona ( del griego antiguo ὁρμῶν ( hormôn ) ' poner en movimiento ' ) es una clase de moléculas de señalización en organismos multicelulares que se envían a órganos o tejidos distantes mediante procesos biológicos complejos para regular la fisiología y el comportamiento . [ 1 ] Las hormonas son necesarias para el desarrollo normal de animales , plantas y hongos . 

Debido a la amplia definición de hormona (como molécula señalizadora que ejerce sus efectos lejos de su lugar de producción), numerosos tipos de moléculas pueden clasificarse como hormonas. Entre las sustancias que pueden considerarse hormonas se incluyen los eicosanoides (por ejemplo, prostaglandinas y tromboxanos ), los esteroides (por ejemplo, estrógeno y brasinoesteroide ), los derivados de aminoácidos (por ejemplo, epinefrina y auxina ), las proteínas o péptidos (por ejemplo, insulina y péptidos CLE ) y los gases (por ejemplo, etileno y óxido nítrico ).

Las hormonas se utilizan para la comunicación entre órganos y tejidos . En los vertebrados , las hormonas son responsables de regular una amplia gama de procesos, incluyendo procesos fisiológicos y actividades conductuales como la digestión , el metabolismo , la respiración , la percepción sensorial , el sueño , la excreción , la lactancia , la inducción del estrés , el crecimiento y el desarrollo , el movimiento , la reproducción y la manipulación del estado de ánimo . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] En las plantas, las hormonas modulan casi todos los aspectos del desarrollo, desde la germinación hasta la senescencia . [ 5 ]

Las hormonas afectan a células distantes al unirse a proteínas receptoras específicas en la célula diana, lo que provoca un cambio en la función celular. Cuando una hormona se une al receptor, activa una vía de transducción de señales que normalmente activa la transcripción génica , lo que resulta en una mayor expresión de las proteínas diana . Las hormonas también pueden actuar en vías no genómicas que actúan en sinergia con los efectos genómicos. [ 6 ]

Las hormonas hidrosolubles (como los péptidos y las aminas) generalmente actúan en la superficie de las células diana a través de segundos mensajeros . Las hormonas liposolubles (como los esteroides ) generalmente atraviesan la membrana plasmática de las células diana (tanto citoplasmática como nuclear ) para actuar dentro de sus núcleos . Los brasinoesteroides , un tipo de polihidroxiesteroides, son una sexta clase de hormonas vegetales y pueden ser útiles como fármacos anticancerígenos para tumores con respuesta endocrina, ya que inducen la apoptosis y limitan el crecimiento de las plantas. A pesar de ser liposolubles, se unen a su receptor en la superficie celular. [ 7 ]

En los vertebrados, las glándulas endocrinas son órganos especializados que secretan hormonas al sistema de señalización endocrina . La secreción hormonal se produce en respuesta a señales bioquímicas específicas y suele estar sujeta a una regulación por retroalimentación negativa . Por ejemplo, un nivel elevado de glucosa en sangre (concentración de glucosa en suero) estimula la síntesis de insulina . La insulina, a su vez, reduce los niveles de glucosa y mantiene la homeostasis , lo que conlleva una disminución de sus niveles.

Tras su secreción, las hormonas hidrosolubles se transportan fácilmente a través del sistema circulatorio. Las hormonas liposolubles deben unirse a glicoproteínas plasmáticas transportadoras (p. ej., globulina fijadora de tiroxina (TBG)) para formar complejos ligando -proteína. Algunas hormonas, como la insulina y la hormona del crecimiento, pueden liberarse en el torrente sanguíneo ya completamente activas. Otras hormonas, llamadas prohormonas , deben activarse en ciertas células mediante una serie de pasos que suelen estar estrictamente controlados. [ 8 ]

El sistema endocrino secreta hormonas directamente al torrente sanguíneo , generalmente a través de capilares fenestrados , mientras que el sistema exocrino las secreta indirectamente mediante conductos . Las hormonas con función paracrina se difunden a través de los espacios intersticiales hacia el tejido diana cercano.

Las plantas carecen de órganos especializados para la secreción de hormonas, aunque existe una distribución espacial de la producción hormonal. Por ejemplo, la hormona auxina se produce principalmente en las puntas de las hojas jóvenes y en el meristemo apical del tallo . La falta de glándulas especializadas implica que el principal sitio de producción hormonal puede cambiar a lo largo de la vida de la planta, y dicho sitio depende de su edad y del entorno. [ 9 ]

Introducción y descripción general

Las células productoras de hormonas se encuentran en las glándulas endocrinas , como la glándula tiroides , los ovarios y los testículos . [ 10 ] La señalización hormonal implica los siguientes pasos: [ 11 ]

  1. Biosíntesis de una hormona específica en un tejido específico.
  2. Almacenamiento y secreción de la hormona.
  3. Transporte de la hormona a la(s) célula(s) diana.
  4. Reconocimiento de la hormona por una proteína receptora intracelular o de membrana celular asociada .
  5. Transmisión y amplificación de la señal hormonal recibida mediante un proceso de transducción de señales : Esto da lugar a una respuesta celular. La reacción de las células diana puede ser reconocida por las células productoras de hormonas originales, lo que provoca una disminución en la producción hormonal. Este es un ejemplo de un mecanismo de retroalimentación negativa homeostática .
  6. Descomposición de la hormona.

La exocitosis y otros métodos de transporte de membrana se utilizan para secretar hormonas cuando se activan las glándulas endocrinas. El modelo jerárquico es una simplificación excesiva del proceso de señalización hormonal. Los receptores celulares de una señal hormonal específica pueden ser diversos tipos celulares presentes en distintos tejidos, como ocurre con la insulina , que desencadena una amplia gama de efectos fisiológicos sistémicos. Además, los diferentes tipos de tejido pueden responder de manera distinta a la misma señal hormonal. [ 12 ]

Descubrimiento

Arnold Adolph Berthold (1849)

Arnold Adolph Berthold fue un fisiólogo y zoólogo alemán que, en 1849, se planteó una pregunta sobre la función de los testículos . Observó que los gallos castrados no presentaban los mismos comportamientos sexuales que los gallos con los testículos intactos. Decidió realizar un experimento con gallos machos para examinar este fenómeno. Mantuvo un grupo de gallos con los testículos intactos y observó que tenían barbillas y crestas de tamaño normal ( órganos sexuales secundarios ), un canto normal y comportamientos sexuales y agresivos normales. También tuvo un grupo con los testículos extirpados quirúrgicamente y notó que sus órganos sexuales secundarios eran más pequeños, tenían un canto débil, no sentían atracción sexual por las hembras y no eran agresivos. Comprendió que este órgano era esencial para estos comportamientos, pero desconocía cómo. Para seguir investigando, extirpó un testículo y lo colocó en la cavidad abdominal. Los gallos se comportaron y presentaron una anatomía física normal . Pudo comprobar que la ubicación de los testículos no importa. Luego quiso comprobar si existía un factor genético en los testículos que determinaba estas funciones. Trasplantó un testículo de otro gallo a uno al que le habían extirpado uno, y observó que ambos presentaban un comportamiento y una anatomía física normales. Berthold determinó que la ubicación o los factores genéticos de los testículos no influyen en los órganos y comportamientos sexuales, sino que la secreción de alguna sustancia química en los testículos es la causante de este fenómeno. Posteriormente se identificó que este factor era la hormona testosterona . [ 13 ] [ 14 ]

Charles y Francis Darwin (1880)

Aunque conocido principalmente por su trabajo sobre la Teoría de la Evolución , Charles Darwin también estaba muy interesado en las plantas. Durante la década de 1870, él y su hijo Francis estudiaron el movimiento de las plantas hacia la luz. Lograron demostrar que la luz se percibe en la punta de un tallo joven (el coleóptilo ), mientras que la curvatura ocurre más abajo en el tallo. Propusieron que una "sustancia transmisible" comunicaba la dirección de la luz desde la punta hasta el tallo. La idea de una "sustancia transmisible" fue inicialmente rechazada por otros biólogos vegetales, pero su trabajo condujo posteriormente al descubrimiento de la primera hormona vegetal. [ 15 ] En la década de 1920, el científico neerlandés Frits Warmolt Went y el científico ruso Nikolai Cholodny (trabajando independientemente el uno del otro) demostraron de manera concluyente que la acumulación asimétrica de una hormona de crecimiento era responsable de esta curvatura. En 1933, esta hormona fue finalmente aislada por Kögl, Haagen-Smit y Erxleben y recibió el nombre de " auxina ". [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

Oliver y Schäfer (1894)

El médico británico George Oliver y el fisiólogo Edward Albert Schäfer , profesor del University College de Londres, colaboraron en el estudio de los efectos fisiológicos de los extractos suprarrenales. Publicaron sus hallazgos por primera vez en dos informes en 1894, seguidos de una publicación completa en 1895. [ 18 ] [ 19 ] Aunque frecuentemente se atribuye erróneamente a la secretina , descubierta en 1902 por Bayliss y Starling, el extracto suprarrenal de Oliver y Schäfer, que contenía adrenalina (la sustancia causante de los cambios fisiológicos), fue la primera hormona descubierta. El término hormona sería acuñado posteriormente por Starling. [ 20 ]

Bayliss y Starling (1902)

William Bayliss y Ernest Starling , fisiólogo y biólogo respectivamente, querían comprobar si el sistema nervioso influía en el sistema digestivo . Gracias al trabajo de Martin Heidenhain y Claude Bernard , [ 21 ] sabían que el páncreas participaba en la secreción de fluidos digestivos tras el paso de los alimentos del estómago a los intestinos , lo que atribuían al sistema nervioso. Cortaron los nervios del páncreas en un modelo animal y descubrieron que no eran los impulsos nerviosos los que controlaban la secreción pancreática. Se determinó que un factor secretado por los intestinos al torrente sanguíneo estimulaba al páncreas para que secretara fluidos digestivos. Este factor se denominó secretina : una hormona.

En 1905, Starling acuñó la palabra hormona, del griego que significa despertar o excitar, y la definió como "los mensajeros químicos que, al desplazarse rápidamente de célula en célula a lo largo del torrente sanguíneo, pueden coordinar las actividades y el crecimiento de diferentes partes del cuerpo". [ 22 ]

Tipos de señalización

Los efectos hormonales dependen del lugar donde se liberan, ya que pueden liberarse de diferentes maneras. [ 23 ] No todas las hormonas se liberan de una célula al torrente sanguíneo hasta que se unen a un receptor en una célula diana. Los principales tipos de señalización hormonal son:

Clases químicas

Dado que las hormonas se definen funcionalmente, no estructuralmente, pueden tener estructuras químicas diversas. Las hormonas se encuentran en organismos multicelulares ( plantas , animales , hongos , algas pardas y algas rojas ). Estos compuestos también se encuentran en organismos unicelulares y pueden actuar como moléculas de señalización; sin embargo, no existe consenso sobre si estas moléculas pueden denominarse hormonas. [ 24 ] [ 25 ]

Vertebrados

En el cuerpo humano se secretan diferentes tipos de hormonas, cada una con distintas funciones y roles biológicos.

Invertebrados

En comparación con los vertebrados, los insectos y crustáceos poseen una serie de hormonas estructuralmente inusuales, como la hormona juvenil , un sesquiterpenoide . [ 27 ]

Plantas

Algunos ejemplos son el ácido abscísico , la auxina , la citoquinina , el etileno y la giberelina . [ 28 ]

Receptores

El diagrama de la izquierda muestra una hormona esteroide (lipídica) (1) entrando en una célula y (2) uniéndose a una proteína receptora en el núcleo, lo que provoca (3) la síntesis de ARNm, que es el primer paso de la síntesis de proteínas. El lado derecho muestra hormonas proteicas (1) uniéndose a receptores, lo que (2) inicia una vía de transducción. La vía de transducción finaliza (3) con la activación de factores de transcripción en el núcleo y el inicio de la síntesis de proteínas. En ambos diagramas, a representa la hormona, b la membrana celular, c el citoplasma y d el núcleo.

La mayoría de las hormonas inician una respuesta celular uniéndose inicialmente a receptores de la superficie celular o a receptores intracelulares . Una célula puede tener varios receptores diferentes que reconocen la misma hormona pero activan distintas vías de transducción de señales , o bien puede tener varios receptores diferentes que reconocen distintas hormonas y activan la misma vía bioquímica. [ 29 ]

Los receptores de la mayoría de las hormonas peptídicas , así como de muchas hormonas eicosanoides , se encuentran integrados en la membrana celular como receptores de superficie celular, y la mayoría de estos pertenecen a la clase de receptores acoplados a proteínas G (GPCR) , proteínas transmembrana con siete hélices alfa . La interacción entre la hormona y el receptor suele desencadenar una cascada de efectos secundarios en el citoplasma celular, denominada transducción de señales , que a menudo implica la fosforilación o desfosforilación de diversas proteínas citoplasmáticas, cambios en la permeabilidad de los canales iónicos o un aumento en las concentraciones de moléculas intracelulares que pueden actuar como segundos mensajeros (p. ej., AMP cíclico ). Algunas hormonas proteicas también interactúan con receptores intracelulares ubicados en el citoplasma o el núcleo mediante un mecanismo intracrino . [ 30 ] [ 31 ]

En el caso de las hormonas esteroides o tiroideas , sus receptores se localizan en el interior de la célula, en el citoplasma . Estos receptores pertenecen a la familia de receptores nucleares, que son factores de transcripción activados por ligando . Para unirse a sus receptores, estas hormonas deben atravesar primero la membrana celular, gracias a su solubilidad en lípidos. El complejo hormona-receptor resultante se desplaza a través de la membrana nuclear hacia el núcleo celular, donde se une a secuencias de ADN específicas , regulando la expresión de ciertos genes y, por consiguiente, aumentando los niveles de las proteínas codificadas por estos genes. [ 32 ] Sin embargo, se ha demostrado que no todos los receptores de esteroides se localizan en el interior de la célula. Algunos se asocian a la membrana plasmática . [ 33 ]

Efectos en los seres humanos

Las hormonas tienen los siguientes efectos en el cuerpo: [ 34 ]

Una hormona también puede regular la producción y liberación de otras hormonas. Las señales hormonales controlan el ambiente interno del cuerpo a través de la homeostasis .

Regulación

La tasa de biosíntesis y secreción hormonal suele estar regulada por un mecanismo de retroalimentación negativa homeostático . Este mecanismo depende de factores que influyen en el metabolismo y la excreción de las hormonas. Por lo tanto, una mayor concentración hormonal por sí sola no puede activar el mecanismo de retroalimentación negativa. La retroalimentación negativa debe activarse por la sobreproducción de un "efecto" de la hormona. [ 35 ] [ 36 ]

Los niveles de glucosa en sangre se mantienen constantes en el organismo mediante un mecanismo de retroalimentación negativa. Cuando el nivel de glucosa en sangre es demasiado alto, el páncreas secreta insulina, y cuando es demasiado bajo, secreta glucagón. La línea horizontal representa el punto de ajuste homeostático. La línea sinusoidal representa el nivel de glucosa en sangre.

La secreción hormonal puede ser estimulada e inhibida por:

  • Otras hormonas ( hormonas estimulantes o liberadoras )
  • Concentraciones plasmáticas de iones o nutrientes, así como globulinas de unión.
  • Neuronas y actividad mental
  • Cambios ambientales, por ejemplo, de luz o temperatura.

Un grupo especial de hormonas son las hormonas trópicas , que estimulan la producción hormonal de otras glándulas endocrinas . Por ejemplo, la hormona estimulante de la tiroides (TSH) provoca el crecimiento y el aumento de la actividad de otra glándula endocrina, la tiroides , lo que incrementa la producción de hormonas tiroideas . [ 37 ]

Para liberar hormonas activas rápidamente en la circulación , las células biosintéticas de hormonas pueden producir y almacenar hormonas biológicamente inactivas en forma de prehormonas o prohormonas . Estas pueden luego convertirse rápidamente en su forma hormonal activa en respuesta a un estímulo particular. [ 37 ]

Los eicosanoides se consideran hormonas locales. Se les denomina "locales" porque ejercen efectos específicos sobre las células diana cercanas a su lugar de formación. Además, presentan un ciclo de degradación rápido, lo que garantiza que no lleguen a zonas distantes del organismo. [ 38 ]

Las hormonas también están reguladas por agonistas de receptores. Las hormonas son ligandos, que son moléculas que producen una señal al unirse a un sitio receptor en una proteína. Los efectos hormonales pueden ser inhibidos, y por lo tanto regulados, por ligandos competidores que se unen al mismo receptor diana que la hormona en cuestión. Cuando un ligando competidor se une al sitio receptor, la hormona no puede unirse a ese sitio y no puede provocar una respuesta en la célula diana. Estos ligandos competidores se denominan antagonistas de la hormona. [ 39 ]

Uso terapéutico

Muchas hormonas y sus análogos estructurales y funcionales se utilizan como medicamentos . Las hormonas más comúnmente recetadas son los estrógenos y progestágenos (como métodos anticonceptivos hormonales y como TRH ), [ 40 ] la tiroxina (como levotiroxina , para el hipotiroidismo ) y los esteroides (para enfermedades autoinmunes y varios trastornos respiratorios ). Muchos diabéticos utilizan insulina . Las preparaciones locales para uso en otorrinolaringología a menudo contienen equivalentes farmacológicos de adrenalina , mientras que las cremas de esteroides y vitamina D se utilizan ampliamente en la práctica dermatológica . [ 41 ]

Una "dosis farmacológica" o "dosis suprafisiológica" de una hormona es un término médico que se refiere a una cantidad de hormona mucho mayor que la que se produce naturalmente en un cuerpo sano. Los efectos de las dosis farmacológicas de hormonas pueden ser diferentes de las respuestas a las cantidades naturales y pueden ser terapéuticamente útiles, aunque no exentas de posibles efectos secundarios adversos. Un ejemplo es la capacidad de las dosis farmacológicas de glucocorticoides para suprimir la inflamación .

Interacciones entre hormonas y comportamiento

A nivel neurológico, el comportamiento puede inferirse a partir de la concentración hormonal, la cual, a su vez, está influenciada por los patrones de liberación hormonal; el número y la ubicación de los receptores hormonales; y la eficiencia de los receptores hormonales para aquellos involucrados en la transcripción génica. La concentración hormonal no induce el comportamiento, ya que eso socavaría otros estímulos externos; sin embargo, influye en el sistema al aumentar la probabilidad de que ocurra un determinado evento. [ 42 ]

Las hormonas no solo pueden influir en el comportamiento, sino que también el comportamiento y el entorno pueden influir en la concentración hormonal. [ 43 ] De este modo, se forma un bucle de retroalimentación, lo que significa que el comportamiento puede afectar la concentración hormonal, que a su vez puede afectar el comportamiento, que a su vez puede afectar la concentración hormonal, y así sucesivamente. [ 44 ] Por ejemplo, los bucles de retroalimentación hormona-comportamiento son esenciales para proporcionar constancia a la secreción hormonal episódica, ya que los comportamientos afectados por las hormonas secretadas episódicamente impiden directamente la liberación continua de dichas hormonas. [ 45 ]

Se pueden utilizar tres etapas amplias de razonamiento para determinar si existe una interacción específica entre hormonas y comportamiento dentro de un sistema: [ 46 ]

  • La frecuencia de aparición de una conducta dependiente de hormonas debería corresponderse con la de su fuente hormonal.
  • No cabe esperar un comportamiento dependiente de las hormonas si la fuente hormonal (o sus tipos de acción) es inexistente.
  • Se espera que la reintroducción de una fuente hormonal dependiente del comportamiento que está ausente (o sus tipos de acción) restablezca el comportamiento ausente.

Comparación con neurotransmisores

Aunque coloquialmente a menudo se usan indistintamente, existen varias distinciones claras entre hormonas y neurotransmisores : [ 47 ] [ 48 ] [ 39 ]

Las neurohormonas son un tipo de hormona que comparte características con los neurotransmisores. [ 51 ] Son producidas por células endocrinas que reciben información de neuronas o células neuroendocrinas. [ 51 ] Tanto las hormonas clásicas como las neurohormonas son secretadas por el tejido endocrino; sin embargo, las neurohormonas son el resultado de una combinación de reflejos endocrinos y reflejos neuronales, creando una vía neuroendocrina. [ 39 ] Mientras que las vías endocrinas producen señales químicas en forma de hormonas, la vía neuroendocrina involucra las señales eléctricas de las neuronas. [ 39 ] En esta vía, el resultado de la señal eléctrica producida por una neurona es la liberación de una sustancia química, que es la neurohormona . [ 39 ] Finalmente, al igual que una hormona clásica, la neurohormona se libera en el torrente sanguíneo para alcanzar su objetivo. [ 39 ]

Proteínas de unión

Diagrama que describe las hormonas y su actividad en el torrente sanguíneo. Las hormonas entran y salen del torrente sanguíneo y se unen a las células diana para activar su función. Esto ocurre gracias al flujo sanguíneo y a la célula secretora. Las hormonas regulan el metabolismo, el crecimiento y el desarrollo, la función de los tejidos, el sueño, la reproducción, etc. El diagrama también enumera las hormonas más importantes en los seres humanos.

El transporte hormonal y la participación de proteínas de unión es un aspecto esencial al considerar la función de las hormonas. [ 52 ] La formación de un complejo con una proteína de unión tiene varios beneficios: aumenta la vida media efectiva de la hormona unida y se crea una reserva de hormonas unidas, lo que compensa las variaciones en la concentración de hormonas no unidas (las hormonas unidas reemplazarán a las no unidas cuando estas se eliminen). [ 53 ] Un ejemplo del uso de proteínas de unión hormonal es la proteína de unión a la tiroxina, que transporta hasta el 80 % de toda la tiroxina en el cuerpo, un elemento crucial en la regulación del metabolismo. [ 54 ]

Véase también

Referencias

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