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Articulo de referencia

Tabanidae

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Los tábanos y las moscas de los ciervos [ a ] son ​​moscas verdaderas de la familia Tabanidae del orden de insectos Diptera . Los adultos suelen ser grandes y ágiles en vuelo. Las hembras parasitan vertebrados terrestres, incluidos los humanos, picándolos para obtener sangre . Prefieren volar a la luz del sol, evitando las zonas oscuras y sombrías, y son inactivos por la noche. Se encuentran en todo el mundo, excepto en algunas islas y las regiones polares (Hawái, Groenlandia, Islandia [ 3 ] ). Tanto los tábanos como las moscas de los ciervos (Oestridae) a veces se denominan tábanos . [ 4 ] Contrariamente a la creencia popular, los tábanos no pueden ver la luz infrarroja ni detectar el calor a distancia. [ 5 ] [ 6 ]

Los tábanos adultos se alimentan de néctar y exudados vegetales ; los machos tienen piezas bucales débiles , pero las hembras poseen piezas bucales lo suficientemente fuertes como para perforar la piel de animales grandes. Esto les permite obtener suficiente proteína de la sangre para producir huevos . Las piezas bucales de las hembras están formadas por un robusto órgano punzante con dos pares de afiladas cuchillas cortantes y una parte esponjosa que utilizan para lamer la sangre que fluye de la herida. Las larvas son depredadoras y se desarrollan en hábitats semiacuáticos.

Las moscas de los caballos hembra pueden transmitir enfermedades transmitidas por la sangre de un animal a otro a través de su alimentación. En las zonas donde se presentan estas enfermedades, se sabe que transmiten el virus de la anemia infecciosa equina , algunos tripanosomas , el gusano filarial Loa loa , ántrax en bovinos y ovinos, y tularemia . Pueden reducir el crecimiento del ganado bovino y disminuir la producción de leche de las vacas si no se les proporciona refugio adecuado.

Los tábanos han aparecido en la literatura desde hace mucho tiempo. El padre de la tragedia griega , Esquilo , describe a un tábano ( en griego antiguo : μύωψ [ 7 ] , mýops [ 8 ] ) llevando a Io a la locura en Prometeo encadenado mediante su implacable persecución. [ 9 ] El filósofo Sócrates adoptó posteriormente al tábano como una mascota irónica para su persistente interrogatorio a quienes hablaban con él. [ 10 ]

Nombres comunes

Robert Hooke se maravilló ante los ojos de un "zángano" en su Micrographia (1665), quizás la primera representación precisa de un tábano.

Los Tabanidae son conocidos por una gran cantidad de nombres comunes. La subfamilia Chrysopsinae es conocida como moscas de los ciervos, quizás debido a su abundancia en los páramos donde deambulan los ciervos , [ 11 ] y las moscas de los búfalos, las moscas de los alces y las moscas de los elefantes provienen de otras partes del mundo donde se encuentran estos animales. [ 12 ] El término "tábano de los caballos" se refiere principalmente a los Tabaninae que son típicamente más grandes y robustos, y que carecen de las alas anilladas que tienen las moscas de los ciervos. [ 13 ] [ 14 ] Otros nombres comunes incluyen tábanos , tábanos , moscas de cabeza verde y moscas verdes . [ 13 ]

La palabra "Tabanus" fue registrada por primera vez por Plinio el Joven y ha sobrevivido como nombre genérico. En general, la gente del campo no distinguía entre los diversos insectos picadores que irritaban a su ganado y los llamaban a todos "tábanos", de la palabra "gad" que significa "espina". Otros nombres comunes incluyen "cleg[g]", "gleg" o "clag", que provienen del nórdico antiguo y pueden tener su origen en los vikingos . [ 11 ] Otros nombres como "stouts" se refieren a los cuerpos anchos de los insectos y "dun-flies" a su coloración oscura. En Australia y el Reino Unido también se les conoce como moscas de marzo, [ 15 ] un nombre utilizado en otros países angloparlantes para referirse a los Bibionidae no hematófagos . [ 16 ]

Descripción

Los tábanos adultos son moscas grandes con ojos compuestos prominentes , antenas cortas compuestas de tres segmentos y cuerpos anchos. En las hembras, los ojos están muy separados; en los machos, sin embargo, están casi juntos. Los ojos suelen tener patrones y colores brillantes en los tábanos vivos, pero se ven apagados en los ejemplares conservados. El segmento terminal de las antenas es puntiagudo y anillado, y parece estar compuesto por varios anillos que se estrechan gradualmente. No hay pelos ni aristas que salgan de las antenas. Tanto la cabeza como el tórax están cubiertos de pelos cortos, pero no hay cerdas en el cuerpo. Las alas anteriores membranosas son transparentes, ya sea de un color gris o marrón uniforme, o con patrones en algunas especies; tienen un lóbulo basal (o caliptro) que cubre las alas posteriores modificadas en forma de botón o halterios . Las puntas de las patas tienen dos lóbulos laterales (pulvilos) y un lóbulo central (empodio), además de dos garras que les permiten sujetarse a las superficies. [ 12 ] El reconocimiento de especies se basa en detalles de las estructuras de la cabeza (antenas, frente y maxilas ), la venación de las alas y el patrón del cuerpo; variaciones minúsculas de la estructura de la superficie causan alteraciones sutiles de los pelos suprayacentes, lo que altera la apariencia del cuerpo. [ 12 ]

Diagrama de los rasgos faciales de Tabanus atratus
Diagrama de la cabeza de Tabanus atratus . Ojos compuestos grandes (E), antenas cortas (Ant), mandíbula en forma de hoja (Md).

Las especies de Tabanidae varían desde insectos de tamaño mediano hasta muy grandes y robustos. La mayoría tiene una longitud corporal de entre 5 y 25 mm (0,2 y 1,0 pulg.) , y los más grandes tienen una envergadura de 60 mm (2,4 pulg.) . [ 17 ] Las moscas de los ciervos del género Chrysops miden hasta 10 mm (0,4 pulg.) de largo, tienen cuerpos de color amarillo a negro y abdómenes rayados, y alas membranosas con manchas oscuras. Los tábanos (género Tabanus ) son más grandes, de hasta 25 mm (1 pulg.) de longitud y son en su mayoría de color marrón oscuro o negro, con ojos oscuros, a menudo con un brillo metálico. Las moscas amarillas (género Diachlorus ) son similares en forma a las moscas de los ciervos, pero tienen cuerpos amarillentos y ojos de color negro violáceo con un brillo verde. [ 18 ] Algunas especies de la subfamilia Pangoniinae tienen una probóscide (pieza bucal tubular) excepcionalmente larga . [ 12 ]        

Visión

Cabeza de Tabanus atratus que muestra grandes ojos compuestos, antenas cortas (entre y debajo de los ojos) y un robusto aparato de alimentación.

Como en muchos insectos, los ojos compuestos de los tábanos son capaces de detectar la polarización de la luz . [ 19 ] En los tábanos hembra, es un factor determinante en su selección de huéspedes. [ 6 ] Las unidades ópticas ( omatidios ) que componen el ojo compuesto de las moscas del suborden braquícera contienen un grupo de 8 células fotorreceptoras ( células retinulares ; R); R1-6 en el borde del grupo son para la visión acromática y la detección de movimiento, mientras que R7 y R8 en el centro del grupo detectan el color y la polaridad de la luz incidente. A pesar de las claras diferencias entre las R1-6 externas y las R7 y R8 internas, los dos grupos se superponen en cierta medida en su función. Hay dos tipos de omatidios, denominados pálidos y amarillos , que difieren solo en la sensibilidad de longitud de onda de R8. R1-R6 comparten una sensibilidad a la luz desde el ultravioleta hasta el rango de longitud de onda verde. La sensibilidad de R7 alcanza su máximo en el ultravioleta, mientras que R8 alcanza su máximo en el azul y el verde para los pálidos y amarillos respectivamente. Dado que la máxima sensibilidad de las células de la retina que perciben el color se encuentra en los rangos de longitud de onda azul y verde, no pueden detectar cantidades significativas de luz en las longitudes de onda infrarroja y roja. Por lo tanto, no pueden percibir el calor de los objetos mediante la luz infrarroja que irradian. [ 5 ]

Larva

Las larvas son largas y cilíndricas o fusiformes, con cabezas pequeñas y 12 segmentos corporales. Presentan anillos de tubérculos (protuberancias verrugosas) llamados pseudópodos alrededor de los segmentos, así como bandas de setas cortas (cerdas). El extremo posterior de cada larva posee un sifón respiratorio y una zona bulbosa conocida como órgano de Graber . Los contornos de la cabeza y las alas del insecto adulto son visibles a través de la pupa , la cual tiene siete segmentos abdominales móviles, todos ellos, excepto el anterior, con una banda de setas. El extremo posterior de la pupa presenta un grupo de tubérculos espinosos. [ 20 ]

Distribución y hábitat

Los tabanos se encuentran en todo el mundo, excepto en las regiones polares, pero están ausentes de algunas islas como Groenlandia , Islandia [ 3 ] y Hawái [ 18 ] . Los géneros Tabanus , Chrysops y Haematopota se encuentran en lugares templados, subtropicales y tropicales, pero Haematopota está ausente de Australia y Sudamérica [ 17 ] . Se encuentran principalmente en áreas cálidas con lugares húmedos adecuados para la reproducción, pero también ocupan una amplia gama de hábitats, desde desiertos hasta prados alpinos. Se encuentran desde el nivel del mar hasta al menos 3300 m (10 800 pies) [ 21 ] .  

Evolución y taxonomía

Un tábano, Tabanus eggeri , Francia
Moscas de los caballos (Haematopota pluvialis) alimentándose de la cabeza de un caballo.
Un tábano, Chrysops caecutiens

Los registros más antiguos de la familia provienen del Cretácico Inferior , siendo el registro más antiguo el de Eotabanoid , conocido por las alas encontradas en el Grupo Purbeck del Berriasiense (hace 145-140 millones de años) de Inglaterra. [ 22 ] Aunque el hábito hematófago se asocia con una probóscide larga, un insecto fósil que tiene piezas bucales alargadas no es necesariamente hematófago, ya que podría haberse alimentado de néctar. [ 23 ] Los tábanos ancestrales podrían haber coevolucionado con las plantas angiospermas de las que se alimentaban. [ 24 ] Con la necesidad de alimentos ricos en proteínas para la producción de huevos, la dieta de los primeros tabanomorfos probablemente era depredadora, y de esto, el hábito hematófago pudo haber evolucionado. En la Formación Santana en Brasil, no se han encontrado mamíferos, por lo que los tábanos fósiles encontrados allí probablemente se alimentaban de reptiles. La succión de sangre fría probablemente precedió a la succión de sangre caliente, pero se postula que algunos dinosaurios eran de sangre caliente y podrían haber sido huéspedes primitivos de los tábanos. [ 25 ]

Los Tabanidae son moscas verdaderas y miembros del orden de insectos Diptera. [ 26 ] [ 27 ] Junto con las familias Athericidae , Pelecorhynchidae y Oreoleptidae , los Tabanidae se clasifican en la superfamilia Tabanoidea . Junto con los Rhagionoidea, esta superfamilia conforma el infraorden Tabanomorpha . Las familias de Tabanoidea parecen estar unidas por la presencia de un canal de veneno en la mandíbula de las larvas. En todo el mundo, se han descrito alrededor de 4455 especies de Tabanidae , más de 1300 de ellas en el género Tabanus . [ 24 ]

La identificación de los tabaniformes se basa principalmente en caracteres morfológicos del adulto de la cabeza, la venación de las alas y, a veces, el último segmento abdominal. Los genitales son muy simples y no proporcionan una diferenciación clara de especies como en muchos otros grupos de insectos. En el pasado, la mayoría de los tratamientos taxonómicos consideraban que la familia estaba compuesta por tres subfamilias: Pangoniinae (tribus Pangoniini, Philolichini, Scionini), Chrysopsinae (tribus Bouvieromyiini, Chrysopsini, Rhinomyzini) y Tabaninae (tribus Diachlorini, Haematopotini, Tabanini). [ 12 ] Algunos tratamientos aumentaron esto a cinco subfamilias, agregando la subfamilia Adersiinae , con el único género Adersia , y la subfamilia Scepcidinae , con los dos géneros Braunsiomyia y Scepsis . [ 28 ]

Los tábanos del género Haematopota suelen tener alas moteadas.

Un estudio de 2015 realizado por Morita et al., utilizando datos de nucleótidos , tuvo como objetivo aclarar la filogenia de los Tabanidae y respalda tres subfamilias. Se demostró que las subfamilias Pangoniinae y Tabaninae son monofiléticas . Se encontró que las tribus Philolichini, Chrysopsini, Rhinomyzini y Haematopotini son monofiléticas, y los Scionini también son monofiléticos, a excepción del género Goniops , de difícil ubicación . Adersia se recuperó dentro de los Pangoniini, al igual que los géneros previamente ubicados en los Scepcidinae, y Mycteromyia y Goniops se recuperaron dentro de los Chrysopsini. [ 24 ]

Los tábanos de lengua larga (subfamilia Pangoniinae), como este Philoliche sp., tienen piezas bucales especializadas para succionar néctar.

Los Tabaninae carecen de ocelos (ojos simples) y no tienen espolones en las puntas de sus tibias posteriores . En los Pangoniinae, los ocelos están presentes y el flagelo antenal (estructura en forma de látigo) generalmente tiene ocho anillos. En los Chrysopsinae, el flagelo antenal tiene una placa basal y el flagelo tiene cuatro anillos. Las hembras tienen un callo brillante en la frente (parte frontal de la cabeza entre los ojos). [ 29 ] Los Adersiinae tienen un tergito dividido en el noveno segmento abdominal, [ 30 ] y los Scepsidinae tienen piezas bucales muy reducidas. [ 31 ] Los miembros de la familia Pelecorhynchidae fueron incluidos inicialmente en los Tabanidae y trasladados a los Rhagionidae antes de ser elevados a una familia separada. El infraorden Tabanomorpha comparte el hábito de alimentarse de sangre como una característica primitiva común, aunque esto se restringe a la hembra. [ 32 ]

Dos géneros bien conocidos son los tábanos comunes, Tabanus , nombrados por el taxónomo sueco Carl Linnaeus en 1758, y los tábanos de los ciervos, Chrysops , nombrados por el entomólogo alemán Johann Wilhelm Meigen en 1802. [ 33 ] Meigen realizó investigaciones pioneras sobre las moscas y fue el autor de Die Fliegen ( Las moscas ); dio el nombre Haematopota , que significa "bebedor de sangre", [ 34 ] a otro género común de tábanos. [ 35 ]

Biología

Dieta y comportamiento de mordida

Los tábanos adultos se alimentan de néctar y exudados vegetales , y algunos son importantes polinizadores de ciertas flores especializadas; [ 24 ] varias especies sudafricanas y asiáticas de Pangoniinae tienen probóscides espectacularmente largas adaptadas para la extracción de néctar de flores con tubos de corola largos y estrechos , como Lapeirousia , [ 36 ] y ciertos Pelargonium . [ 37 ]

Tanto los machos como las hembras se alimentan de néctar, pero las hembras de la mayoría de las especies son anautógenas , lo que significa que necesitan alimentarse de sangre antes de poder reproducirse eficazmente. Para obtener la sangre, las hembras, pero no los machos, muerden a otros animales, incluidos los humanos. La hembra necesita unos seis días para digerir completamente la sangre y, después, necesita encontrar otro huésped. [ 11 ]

Tanto las moscas macho como las hembras se sienten fuertemente atraídas por la luz polarizada que se refleja en objetos oscuros, y en las hembras parece ser el factor determinante principal para guiarlas hacia un huésped para alimentarse, ya que tanto machos como hembras pueden ser fácilmente atraídos por objetos inanimados negros con una textura lisa y reflectante. En observaciones de tábanos silvestres, la inclinación de una superficie con respecto a la dirección de la gravedad también afecta significativamente su comportamiento. Las superficies más atractivas fueron las paralelas al suelo. Los machos y las hembras difirieron en cómo reaccionaron a una inclinación cada vez mayor. Los machos tenían menos probabilidades de aterrizar cuanto mayor era la inclinación de la superficie. Las hembras inicialmente también tenían menos probabilidades de aterrizar a medida que aumentaba la inclinación, pero la tendencia se invirtió a una inclinación de 75°, alcanzó un segundo pico (aunque mucho menor) cuando la superficie era perpendicular al suelo, y luego disminuyó rápidamente de nuevo. Ni los machos ni las hembras se sintieron atraídos por superficies "sobresalientes" con una inclinación superior a 90° en ningún grado significativo. [ 6 ]

El mismo estudio también reveló que los tábanos, contrariamente a la creencia popular, no tienen la capacidad de detectar el calor a distancia. En sus observaciones, la temperatura de una superficie no afectó la frecuencia con la que las moscas aterrizaban. Las moscas tenían la misma tendencia a aterrizar en una superficie que las quemaría que en cualquier otra. La única diferencia radicaba en el tiempo que permanecían en la superficie: las que aterrizaban en superficies de alta temperatura volvían a alzar el vuelo muy rápidamente. Por lo tanto, los investigadores concluyeron que los tábanos no perciben la temperatura de ninguna superficie hasta que aterrizan en ella.

Las moscas eligen principalmente mamíferos grandes como ganado vacuno, caballos, camellos y ciervos, pero pocas son específicas de una especie. También se las ha observado alimentándose de mamíferos más pequeños, aves, lagartos y tortugas, e incluso de animales que han muerto recientemente. [ 21 ] A diferencia de muchos insectos picadores como los mosquitos , cuyo mecanismo de picadura y saliva permiten que el huésped no note la picadura en el momento, las picaduras de los tábanos son inmediatamente irritantes para la víctima, por lo que a menudo se las quita y pueden tener que visitar a varios huéspedes para obtener suficiente sangre. Este comportamiento significa que pueden transportar organismos causantes de enfermedades de un huésped a otro. [ 21 ] Los animales grandes y el ganado generalmente no tienen poder para desalojar a la mosca, por lo que no hay ninguna ventaja selectiva para que las moscas desarrollen una picadura menos dolorosa de inmediato. [ 38 ]

Aparato bucal del Tabanus : Los estiletes cortantes y afilados se encuentran a la derecha, y la parte esponjosa para lamer está en el centro.

Las piezas bucales de las hembras tienen la forma habitual de los dípteros y consisten en un haz de seis estiletes quitinosos que, junto con un pliegue del labio carnoso , forman la probóscide . A cada lado de estos se encuentran dos palpos maxilares. Cuando el insecto se posa sobre un animal, se agarra a la superficie con sus patas con garras, el labio se retrae, la cabeza se empuja hacia abajo y los estiletes cortan la carne. Algunos de estos tienen bordes aserrados y los músculos pueden moverlos de lado a lado para agrandar la herida. Se inyecta saliva que contiene anticoagulante en la herida para evitar la coagulación. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] La sangre que fluye de la herida es lamida por otra pieza bucal que funciona como una esponja. [ 42 ] Las picaduras pueden ser dolorosas durante un día o más; la saliva de la mosca puede provocar reacciones alérgicas como urticaria y dificultad para respirar. [ 39 ] Las picaduras de tábanos pueden hacer que la vida al aire libre sea desagradable para los humanos y pueden reducir la producción de leche en el ganado. [ 39 ] Se sienten atraídos por los reflejos polarizados del agua, [ 43 ] lo que los convierte en una molestia particular cerca de las piscinas. Dado que los tábanos prefieren estar al sol, normalmente evitan los lugares sombreados como los establos y son inactivos por la noche. [ 39 ]

Los patrones de ataque varían según la especie; los tábanos vuelan silenciosamente y prefieren morder a los humanos en la muñeca o la pierna descubierta; las especies grandes de Tabanus zumban fuerte, vuelan bajo y muerden los tobillos, las piernas o la parte posterior de las rodillas; Chrysops vuela algo más alto, muerde la nuca y tiene una nota de zumbido aguda. [ 44 ] Las pieles rayadas de las cebras pueden haber evolucionado para reducir su atractivo para los tábanos y las moscas tsetse . Cuanto más juntas estén las rayas, menos moscas se sentirán atraídas visualmente; las patas de la cebra tienen rayas particularmente finas, y esta es la parte sombreada del cuerpo que tiene más probabilidades de ser mordida en otros équidos sin rayas. [ 45 ] Investigaciones más recientes del mismo autor principal muestran que las rayas no eran menos atractivas para los tábanos, pero estos simplemente las tocaban y no podían realizar un aterrizaje controlado para morder. Esto sugiere que una función de las rayas estaba interfiriendo con el flujo óptico . [ 46 ] Esto no excluye el posible uso de rayas para otros fines, como señalización o camuflaje . [ 47 ] Sin embargo, también puede estar en juego otro mecanismo disruptivo: un estudio que comparó el comportamiento de los tábanos al acercarse a caballos que llevaban mantas a rayas o a cuadros, en comparación con mantas lisas, encontró que ambos patrones eran igualmente efectivos para disuadir a los insectos. [ 48 ]

Reproducción

El apareamiento suele ocurrir en enjambres, generalmente en puntos de referencia como cimas de colinas . La estación, la hora del día y el tipo de punto de referencia utilizado para los enjambres de apareamiento son específicos de cada especie. [ 49 ] [ 50 ]

Mosca hembra poniendo huevos
Un cilindro de barro creado por un tábano antes de la pupación.

Los huevos se depositan sobre piedras o vegetación cerca del agua, en grupos de hasta 1000, especialmente en plantas acuáticas emergentes. Los huevos son blancos al principio, pero se oscurecen con el tiempo. Eclosionan después de unos seis días, y las larvas emergentes utilizan una espina especial para abrir la cápsula. Las larvas caen al agua o al suelo húmedo. Las especies de Chrysops se desarrollan en lugares particularmente húmedos, mientras que las de Tabanus prefieren lugares más secos. Las larvas son gusanos sin patas, que se estrechan en ambos extremos. Tienen cabezas pequeñas y 11 o 13 segmentos, y mudan de seis a trece veces a lo largo de un año o más. En las especies de zonas templadas, las larvas tienen un período de reposo durante el invierno (diapausa), mientras que las especies tropicales se reproducen varias veces al año. En la mayoría de las especies, son blancas, pero en algunas son verdosas o parduscas, y a menudo presentan bandas oscuras en cada segmento. Un sifón respiratorio en el extremo posterior permite a las larvas obtener aire cuando están sumergidas en el agua. Las larvas de casi todas las especies son carnívoras , a menudo caníbales en cautiverio, y consumen gusanos , larvas de insectos y artrópodos . Las larvas pueden ser parasitadas por nematodos, moscas de las familias Bombyliidae y Tachinidae, e himenópteros de la familia Pteromalidae . [ 12 ] Cuando están completamente desarrolladas, las larvas se mueven a suelo más seco cerca de la superficie del suelo para pupar . [ 18 ] En lugares secos, en la década de 1920 , WA Lamborn descubrió una adaptación "notable" en Malawi (entonces Nyasalandia ). Se descubrió que las larvas excavaban túneles en un movimiento espiral mientras el lodo aún estaba húmedo y plástico, formando un cilindro dividido en cuyo centro la larva se asentaba para pupar después de cerrar la entrada; esta adaptación protege a las pupas contra las grietas del lodo cuando este se seca, ya que una grieta que se extiende cambiaría de dirección al chocar con la pared del cilindro. [ 51 ] [ 52 ]

Las pupas son marrones y brillantes, redondeadas en la cabeza y ahusadas en el otro extremo. Se pueden observar los esbozos de las alas y las extremidades, y cada segmento abdominal está bordeado de espinas cortas. Después de aproximadamente dos semanas, la metamorfosis se completa, la pupa se abre a lo largo del tórax y emerge la mosca adulta. Los machos suelen aparecer primero, pero cuando ambos sexos han emergido, tiene lugar el apareamiento, cuyo cortejo comienza en el aire y termina en el suelo. La hembra necesita alimentarse de sangre antes de depositar su masa de huevos. [ 11 ] [ 18 ]

Vuelo

Algunas especies, como los tábanos y las moscas de marzo australianas, son conocidas por ser extremadamente ruidosas durante el vuelo, aunque los clegs, por ejemplo, vuelan silenciosamente y pican con poca advertencia. Los tábanos son voladores ágiles; se ha observado que las especies de Hybomitra realizan maniobras aéreas similares a las de los aviones de combate, como el giro Immelmann . [ 53 ] Los tábanos pueden presumir de ser los insectos voladores más rápidos; se ha registrado que el macho de Hybomitra hinei wrighti alcanza velocidades de hasta 145 kilómetros por hora (90 mph) cuando persigue a una hembra. [ 54 ] 

Depredadores y parásitos

La avispa guardiana de caballos , Stictia carolina , captura tábanos para alimentar a sus crías en el nido.

Los huevos suelen ser atacados por diminutas avispas parásitas , y las larvas son consumidas por aves, además de ser parasitadas por moscas taquínidas , hongos y nematodos . [ 55 ] Los adultos son devorados por depredadores generalistas como las aves, [ 56 ] y algunos depredadores especializados, como la avispa guardiana de caballos (una avispa bembicínida ), también atacan preferentemente a los tábanos, capturándolos para abastecer sus nidos . [ 57 ]

Como vectores de enfermedades

Se sabe que los tábanos son vectores de algunas enfermedades bacterianas, virales, protozoarias y helmínticas transmitidas por la sangre en mamíferos, como el virus de la anemia infecciosa equina y varias especies de Trypanosoma que causan enfermedades en animales y humanos. [ 58 ] Las especies del género Chrysops transmiten el gusano filarial parásito Loa loa entre humanos, [ 59 ] y se sabe que los tábanos transmiten ántrax entre bovinos y ovinos, y tularemia entre conejos y humanos. [ 58 ]

La pérdida de sangre es un problema común en algunos animales cuando abundan las moscas grandes. Se sabe que algunos animales pueden perder hasta 300 ml (11 onzas líquidas imperiales ; 10 onzas líquidas estadounidenses ) de sangre en un solo día a causa de las picaduras de tábanos, una pérdida que puede debilitarlos o incluso matarlos. Se han reportado casos aislados de picaduras que han provocado anafilaxia mortal en humanos, un hecho extremadamente raro. [ 60 ] [ 61 ]       

Gestión

El control de las moscas tábano es difícil. Las trampas Malaise son las más utilizadas para capturarlas, y estas pueden modificarse con el uso de cebos y atrayentes que incluyen dióxido de carbono u octenol . [ 62 ] Una bola oscura y brillante suspendida debajo de ellas que se mueve con la brisa también puede atraerlas y constituye una parte clave de una "trampa Manitoba" modificada que se utiliza con mayor frecuencia para atrapar y muestrear los tábanos. [ 63 ] El ganado puede ser tratado con piretroides de aplicación tópica que pueden repeler las moscas, y la colocación de crotales o collares impregnados con insecticida ha tenido cierto éxito en la eliminación de los insectos. [ 18 ]

Mordiscos

Las picaduras de Tabanid pueden ser dolorosas para los humanos. Generalmente, aparece una roncha (un área elevada de la piel) alrededor del sitio de la picadura; otros síntomas pueden incluir urticaria (un sarpullido), mareos, debilidad, sibilancias y angioedema (una hinchazón temporal, rosada o roja, con picazón, que aparece alrededor de los ojos o los labios). Algunas personas experimentan una reacción alérgica. [ 64 ] El Servicio Nacional de Salud del Reino Unido recomienda lavar el sitio de la picadura y aplicar una compresa fría. Se debe evitar rascarse la herida en todo momento y se puede aplicar un antihistamínico . En la mayoría de los casos, los síntomas desaparecen en unas pocas horas, pero si la herida se infecta, se debe consultar a un médico. [ 65 ]

Los efectos de las picaduras en la salud provienen de diversas fuentes: el daño mecánico a los tejidos y vasos sanguíneos, el riesgo de infección y los efectos de la saliva del insecto, rica en anticoagulantes que han evolucionado para mantener el flujo sanguíneo. Se cree que estas proteínas son responsables de las reacciones alérgicas y anafilácticas, así como de la inflamación local y la liberación de histamina. [ 66 ]

En la literatura

Izquierda: Europäischen Zweiflügeligen de Johann Wilhelm Meigen, 1790, Lámina CXCIV. Los números 7, 8 y 9 son tábanos del género Haematopota , H. crassicornis , H. grandis y H. pluvialis , respectivamente. Derecha: Thomas Muffett describió el tábano en su libro de 1634, Theatre of Insects .

En Prometeo encadenado , que se atribuye al dramaturgo trágico ateniense Esquilo , un tábano enviado por Hera , la esposa de Zeus , persigue y atormenta a su ama Io , que ha sido transformada en vaca y es vigilada constantemente por los cien ojos del pastor Argos : [ 67 ] [ 68 ] "Io: ¡Ah! ¡Ja! ¡Otra vez el pinchazo, la puñalada del aguijón del tábano! ¡Oh tierra, tierra, esconde, la forma hueca—Argos—esa cosa malvada—el de los cien ojos." [ 68 ] William Shakespeare , inspirado por Esquilo, tiene a Tom de Bedlam en El rey Lear , "A quien el vil demonio ha conducido a través del fuego y las llamas, a través del vado y el remolino, sobre el pantano y el lodazal", enloquecido por la constante persecución. [ 68 ] En Antonio y Cleopatra , Shakespeare compara la apresurada partida de Cleopatra del campo de batalla de Actium con la de una vaca perseguida por un tábano: "La brisa [tábano] sobre ella, como una vaca en junio / iza la vela y vuela", donde "junio" puede aludir no solo al mes sino también a la diosa Juno , que atormenta a Io, y la vaca a su vez puede aludir a Io, que se transforma en vaca en las Metamorfosis de Ovidio . [ 69 ]

El médico y naturalista Thomas Muffet escribió que el tábano "lleva consigo un aguijón muy duro, rígido y compacto, con el que atraviesa la piel del buey; se comporta como una gran mosca y obliga a las bestias, por miedo a él, a mantenerse de pie hasta el vientre en el agua, o bien a refugiarse en los bordes de los bosques, en sombras frescas y en lugares donde sopla el viento". [ 44 ] La " mosca de cola azul " de la canción homónima era probablemente el tábano de luto ( Tabanus atratus ), un tábano con abdomen azul negruzco común en el sureste de los Estados Unidos. [ 33 ]

El libro de poemas Binge, de Paul Muldoon , contiene un poema titulado "Clegs and Midges" (Tábalos y mosquitos) que utiliza el término "tábanos", tanto reales como metafóricos, siendo "cleg" un término británico para referirse al tábano.

En la mitología nórdica, Loki tomó la forma de un tábano para obstaculizar a Brokkr durante la fabricación del martillo Mjölnir , arma de Thor (Martillo de Thor).

Véase también

Referencias

  1. ↑ Para otros nombres, véase §  Nombres comunes .
  1. ^ Cirrus tábano digital Tabanus sulcifrons
  2. ↑ Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (1961). Boletín de Nomenclatura Zoológica . Fideicomiso Internacional para la Nomenclatura Zoológica. pág.  55.
  3. 1 2 Downes, JA (1988). "La colonización posglacial de las islas del Atlántico Norte". Memorias de la Sociedad Entomológica de Canadá . 120 (S144). Cambridge University Press (CUP): 55– 92. doi : 10.4039/entm120144055-1 . ISSN 0071-075X . 
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