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Exocitosis

Exocitosis de neurotransmisores en una sinapsis desde la neurona A a la neurona B. mitocondria Vesícula sináptica con neurotransmisores Autorreceptor Sinapsis con liberación de ...

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Exocitosis de neurotransmisores en una sinapsis desde la neurona A a la neurona B.
  1. mitocondria
  2. Vesícula sináptica con neurotransmisores
  3. Autorreceptor
  4. Sinapsis con liberación de neurotransmisor ( serotonina )
  5. Receptores postsinápticos activados por neurotransmisores (inducción de un potencial postsináptico)
  6. Canal de calcio
  7. Exocitosis de una vesícula
  8. Neurotransmisor recapturado

La exocitosis ( / ˌ ɛ k s oʊ s aɪ ˈ t oʊ s ɪ s / [ 1 ] [ 2 ] ) es una forma de transporte activo en la que una célula transporta moléculas (por ejemplo, neurotransmisores y proteínas ) fuera de la célula. Como mecanismo de transporte activo, la exocitosis requiere el uso de energía para transportar material. La exocitosis y su contraparte, la endocitosis , son utilizadas por todas las células porque la mayoría de las sustancias químicas importantes para ellas son moléculas polares grandes que no pueden atravesar la porción hidrofóbica de la membrana celular por medios pasivos . La exocitosis es el proceso por el cual se libera una gran cantidad de moléculas; por lo tanto, es una forma de transporte masivo. La exocitosis ocurre a través de portales secretores en la membrana plasmática celular llamados porosomas . Los porosomas son estructuras lipoproteicas permanentes en forma de copa en la membrana plasmática celular, donde las vesículas secretoras se acoplan y fusionan transitoriamente para liberar el contenido intravesicular de la célula.

En la exocitosis, las vesículas secretoras unidas a la membrana son transportadas a la membrana celular , donde se acoplan y fusionan con los porosomas y su contenido (es decir, moléculas solubles en agua) se secreta al medio extracelular. Esta secreción es posible porque la vesícula se fusiona transitoriamente con la membrana plasmática. En el contexto de la neurotransmisión , los neurotransmisores se liberan típicamente desde las vesículas sinápticas hacia la hendidura sináptica mediante exocitosis; sin embargo, también pueden liberarse mediante transporte inverso a través de proteínas de transporte de membrana .

La exocitosis es también un mecanismo mediante el cual las células pueden insertar proteínas de membrana (como canales iónicos y receptores de la superficie celular ), lípidos y otros componentes en la membrana celular. Las vesículas que contienen estos componentes de membrana se fusionan completamente con la membrana celular externa y pasan a formar parte de ella.

Historia

El término fue propuesto por De Duve en 1963. [ 3 ]

Tipos

En los eucariotas , existen dos tipos de exocitosis: 1) exocitosis no constitutiva desencadenada por Ca 2+ (es decir, exocitosis regulada) y 2) exocitosis constitutiva no desencadenada por Ca 2+ (es decir, no regulada).

La exocitosis no constitutiva desencadenada por Ca²⁺ requiere una señal externa, una señal de clasificación específica en las vesículas, una cubierta de clatrina , así como un aumento del calcio intracelular. En organismos multicelulares, este mecanismo inicia muchas formas de comunicación intercelular, como la transmisión sináptica, la secreción hormonal por células neuroendocrinas y la secreción de células inmunitarias. En neuronas y células endocrinas, las proteínas SNARE y las proteínas SM catalizan la fusión formando un complejo que une las dos membranas de fusión. Por ejemplo, en las sinapsis, el complejo SNARE está formado por sintaxina-1 y SNAP25 en la membrana plasmática y VAMP2 en la membrana vesicular. [ 4 ] La exocitosis en las sinapsis químicas neuronales es desencadenada por Ca²⁺ y sirve para la señalización interneuronal. Los sensores de calcio que desencadenan la exocitosis pueden interactuar con el complejo SNARE o con los fosfolípidos de las membranas que se fusionan. La sinaptotagmina ha sido reconocida como el principal sensor de la exocitosis desencadenada por Ca²⁺ en animales. [ 5 ] Sin embargo, las proteínas sinaptotagmina están ausentes en plantas y eucariotas unicelulares. Otros posibles sensores de calcio para la exocitosis son las proteínas con dominio EF-hand (p. ej., calmodulina ) y las proteínas que contienen el dominio C2 (p. ej., ferlinas, E-sinaptotagmina, Doc2b ). No está claro cómo los diferentes sensores de calcio pueden cooperar para mediar la cinética de la exocitosis desencadenada por calcio de una manera específica. [ 6 ]

La exocitosis constitutiva es realizada por todas las células y sirve para la liberación de componentes de la matriz extracelular o la entrega de proteínas de membrana recién sintetizadas que se incorporan a la membrana plasmática después de la fusión de la vesícula de transporte . No hay un consenso claro sobre la maquinaria y los procesos moleculares que impulsan la formación, gemación, translocación y fusión de las vesículas post-Golgi a la membrana plasmática. La fusión implica el anclaje de membrana (reconocimiento) y la fusión de membrana. Todavía no está claro si la maquinaria entre la secreción constitutiva y regulada es diferente. La maquinaria requerida para la exocitosis constitutiva no ha sido estudiada tanto como el mecanismo de la exocitosis regulada. Dos complejos de anclaje están asociados con la exocitosis constitutiva en mamíferos, ELKS y Exocyst. ELKS es una gran proteína de hélice enrollada, también involucrada en la exocitosis sináptica, marcando los "puntos calientes" de fusión de la fusión de los transportadores secretores. Exocyst es un complejo proteico octamérico. En mamíferos, los componentes del exocisto se localizan tanto en la membrana plasmática como en el aparato de Golgi, y las proteínas del exocisto se colocalizan en el punto de fusión de las vesículas post-Golgi. La fusión de membranas de la exocitosis constitutiva probablemente está mediada por SNAP29 y Syntaxin19 en la membrana plasmática y por YKT6 o VAMP3 en la membrana vesicular. [ 7 ]

La exocitosis vesicular en bacterias procariotas gramnegativas es un tercer mecanismo y el hallazgo más reciente en exocitosis. El periplasma se desprende formando vesículas de membrana externa bacterianas (OMV) para translocar señales bioquímicas microbianas a células huésped eucariotas [ 8 ] u otros microbios cercanos [ 9 ] , logrando así el control del microbio secretor sobre su entorno, incluyendo la invasión del huésped, la endotoxemia , la competencia con otros microbios por nutrientes, etc. Este hallazgo del tráfico de vesículas de membrana en la interfaz huésped-patógeno es una evidencia de que la exocitosis no se limita a las células eucariotas [ 10 ] .

Pasos

Maquinaria molecular que impulsa la exocitosis en la liberación de neuromediadores. El complejo SNARE central está formado por cuatro hélices α aportadas por la sinaptobrevina, la sintaxina y la SNAP-25; la sinaptotagmina actúa como sensor de calcio y regula íntimamente el acoplamiento de las SNARE. [ 11 ]

La exocitosis implica cinco pasos:

Tráfico de vesículas

Ciertos pasos del transporte vesicular requieren el desplazamiento de una vesícula a una distancia relativamente corta. Por ejemplo, las vesículas que transportan proteínas desde el aparato de Golgi hasta la superficie celular probablemente utilicen proteínas motoras y una vía citoesquelética para acercarse a su objetivo. Antes de que la unión a proteínas fuera apropiada, muchas de las proteínas utilizadas para el transporte activo se habrían destinado al transporte pasivo, ya que el aparato de Golgi no requiere ATP para transportar proteínas. Tanto la actina como la base de los microtúbulos participan en estos procesos, junto con varias proteínas motoras . Una vez que las vesículas alcanzan sus objetivos, entran en contacto con factores de unión que pueden restringirlas.

Unión de vesículas

Es útil distinguir entre la unión inicial y laxa de las vesículas a su objetivo y las interacciones de empaquetamiento más estables . La unión implica enlaces a distancias superiores a la mitad del diámetro de una vesícula desde una superficie de membrana determinada (>25  nm). Es probable que las interacciones de unión participen en la concentración de vesículas sinápticas en la sinapsis .

Acoplamiento de vesículas

Las vesículas secretoras se acoplan y fusionan transitoriamente en el porosoma de la membrana plasmática celular, mediante un complejo de anillo t-/v-SNARE muy ajustado.

Preparación de vesículas

En la exocitosis neuronal, el término cebado se ha utilizado para incluir todos los reordenamientos moleculares y las modificaciones de proteínas y lípidos dependientes de ATP que tienen lugar después del acoplamiento inicial de una vesícula sináptica, pero antes de la exocitosis, de modo que la entrada de iones de calcio es todo lo que se necesita para desencadenar una liberación casi instantánea de neurotransmisores . En otros tipos de células, cuya secreción es constitutiva (es decir, continua, independiente de iones de calcio y no desencadenada), no existe cebado.

Fusión de vesículas

Según la teoría del poro revestido de lípidos, ambas membranas se curvan una hacia la otra para formar el poro de fusión inicial. Cuando las dos membranas alcanzan una distancia "crítica", los grupos de cabezas lipídicas de una membrana se insertan en la otra, creando así la base del poro de fusión.

La fusión transitoria de vesículas es impulsada por las proteínas SNARE , lo que da como resultado la liberación del contenido de las vesículas al espacio extracelular (o, en el caso de las neuronas, a la hendidura sináptica).

La fusión de las membranas donante y aceptora cumple tres funciones:

  • La superficie de la membrana plasmática aumenta (debido a la superficie de la vesícula fusionada). Esto es importante para la regulación del tamaño celular, por ejemplo, durante el crecimiento celular.
  • Las sustancias contenidas en la vesícula se liberan al exterior. Estas pueden ser productos de desecho o toxinas , o moléculas de señalización como hormonas o neurotransmisores durante la transmisión sináptica .
  • Las proteínas incrustadas en la membrana de la vesícula ahora forman parte de la membrana plasmática. La cara de la proteína que antes miraba hacia el interior de la vesícula ahora mira hacia el exterior de la célula. Este mecanismo es importante para la regulación de los transportadores y las proteínas transmembrana.

Recuperación de vesículas

La recuperación de vesículas sinápticas se produce por endocitosis . La mayoría de las vesículas sinápticas se reciclan sin una fusión completa con la membrana ( fusión de tipo "beso y fuga" ) a través del porosoma . La exocitosis no constitutiva y la posterior endocitosis son procesos que consumen mucha energía y, por lo tanto, dependen de las mitocondrias . [ 12 ]

El examen de las células tras la secreción mediante microscopía electrónica demuestra una mayor presencia de vesículas parcialmente vacías. Esto sugiere que, durante el proceso secretor, solo una parte del contenido vesicular puede salir de la célula. Esto solo sería posible si la vesícula estableciera temporalmente continuidad con la membrana plasmática celular en los porosomas , expulsara una parte de su contenido, se desprendiera, se sellara y se retrajera al citosol (endocitosis). De esta forma, la vesícula secretora podría reutilizarse en rondas posteriores de exoendocitosis, hasta quedar completamente vacía. [ 13 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ "Exocitosis" . Diccionario Lexico de inglés británico . Oxford University Press . Archivado del original el 22 de marzo de 2020.
  2. ↑ "Exocitosis" . Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. Consultado el 21 de enero de 2016 . 
  3. ↑ Rieger, Rigomar; Michaelis, Arnd; Green, Melvin M. (6 de diciembre de 2012). Glosario de genética: clásica y molecular . Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-75333-6.
  4. ↑ Shin, OH (17 de enero de 2011). Terjung, Ronald (ed.). Fisiología integral . Vol. 4 (1.ª ed.). Wiley. págs. 149–175 . doi : 10.1002/cphy.c130021 . ISBN    978-0-470-65071-4. PMID 24692137 . 
  5. ↑ Wolfes, Anne C; Dean, Camin (agosto de 2020). "La diversidad de isoformas de sinaptotagmina" . Current Opinion in Neurobiology . 63 : 198–209 . doi : 10.1016/j.conb.2020.04.006 . PMID 32663762. S2CID 220480746 .  
  6. ↑ Pang, Zhiping P; Südhof, Thomas C (agosto de 2010). "Biología celular de la exocitosis desencadenada por Ca2+" . Current Opinion in Cell Biology . 22 (4): 496– 505. doi : 10.1016/j.ceb.2010.05.001 . PMC 2963628. PMID 20561775 .  
  7. ↑ Stalder, Danièle; Gershlick, David C. (noviembre de 2020). "Vías de tráfico directo desde el aparato de Golgi hasta la membrana plasmática" . Seminars in Cell & Developmental Biology . 107 : 112–125 . doi : 10.1016/j.semcdb.2020.04.001 . PMC 7152905. PMID 32317144 .  
  8. ↑ YashRoy RC (1993) Estudios de microscopía electrónica de pili superficiales y vesículas de organismos Salmonella 3,10:r:-. Indian Journal of Animal Sciences , vol. 63, pp. 99-102. https://www.researchgate.net/publication/230817087_Electron_microscope_studies_of_surface_pilli_and_vesicles_of_Salmonella_310r-_organisms?ev=prf_pub
  9. ↑ Kadurugamuwa, JL; Beveridge, TJ (1996). "Efecto bacteriolítico de vesículas de membrana de Pseudomonas aeruginosa sobre otras bacterias, incluidos patógenos: nuevos antibióticos conceptuales" . Journal of Bacteriology . 178 (10): 2767– 2774. Bibcode : 1996JBact.178.2767K . doi : 10.1128/jb.178.10.2767-2774.1996 . PMC 178010. PMID 8631663 .  
  10. ↑ YashRoy, RC (1998). "Descubrimiento de la exocitosis vesicular en procariotas y su papel en la invasión de Salmonella" (PDF) . Current Science . 75 (10): 1062– 1066.
  11. ↑ Georgiev, Danko D.; James F. Glazebrook (2007). "Procesamiento subneuronal de información mediante ondas solitarias y procesos estocásticos". En Lyshevski, Sergey Edward (ed.). Manual de nanoelectrónica y electrónica molecular . Serie de nanoingeniería y microingeniería. CRC Press. pp. 17-17-41. doi : 10.1201/9781315221670-17 . ISBN  978-0-8493-8528-5. S2CID 199021983 . 
  12. ↑ Ivannikov, M.; et al. (2013). "La exocitosis de vesículas sinápticas en sinaptosomas del hipocampo se correlaciona directamente con el volumen mitocondrial total" . J. Mol. Neurosci. 49 (1): 223– 230. doi : 10.1007/s12031-012-9848-8 . PMC 3488359 . PMID 22772899 .   
  13. ↑ Boron, WF y Boulpaep, EL (2012), Fisiología médica. Un enfoque celular y molecular , vol. 2, Filadelfia: Elsevier {{citation}}: CS1 mantenimiento: ubicación del editor ( enlace )
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