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Articulo de referencia

Pseudopanax crassifolius

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Pseudopanax crassifolius , también conocido como horoeka o lancewood , es un árbol heteroblástico perteneciente a la familia Araliaceae . Es endémico de Nueva Zelanda y se encuentra en todo el país, desde el nivel del mar hasta aproximadamente 750 metros (2460 pies) en matorrales y bosques de tierras bajas y montañosas. [ 2 ] [ 3 ]

La etapa juvenil, que dura entre 15 y 20 años, es fácilmente reconocible. Las hojas son rígidas y coriáceas, con una nervadura central prominente, de aproximadamente 1  cm de ancho y hasta 1  m de largo, con dientes irregulares, y crecen hacia abajo desde un tallo central. El tronco joven presenta características crestas verticales abultadas. A medida que el árbol envejece, el tallo comienza a ramificarse, formando una copa frondosa. Las hojas también se vuelven más anchas y cortas, perdiendo sus dientes. Solo cuando el árbol alcanza la madurez adquiere su forma típica.

La diferencia entre la apariencia del árbol juvenil y el adulto es tan drástica que las dos formas fueron descritas inicialmente como especies e incluso géneros separados por los primeros botánicos, [ 4 ] [ 5 ] incluyendo a los botánicos que acompañaron al Capitán James Cook durante su primer viaje a Nueva Zelanda. [ 6 ]

Una de las teorías sobre este curioso cambio de apariencia es que la planta joven tuvo que protegerse del ramoneo de los moas , un grupo de aves gigantes no voladoras que alguna vez vagaron por los matorrales de Nueva Zelanda. Una vez por encima de la altura de los moas, estaba fuera de peligro y se convertía en un árbol "normal". Un estudio sobre el desarrollo del color de las hojas en P. crassifolius encontró que las hojas de las plántulas se mimetizaban con la hojarasca , mientras que la coloración de las hojas juveniles resaltaba sus espinas. Una especie estrechamente relacionada de las Islas Chatham, que evolucionó en ausencia de moas, no mostró estos cambios. [ 7 ]

Estrechamente relacionado se encuentra Pseudopanax ferox , el árbol dentado. Es similar a P. crassifolius, excepto que sus hojas son más abundantes y tienen dientes muy marcados, asemejándose vagamente a la hoja de una sierra de cinta .

Descripción

Árbol joven de Pseudopanax crassifolius
Árbol adulto de Pseudopanax crassifolius

Pseudopanax crassifolius es una planta heteroblástica, lo que significa que tiene diferentes formas de hojas y hábitos de crecimiento dependiendo de su etapa de crecimiento. [ 8 ] [ 9 ] Estas etapas de crecimiento, que están relacionadas en gran medida con la altura de la planta, son: plántula, juvenil, transicional y adulta. [ 9 ]

Un árbol juvenil tiene un solo tronco con hojas largas y estrechas deflexas, [ 2 ] [ 10 ] típicamente por debajo de la altura de 3–5 m (9,8–16,4 pies) . [ 7 ] [ 9 ]  

En su etapa adulta, P. crassifolius puede alcanzar una altura de 15 m. [ 2 ] Parece un árbol de copa redondeada debido a que tiene múltiples ramas, [ 2 ] lo que hace que se parezca más a un "árbol típico" que sus formas anteriores.

Hojas

Las hojas de las plántulas son más pequeñas y delgadas en comparación con las etapas de crecimiento posteriores, pero gradualmente se vuelven más largas a medida que la planta crece a partir de la hojarasca, comenzando desde el cotiledón . [ 9 ] Las hojas son inicialmente verdes, pero se vuelven más moteadas de marrón y coriáceas a medida que la planta crece. [ 9 ]

Las hojas juveniles, que se producen hasta 4 m (13 pies) o antes de las ramas del árbol, [ 9 ] son ​​especialmente largas y estrechas ( 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo por 1–1,5 cm (0,39–0,59 pulgadas) de ancho) [ 11 ] – similares en forma de lanza . [ 5 ] Son de color verde oscuro con un margen dentado y una nervadura central prominente de color amarillo o naranja. [ 9 ] [ 12 ] Las hojas también son rígidas y rectas, pero inclinadas hacia abajo desde el tallo, [ 2 ] 45–60º con respecto a la horizontal. [ 13 ]       

Las hojas intermedias aparecen una vez que el árbol se ha ramificado, generalmente por encima de los 4–5 m de altura. [ 9 ] Son un estado intermedio entre las hojas juveniles y las adultas, siendo más cortas y anchas que las juveniles. [ 9 ]

Las hojas adultas son más cortas y anchas ( 10–20 cm (3,9–7,9 pulg.) de largo por 2–3 cm (0,79–1,18 pulg.) de ancho), con una nervadura central menos prominente y margen dentado o entero. [ 9 ] [ 11 ] Además, las hojas son simples, alternas, [ 14 ] y crecen hacia afuera o hacia arriba desde la rama. [ 15 ] Por lo general, aparecen una vez que el árbol supera los 5 m y se ramifica. [ 9 ] Las hojas adultas también tienen mayor resistencia a las heladas que las hojas juveniles. [ 16 ]    

Trompa

El tronco de un árbol joven es delgado, [ 12 ] recto, [ 5 ] sin ramificaciones, [ 17 ] y estriado a lo largo de su longitud.

En los árboles adultos, el tronco puede alcanzar hasta 50 cm (20 pulgadas) de diámetro. [ 4 ] Presenta lenticelas horizontales [ 14 ] y corteza lisa, gris, [ 12 ] o moteada. [ 18 ] En esta etapa de vida, la copa del árbol se ha ramificado y las hojas juveniles se han caído, formando una copa redondeada con un tallo desnudo. [ 12 ]  

Flores

Las diminutas flores, de 4 mm (0,16 pulg.) de diámetro, de color amarillo pálido a verde [ 11 ], se agrupan en grandes umbelas terminales de 30 cm (12 pulg.) de ancho. [ 19 ] Las flores son bisexuales, por lo que tienen cinco estambres y cinco estilos . [ 4 ]    

Frutas

Los frutos carnosos, que suelen ser de color púrpura oscuro a negro cuando están maduros, tienen un diámetro de 3 a 4 mm (0,12 a 0,16 pulgadas) y son redondos. Contienen cinco semillas por baya, [ 20 ] con cinco lóculos que contienen una semilla cada uno. [ 10 ]  

Taxonomía

La especie fue descrita por primera vez por Daniel Solander en sus manuscritos inéditos que detallaban el primer viaje de James Cook en 1779. Solander Las formas juvenil y adulta de la planta eran tan diferentes visualmente que Solander usó dos nombres diferentes para la planta: Aralis crassifolia para la forma adulta y Xerophylla longifolia para la forma juvenil. [ 21 ] [ 22 ] La primera descripción formal de la planta fue hecha en 1839 por Allan Cunningham , quien conservó el nombre Aralis crassifolia . [ 23 ] En 1859, Karl Koch colocó la especie en el género Pseudopanax , [ 24 ] que sigue siendo el nombre científico moderno usado en la actualidad. [ 3 ]

Etimología

El epíteto específico crassifolius significa "hojas gruesas". [ 22 ] El nombre en lengua maorí horoeka probablemente deriva del protopolinesio *Solo[w]eka o *Qoromea, ambas palabras hipotéticas utilizadas para referirse a especies desconocidas de árboles. Posibles cognados incluyen oroea tahitiana , utilizada para describir Cyclophyllum barbatum , kogomea rennellesa , una palabra para Hibiscus cooperi , y olomea hawaiana , utilizada para describir Perrottetia sandwicensis . [ 21 ] Las tres especies de lanza ( P. crassifolius , P. ferox y P. linearis ) son conocidas como horoeka por los maoríes. [ 8 ]

El nombre en inglés lancewood hace referencia al uso cultural maorí de la planta joven como lanza para la caza de aves. Un nombre antiguo alternativo, que ya no se usa, es "árbol espina de pescado", en alusión a que las hojas de la planta joven se asemejan a la columna vertebral y las costillas de un pez. [ 22 ]

Rango

Pseudopanax crassifolius es endémico de Nueva Zelanda . [ 3 ] Es abundante y está muy extendido en la Isla Norte , la Isla Sur y la Isla Stewart . [ 2 ]

Hábitat

Pseudopanax crassifolius se encuentra desde el nivel del mar hasta aproximadamente 750 m (2460 pies) en bosques y matorrales de tierras bajas y montañosas. [ 2 ] No tiene una fuerte afinidad por los hábitats húmedos, ya que generalmente se encuentra en tierras altas/no húmedas. [ 25 ] En cambio, esta especie suele crecer a lo largo de los márgenes o claros del bosque, en bosques en regeneración y como árbol del sotobosque o del dosel. [ 10 ]  

Específicamente, P. crassifolius es una especie común del sotobosque o dosel en un bosque de kāmahi - helecho plateado ( Alianzas de bosque de haya -hoja ancha- podocarpo ), [ 26 ] bosque de haya dura -kāmahi (Alianzas de bosque de haya), [ 27 ] bosque de haya plateada - haya roja -kāmahi (Alianzas de bosque de haya-hoja ancha), [ 28 ] bosque de helecho plateado- mahoe , [ 29 ] bosque de tōwai - tawa , [ 30 ] y bosque de kāmahi-podocarpo (Alianzas de bosque de hoja ancha-podocarpo que incluye kauri ). [ 31 ]

Ecología

Fenología y reproducción

Frutos de Pseudopanax crassifolius

La forma juvenil de P. crassifolius dura entre 15 y 20 años antes de transformarse en su forma adulta. [ 8 ] [ 12 ]

El árbol casi solo florece y da frutos cuando es adulto. [ 9 ] Sus flores bisexuales están en plena floración de enero a abril [ 32 ] y son polinizadas por insectos . [ 33 ] Los frutos se producen de enero a abril, maduran durante el invierno y persisten hasta agosto. [ 10 ] Estos frutos son consumidos y luego dispersados ​​por aves. [ 10 ] Al pasar por el intestino de un ave, la semilla se desprende de su cubierta carnosa de mesocarpio, lo que ayuda a su germinación . [ 34 ] Posteriormente, se descubrió que estas semillas germinaban después de cinco semanas [ 10 ] pero esto puede retrasarse si el mesocarpio carnoso aún está intacto. [ 34 ] [ 35 ]

Pseudopanax crassifolius es de hoja perenne . [ 10 ]

Depredadores, parásitos y enfermedades

Pájaros

Kererū alimentándose de frutos de Pseudopanax crassifolius

Las bayas sirven como una importante fuente de alimento para muchas aves. [ 8 ] Esto incluye aves como el hihi , [ 36 ] el kōkako de la Isla Norte , [ 37 ] el cabeciblanco , el tūī , [ 8 ] el kererū , el ojiblanco , el campanero de Nueva Zelanda , [ 10 ] [ 20 ] el kākā de Nueva Zelanda , el trepador pardo , la reinita gris , el carbonero , el mirlo y el pinzón . [ 38 ]

Sus flores también proporcionan néctar , que las aves que se alimentan de miel, como el hihi, [ 39 ] el tūī y el campanero de Nueva Zelanda, utilizan como alimento. [ 38 ]

Además del fruto, el kererū también come los brotes de las hojas de P. crassifolius . [ 38 ]

También se sabe que las aves buscan invertebrados en P. crassifolius . Esto incluye al kākā, el tirador , el trepador pardo, la reinita gris, el carbonero de Nueva Zelanda, el abanico de Nueva Zelanda , el ojiblanco y el campanero de Nueva Zelanda. [ 38 ]

Aunque extinto, también se cree que el moa pudo haber sido un depredador de esta planta, específicamente de sus hojas. [ 7 ]

Invertebrados

Las abejas introducidas y nativas de Nueva Zelanda, como la abeja melífera occidental [ 32 ] o Lasioglossum sordidum [ 40 ], utilizan esta especie para obtener néctar cuando está en floración. Por consiguiente, los apicultores consideran que P. crassifolius es un buen forraje para las abejas y lo recomiendan en las granjas [ 41 ] .

Mina de hoja de Eumetriochroa panacivagans en hoja juvenil de Pseudopanax crassifolius

Se sabe que las especies de polillas Acrocercops panacivagans y Eumetriochroa panacivagansis utilizan especies de Pseudopanax como P. crassifolias como huéspedes . [ 42 ] [ 43 ] Esto es evidente por las galerías que crean en las hojas. [ 42 ] [ 43 ] Otra especie de polilla, Izatha blepharidota , también toma esta planta como huésped, y sus larvas se crían con éxito y se alimentan de las ramas muertas de P. crassifolius . [ 44 ]

La mantis religiosa de Nueva Zelanda depositará su ooteca en P. crassifolius . [ 45 ]

Se sabe que muchas especies de escarabajos parasitan a P. crassifolius , comúnmente usándolo como huésped. Las especies de gorgojos de la familia Curculionidae y Belidae tienen larvas que viven en partes leñosas muertas o moribundas de P. crassifolius , incluidas Dendrotrupes vestitus , Ectopsis ferrugalis , Platypus apicalis , Scolopterus penicillatus , Stephanorhynchus curvipes , [ 46 ] Psepholax simplex , Psepholax mediocris , Psepholax crassicornis , Mesoreda sulcifrons , Crisius semifuscus , Clypeolus pascoei , [ 47 ] Phronira osculans , [ 48 ] Dendrotrupes costiceps [ 49 ] y Aralius wollastoni . [ 50 ] Dos especies de escarabajos longicornios, Tetrorea cilipes y Hexatricha pulverulenta de la familia Cerambycidae , tienen larvas que excavan túneles en las partes leñosas de los árboles y se cree que utilizan a P. crassifolius como huésped. [ 46 ] [ 51 ]

Las cochinillas usarán P. crassifolius como planta huésped viviendo en sus hojas, pecíolos, frutos y tallos. En particular, Trioza panacis , también conocido como psílido de la madera de lanza, se alimentará de las hojas de P. crassifolius y algunas otras especies de Pseudopanax . [ 52 ] Otras especies de cochinillas incluyen las de la familia Diaspididae , como Leucaspis gigas , Leucaspis mixta , Leucaspis morrisi , [ 53 ] y Hemiberlesia lataniae . [ 54 ] De la familia Coccidae , esto incluye las especies de cochinillas blandas Ctenochiton viridis y Coccus hesperidum . [ 55 ] Cochinillas afieltradas de la familia Eriococcidae , como Scutare fimbriata y Eriococcus parabilis . [ 56 ] Finalmente, de la familia Rhyparochromidae , Woodwardiana evagorata se alimentará de las hojas de P. crassifolius . [ 57 ]

Hojas adultas de Pseudopanax crassifolius

Mamíferos

Las hojas de Pseudopanax crassifolius son apetecibles y preferidas por mamíferos introducidos en Nueva Zelanda, como el ganado vacuno , [ 58 ] los ciervos , las zarigüeyas de cola de cepillo y las cabras salvajes . [ 37 ] [ 59 ] [ 60 ] Se sabe que las hojas de un árbol maduro de P. crassifolius tienen un valor nutritivo mayor en comparación con su forma juvenil, lo que puede hacerlas más atractivas para estos mamíferos. [ 61 ] Además de las hojas, las zarigüeyas de cola de cepillo comen las bayas de P. crassifolius . [ 62 ] Las ratas también depredan P. crassifolius , ya que se sabe que comen sus semillas. [ 63 ]

Plantas

Se ha informado que la planta parásita Dactylanthus taylorii crece en las raíces de P. crassifolius , donde roba nutrientes al hacer que las raíces se agranden. [ 64 ]

Un ejemplo de morfología foliar del híbrido Pseudopanax crassifolius × lessonii

Hongos

Chaenothecopsis schefflerae , un hongo que vive en el exudado de las plantas o en madera o corteza empapada de exudado, se ha encontrado en P. crassifolius . [ 65 ]

Híbridos

Pseudopanax crassifolius se hibrida comúnmente con Pseudopanax lessonii . [ 66 ] Debido a las apariencias disímiles de las dos especies, producen una variedad de descendientes morfológicamente diversos, con hojas que a menudo se ven diferentes a las de ambas especies parentales. [ 66 ] A pesar de esto, Pseudopanax crassifolius se hibrida con P. lessonnii significativamente más frecuentemente que con especies de Pseudopanax morfológicamente similares , como Pseudopanax ferox o Pseudopanax linearis . [ 66 ] Una teoría relacionada con este proceso es que P. crassifolius está más estrechamente relacionado con P. lessonnii y sus afines que con otras especies de Pseudopanax . [ 66 ]

Evolución

La naturaleza heteroblástica de esta especie ha dado lugar a hasta siete teorías sobre por qué ha desarrollado formas tan distintas en plántulas, juveniles y adultas. [ 8 ]

Plántula marrón de Pseudopanax crassifolius

Una teoría es que la heteroblastia de P. crassifolius evolucionó como una adaptación defensiva para prevenir y disuadir la depredación del moa. [ 7 ] [ 67 ] La plántula marrón y moteada de P. crassifolius se camufla entre la hojarasca, lo que pudo haber hecho que fuera más difícil de detectar para el moa. [ 7 ] Una vez que el árbol crece demasiado alto para mimetizarse con la hojarasca, los investigadores creen que las hojas juveniles largas y rígidas con dientes a lo largo del margen podrían disuadir al ramoneo del moa porque serían difíciles de tragar. [ 7 ] Una mancha de color resaltada que se ve a menudo a lo largo de los dientes de la hoja pudo haber advertido al moa sobre sus defensas. [ 7 ] La nervadura central prominente de la hoja juvenil le permite ser 13 veces más fuerte que las hojas adultas, lo que la habría hecho más resistente a la rotura por el moa. [ 9 ] También se cree que una vez que P. crassifolius supera los 3 m de altura, excede el ramoneo máximo para el moa. [ 7 ] Esto puede explicar por qué vemos que el árbol pasa a su forma adulta, alrededor de esta altura, ya que se vuelve menos vulnerable a la depredación de los moas. Además, debido a que los moas estaban ausentes de las Islas Chatham, Pseudopanax chathamicus , un pariente cercano de P. crassifolius que es endémico de las Islas Chatham, carece de las mismas adaptaciones defensivas. [ 68 ] En cambio, las hojas juveniles de P. chathamicus son grandes y anchas, con un margen liso. [ 68 ] Las hojas de Pseudopanax chathamicus también parecen el mismo color verde durante todo su desarrollo, careciendo de los cambios de color que se ven en P. crassifolius . [ 7 ] Por último, P. chathamicus comienza a ramificarse cuando pasa a ser adulto mucho antes que P. crassifolius . [ 68 ] Estas diferencias sugieren que la depredación de los moas influyó en la evolución de P. crassifolius .

Hoja juvenil de Pseudopanax crassifolius con una coloración distintiva a lo largo de sus dientes.

Otra teoría sobre la heteroblastia de P. crassifolius es que evolucionó debido a las intensidades de luz variables que experimenta la planta a medida que crece desde debajo hasta encima del dosel del bosque. [ 69 ] Se cree que las hojas de plántula y juveniles de P. crassifolius comparten rasgos morfológicos y anatómicos con plantas que comúnmente crecen en ambientes de poca luz, mientras que las hojas adultas comparten rasgos con plantas que crecen bajo el sol. [ 9 ] Como juvenil, P. crassifolius a menudo se presenta como un árbol de sotobosque parcialmente sombreado antes de que finalmente crezca por encima del dosel como adulto. La orientación deflexionada de sus hojas juveniles optimiza la captura de luz de baja intensidad recibida en el ambiente del sotobosque. [ 13 ] [ 69 ] El ambiente de poca luz del sotobosque crea una baja energía, lo que hace que las hojas juveniles sean de bajo costo para producir en comparación con las hojas adultas. [ 69 ] A medida que P. crassifolius crece, entra en un ambiente de alta intensidad lumínica por encima del dosel, lo que le permite producir hojas grandes pero costosas en su etapa adulta. [ 69 ] Por estas razones, los investigadores creen que la forma juvenil de P. crassifolius puede estar adaptada a condiciones de baja intensidad lumínica, mientras que la forma adulta está adaptada a condiciones de alta intensidad lumínica. [ 69 ] Dicho esto, un estudio encontró que las especies sin heteroblastia (especies homoblásticas) tenían una mayor tasa de supervivencia que las plántulas heteroblásticas en un tratamiento de baja intensidad lumínica, lo que significa que la heteroblastia en P. crassifolius puede no proporcionar mucha ventaja en un ambiente bajo el dosel. [ 70 ]

Usos

Diseño urbano

El tronco de un Pseudopanax crassifolius adulto

Pseudopanax crassifolius es una planta popular en el diseño urbano no solo por su aspecto icónico y carismático, sino también por sus beneficios ecológicos. Su aspecto único se puede utilizar para crear un contraste textural entre otras plantas. [ 71 ] Debido a su forma juvenil delgada y alta, esta especie también es excelente en espacios pequeños. [ 72 ] Por estas razones, esta especie se recomienda a lo largo de calles, entradas, isletas de tráfico o en la isleta central de rotondas. [ 73 ] Antiguamente era una madera selecta para la construcción de varillas.

Los primeros colonos europeos utilizaban

Las nervaduras centrales de las hojas jóvenes se usaban antiguamente como cordones para botas o para sujetar bridas y arneses de caballos. [ 8 ] Su madera densa y de color marrón claro se usaba para postes de cercas o pilotes. [ 12 ] De hecho, su madera se usaba antiguamente como madera de construcción en Otago . [ 8 ] Sin embargo, no se sabe que la madera sea muy duradera. [ 8 ] Además, el tronco flexible a veces se usaba como látigo. [ 8 ]

Uso tradicional maorí

Los maoríes usaban los tallos de los árboles jóvenes para ensartar kererū, mientras que los maoríes específicamente de la Isla Sur usaban las hojas de P. crassifolius para hacer pinceles para las pinturas rupestres. [ 8 ] Debido a su flexibilidad, el tronco de un P. crassifolius joven podía retorcerse y usarse como tokotoko (bastón ceremonial). [ 74 ]

En la cultura maorí

Los maoríes creían que la floración de P. crassifolius indicaba que las aves serían abundantes al año siguiente porque se sentirían atraídas por el fruto maduro. [ 8 ]

Conservación

Pseudopanax crassifolius es una especie no amenazada, lo que significa que tiene poblaciones grandes y estables. [ 1 ] El ramoneo de mamíferos es una amenaza actual para P. crassifolius . Por ejemplo, se sabe que el ramoneo del pósum de cola de cepillo causa defoliación y muerte de árboles maduros. [ 8 ] El ramoneo del ganado también afecta la abundancia de P. crassifolius , y un estudio encontró la planta solo en áreas sin ganado. [ 58 ]

Referencias

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