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Transmisión entre especies

La transmisión entre especies ( CST ), también llamada transmisión interespecífica , salto de huésped o contagio , es la transmisión de un patógeno infeccioso , como un virus , ...

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La transmisión entre especies ( CST ), también llamada transmisión interespecífica , salto de huésped o contagio , es la transmisión de un patógeno infeccioso , como un virus , entre huéspedes pertenecientes a diferentes especies . Una vez introducido en un individuo de una nueva especie huésped, el patógeno puede causar enfermedad en el nuevo huésped y/o adquirir la capacidad de infectar a otros individuos de la misma especie, lo que le permite propagarse a través de la nueva población de huéspedes. [ 1 ] Este fenómeno se estudia con mayor frecuencia en virología , pero la transmisión entre especies también puede ocurrir con patógenos bacterianos u otros tipos de microorganismos. [ 2 ]

Los pasos involucrados en la transferencia de patógenos a nuevos huéspedes incluyen el contacto entre el patógeno y el huésped; la infección exitosa de un huésped individual inicial, que puede conducir a la amplificación y un brote ; y la adaptación del patógeno, ya sea dentro del huésped original o del nuevo, lo que puede hacerlo capaz de propagarse eficientemente entre individuos en poblaciones del nuevo huésped. [ 3 ] El concepto es importante para comprender y controlar las enfermedades infecciosas emergentes en humanos, especialmente aquellas causadas por virus. La mayoría de las enfermedades virales en humanos son de origen zoonótico , habiéndose transmitido históricamente a poblaciones humanas desde diversas especies animales; ejemplos incluyen el SARS , el Ébola , la gripe porcina , la rabia y la influenza aviar . [ 4 ]

Los mecanismos exactos que facilitan la transmisión entre especies varían según el patógeno, e incluso para las enfermedades comunes a menudo no se comprenden del todo. Se cree que los virus con altas tasas de mutación pueden adaptarse rápidamente a nuevos huéspedes y, por lo tanto, superar las defensas inmunológicas específicas del huésped , lo que permite su transmisión continua. Un evento de cambio de huésped ocurre cuando una cepa que antes era zoonótica comienza a circular exclusivamente entre la nueva especie huésped. [ 5 ]

La transmisión de patógenos es más probable que ocurra entre especies que se encuentran frecuentemente en contacto cercano. También puede ocurrir indirectamente entre especies con contacto menos frecuente si interviene una especie intermediaria; por ejemplo, una especie reservorio puede transmitir el virus a una especie vectora , que a su vez lo transmite a los humanos. [ 6 ] [ 7 ]

El grado de parentesco filogenético entre las especies hospedadoras también influye en la probabilidad de transmisión de un patógeno entre ellas, probablemente debido a la similitud de sus defensas inmunológicas. Por ejemplo, la mayoría de las zoonosis humanas provienen de otras especies de mamíferos de la misma clase taxonómica . Sin embargo, se ha observado transmisión entre especies en el camarón patiblanco , un filo completamente distinto: artrópodos frente a cordados . (Los patógenos de especies aún más distantemente relacionadas, como los virus vegetales , podrían no ser capaces de infectar a los humanos).

Otros factores que influyen en las tasas de transmisión incluyen, entre otros, la proximidad geográfica y los comportamientos intraespecíficos. [ 3 ] Debido al cambio climático y la pérdida de hábitat por la expansión del uso de la tierra, [ 8 ] se prevé que el riesgo general de transmisión viral aumente significativamente. [ 9 ]

Prevalencia y control

La transmisión entre especies es la causa más importante de aparición de enfermedades en humanos y otras especies. Las enfermedades zoonóticas de origen microbiano en la fauna silvestre son también el grupo más común de enfermedades emergentes en humanos, y la transmisión entre fauna silvestre y ganado tiene impactos económicos considerables en la agricultura al reducir la productividad ganadera e imponer restricciones a las exportaciones. [ 2 ] Esto convierte la transmisión entre especies en una preocupación importante para la salud pública , la agricultura y la gestión de la fauna silvestre .

Los autores de un estudio sobre la peste bubónica en Orán destacan que la enfermedad «es principalmente una zoonosis bacteriana que afecta a los roedores . Es causada por Yersinia pestis y se transmite de animal a animal por pulgas . Los humanos generalmente se infectan a través de la picadura de una pulga de roedor infectada ». La medida de control sanitario instituida por la autoridad de salud pública fue de naturaleza química: « Se realizó la fumigación intra y peridoméstica con permetrina . Se espolvoreó deltametrina en las huellas y alrededor de las madrigueras de los roedores ubicados en un radio de 10 km alrededor de la vivienda de los pacientes. Se prohibió la matanza incontrolada de ratas». [ 10 ]

Se considera que una gran proporción de los patógenos virales que han surgido recientemente en humanos se originaron en diversas especies animales. Esto se demuestra con varias epidemias recientes, como la gripe aviar , el Ébola , la viruela del mono y los virus Hanta . [ 11 ] Hay evidencia que sugiere que algunas enfermedades pueden reintroducirse en poblaciones humanas a través de huéspedes animales después de haber sido erradicadas en humanos. [ 12 ] Existe el riesgo de que este fenómeno ocurra con los morbilivirus , ya que pueden cruzar fácilmente las barreras de especies. [ 12 ] La CST también puede tener un efecto significativo en las industrias de productos agrícolas. El genotipo VI- paramixovirus aviar serotipo 1 (GVI-PMV1) es un virus que surgió a través de eventos de transmisión entre especies de Galliformes (es decir, pollos ) a Columbiformes , y se ha vuelto prevalente en la industria avícola . [ 13 ]

La transmisión de variantes del virus de la rabia entre poblaciones de especies muy diferentes es una preocupación importante para la gestión de la fauna silvestre . La introducción de estas variantes en animales que no son reservorios aumenta el riesgo de exposición humana y amenaza los avances actuales hacia el control de la rabia. [ 14 ]

Se cree que muchos patógenos tienen especialización de huésped, lo que explica el mantenimiento de cepas distintas en las especies huésped. [ 5 ] Los patógenos tendrían que superar su especificidad de huésped para cruzar a una nueva especie huésped. Algunos estudios han argumentado que las especializaciones de huésped pueden estar exageradas y que los patógenos tienen más probabilidades de exhibir CST de lo que se pensaba anteriormente. [ 5 ] Los huéspedes originales generalmente tienen bajas tasas de mortalidad cuando se infectan con un patógeno, y las tasas de mortalidad tienden a ser mucho más altas en los nuevos huéspedes. [ 15 ]

Entre primates no humanos y humanos

Debido a la estrecha relación entre los primates no humanos (PNH) y los humanos , la transmisión de enfermedades entre PNH y humanos es relativamente común y puede convertirse en un importante problema de salud pública. Enfermedades como el VIH y los adenovirus humanos se han asociado con interacciones entre PNH. [ 16 ] [ 17 ]

En lugares donde el contacto entre humanos y primates no humanos es frecuente, a menudo se toman precauciones para prevenir la transmisión de enfermedades. El virus espumoso de los simios (SFV) es un retrovirus enzoótico que tiene altas tasas de transmisión entre especies y se sabe que afecta a los humanos mordidos por primates no humanos infectados. [ 18 ] Ha causado preocupación por la salud en lugares como Indonesia, donde los visitantes de los templos de monos pueden contraer SFV de los macacos de los templos ( Macaca fascicularis ). [ 19 ] El TMAdV ( adenovirus del mono tití ) es un virus de primates no humanos altamente divergente, que comparte <57% de identidad de nucleótidos por pares con otros adenovirus, que tuvo una alta tasa de mortalidad (83%) en monos y es capaz de propagarse a través de huéspedes humanos. [ 15 ]

Predecir y prevenir la transmisión entre especies

La predicción y el monitoreo son importantes para el estudio de las CST y sus efectos. Sin embargo, los factores que determinan el origen y el destino de los eventos de transmisión entre especies siguen sin estar claros para la mayoría de los patógenos humanos. [ 4 ] Esto ha dado lugar al uso de diferentes modelos estadísticos para el análisis de CST. Algunos de estos incluyen modelos de análisis de riesgo, [ 20 ] modelos de punta fechada de tasa única (SRDT), [ 17 ] y modelos de difusión filogenética. [ 4 ] El estudio de los genomas de los patógenos involucrados en eventos de CST es muy útil para determinar su origen y destino. [ 4 ] Esto se debe a que la diversidad genética y la tasa de mutación de un patógeno son factores clave para determinar si puede transmitirse a través de múltiples huéspedes. Esto hace que sea importante que los genomas de las especies de transmisión sean parcial o completamente secuenciados. [ 15 ] Un cambio en la estructura genómica podría hacer que un patógeno que tiene un rango de huéspedes estrecho se vuelva capaz de explotar un rango de huéspedes más amplio. [ 5 ] La distancia genética entre diferentes especies, el rango geográfico y otras barreras de interacción también influirán en la transmisión entre especies. [ 4 ]

Un enfoque para el análisis de evaluación de riesgos de la CST consiste en desarrollar modelos de análisis de riesgos que dividen el "proceso" de transmisión de la enfermedad en partes. Los procesos e interacciones que podrían conducir a la transmisión de la enfermedad entre especies se describen explícitamente como una cadena de infección hipotética. Se utilizan datos de experimentos de laboratorio y de campo para estimar la probabilidad de cada componente, la variación natural esperada y los márgenes de error. [ 19 ]

Los distintos tipos de investigación sobre CST requerirían diferentes vías de análisis para satisfacer sus necesidades. Un estudio sobre la identificación de virus en murciélagos que podrían propagarse a otros mamíferos utilizó el siguiente flujo de trabajo: secuenciación de muestras genómicas → “limpieza” de lecturas crudas → eliminación de lecturas del huésped y contaminantes eucariotas → ensamblaje de novo de las lecturas restantes → anotación de contigs virales → detección molecular de virus específicos → análisis filogenético → interpretación de datos. [ 21 ]

Detectar la CST y estimar su tasa basándose en datos de prevalencia es un desafío. [ 2 ] Debido a estas dificultades, se utilizan métodos computacionales para analizar los eventos de CST y los patógenos asociados a ellos. El desarrollo explosivo de las técnicas moleculares ha abierto nuevas posibilidades para utilizar el análisis filogenético de la genética de los patógenos para inferir parámetros epidemiológicos . [ 2 ] Esto proporciona información sobre los orígenes de estos eventos y cómo podrían abordarse. Los métodos de prevención de la CST utilizan actualmente datos tanto biológicos como computacionales. Un ejemplo de esto es el uso de ensayos celulares y comparaciones filogenéticas para respaldar el papel de TRIM5α, el producto del gen TRIM5, en la supresión de la transmisión interespecífica y la aparición de retrovirus en la naturaleza. [ 22 ]

Análisis

Filogenia

La comparación de datos genómicos es muy importante para el estudio de la transmisión entre especies. El análisis filogenético se utiliza para comparar la variación genética tanto en los patógenos asociados con la transmisión entre especies como en las especies hospedadoras que infectan. En conjunto, es posible inferir qué permitió que un patógeno se transmitiera a un nuevo hospedador (es decir, una mutación en el patógeno, un cambio en la susceptibilidad del hospedador) y cómo se puede prevenir esto en el futuro. Si los mecanismos que un patógeno utiliza para ingresar inicialmente a una nueva especie están bien caracterizados y comprendidos, se puede lograr cierto nivel de control y prevención del riesgo. Por el contrario, un conocimiento deficiente de los patógenos y las enfermedades asociadas dificulta la adopción de medidas preventivas [ 20 ].

Los huéspedes alternativos también pueden tener un papel crítico en la evolución y difusión de un patógeno. [ 23 ] Cuando un patógeno cruza especies, a menudo adquiere nuevas características que le permiten romper las barreras del huésped. [ 20 ] Diferentes variantes de patógenos pueden tener efectos muy diferentes en las especies huésped. [ 23 ] Por lo tanto, puede ser beneficioso para el análisis CST comparar los mismos patógenos que ocurren en diferentes especies huésped. El análisis filogenético puede usarse para rastrear la historia de un patógeno a través de diferentes poblaciones de especies. Incluso si un patógeno es nuevo y altamente divergente, la comparación filogenética puede ser muy esclarecedora. [ 15 ] Una estrategia útil para investigar la historia de las epidemias causadas por la transmisión de patógenos combina el análisis del reloj molecular , para estimar la escala de tiempo de la epidemia, y la teoría coalescente , para inferir la historia demográfica del patógeno. [ 17 ] Al construir filogenias, a menudo se utilizan bases de datos y herramientas informáticas. Programas como BLAST se utilizan para anotar secuencias de patógenos, mientras que bases de datos como GenBank proporcionan información sobre funciones basadas en la estructura genómica de los patógenos. Los árboles se construyen utilizando métodos computacionales como MPR o inferencia bayesiana, y los modelos se crean según las necesidades del estudio. [ 24 ] Los modelos de punta con fecha de tasa única (SRDT), por ejemplo, permiten estimar la escala de tiempo bajo un árbol filogenético. [ 17 ] Los modelos para la predicción de CST variarán según los parámetros que deban tenerse en cuenta al construir el modelo.

Reconstrucción más parsimoniosa (MPR)

La parsimonia es el principio que elige la explicación científica más simple que se ajusta a la evidencia. En términos de construcción de árboles filogenéticos, la mejor hipótesis es la que requiere la menor cantidad de cambios evolutivos. Usar la parsimonia para reconstruir estados de caracteres ancestrales en un árbol filogenético es un método para probar hipótesis ecológicas y evolutivas . [ 25 ] Este método se puede usar en estudios de CST para estimar la cantidad de cambios de caracteres que existen entre patógenos en relación con su huésped. [ 2 ] Esto hace que MPR sea útil para rastrear un patógeno CST hasta sus orígenes. MPR también se puede usar para comparar rasgos de poblaciones de especies huésped. Los rasgos y comportamientos dentro de una población podrían hacerlas más susceptibles a CST. Por ejemplo, las especies que migran regionalmente son importantes para la propagación de virus a través de redes de poblaciones. [ 26 ]

A pesar del éxito de las reconstrucciones de parsimonia, las investigaciones sugieren que suelen ser sensibles y, en ocasiones, propensas a sesgos en modelos complejos. [ 25 ] Esto puede causar problemas en los modelos CST que deben considerar muchas variables. Se han desarrollado métodos alternativos, como la máxima verosimilitud, como alternativa a la reconstrucción de parsimonia. [ 25 ]

Utilizando marcadores genéticos

Dos métodos para medir la variación genética, las repeticiones en tándem de número variable (VNTR) y los polimorfismos de un solo nucleótido (SNP), han sido muy beneficiosos para el estudio de la transmisión bacteriana. [ 2 ] Las VNTR, debido a su bajo costo y altas tasas de mutación, las hacen particularmente útiles para detectar diferencias genéticas en brotes recientes , y si bien los SNP tienen una tasa de mutación por locus menor que las VNTR, proporcionan relaciones genéticas más estables y confiables entre aislamientos. Ambos métodos se utilizan para construir filogenias para el análisis genético; sin embargo, los SNP son más adecuados para estudios sobre la contracción de filogenias. [ 2 ] Sin embargo, puede ser difícil para estos métodos simular con precisión los eventos de CST. Las estimaciones de CST basadas en filogenias hechas usando el marcador VNTR pueden estar sesgadas hacia la detección de eventos de CST en un amplio rango de parámetros. Los SNP tienden a ser menos sesgados y variables en las estimaciones de CST cuando las estimaciones de las tasas de CST son bajas y se usa un número bajo de SNP. En general, las estimaciones de la tasa de CST mediante estos métodos son más fiables en sistemas con más mutaciones, más marcadores y grandes diferencias genéticas entre las cepas introducidas. [ 2 ] La CST es muy compleja y los modelos deben tener en cuenta muchos parámetros para representar con precisión el fenómeno. Los modelos que simplifican demasiado la realidad pueden dar lugar a datos sesgados. Múltiples parámetros, como el número de mutaciones acumuladas desde la introducción, la estocasticidad , la diferencia genética de las cepas introducidas y el esfuerzo de muestreo, pueden dificultar las estimaciones insesgadas de la CST incluso con secuencias del genoma completo, especialmente si el muestreo es limitado, las tasas de mutación son bajas o si los patógenos se introdujeron recientemente. [ 2 ]

El proceso de usar marcadores genéticos para estimar las tasas de CST debe tener en cuenta varios factores importantes para reducir el sesgo. Uno es que el árbol filogenético construido en el análisis debe capturar el proceso epidemiológico subyacente que genera el árbol. [ 2 ] Los modelos deben tener en cuenta cómo la variabilidad genética de un patógeno influye en una enfermedad en una especie, no solo las diferencias generales en la estructura genómica. Dos, la fuerza del análisis dependerá de la cantidad de mutación acumulada desde que el patógeno se introdujo en el sistema. [ 2 ] Esto se debe a que muchos modelos usan el número de mutaciones como indicador de la frecuencia de CST. Por lo tanto, los esfuerzos se centran en estimar el tiempo desde la introducción o la tasa de sustitución del marcador (a partir de experimentos de laboratorio o análisis comparativo genómico). Esto es importante no solo cuando se usa el método MPR sino también para los enfoques de verosimilitud que requieren una estimación de la tasa de mutación. [ 2 ] Tres, CST también afectará la prevalencia de la enfermedad en el huésped potencial, por lo que combinar datos de series temporales epidemiológicas con datos genéticos puede ser un enfoque excelente para el estudio de CST [ 2 ]

análisis bayesiano

Los marcos bayesianos son una forma de análisis basados ​​en la máxima verosimilitud y pueden ser muy efectivos en estudios de transmisión entre especies. La inferencia bayesiana de los métodos de evolución de caracteres puede tener en cuenta la incertidumbre del árbol filogenético y escenarios más complejos, con modelos como el modelo de difusión de caracteres que actualmente se está desarrollando para el estudio de CST en virus de ARN . [ 2 ] Un enfoque estadístico bayesiano presenta ventajas sobre otros análisis para rastrear los orígenes de CST. Las técnicas computacionales permiten la integración sobre una filogenia desconocida, que no se puede observar directamente, y un proceso de migración desconocido, que generalmente se comprende poco. [ 27 ]

Los marcos bayesianos también son muy adecuados para reunir diferentes tipos de información. El software BEAST, que se centra en filogenias y genealogías calibradas, lo ilustra al ofrecer un gran número de modelos evolutivos complementarios, incluidos modelos de sustitución, modelos demográficos y de reloj relajado que pueden combinarse en un modelo probabilístico completo. Al añadir reconstrucción espacial, estos modelos crean la probabilidad de reconstrucción de la historia biogeográfica a partir de datos genéticos. [ 27 ] Esto podría ser útil para determinar los orígenes de las transmisiones entre especies. La alta efectividad de los métodos estadísticos bayesianos los ha hecho fundamentales en los estudios evolutivos. [ 28 ] La reconstrucción bayesiana del huésped ancestral bajo modelos de difusión discreta puede usarse para inferir el origen y los efectos de los patógenos asociados con CST. Un estudio sobre adenovirus humanos usando bayesianos apoyó un origen en gorilas y chimpancés para la especie viral, ayudando a los esfuerzos de prevención. [ 16 ] A pesar del contacto directo presumiblemente raro entre poblaciones simpátricas de las dos especies, los eventos CST pueden ocurrir entre ellas. El estudio también determinó que ocurrieron dos eventos de transmisión independientes de HAdV-B a humanos y que los HAdV-B que circulan en humanos son de origen zoonótico y probablemente han afectado la salud global durante la mayor parte de la existencia de nuestra especie. [ 16 ]

Los modelos de difusión filogenética se utilizan frecuentemente para análisis filogeográficos, y la inferencia del salto de hospedador está adquiriendo cada vez mayor interés. [ 4 ] El enfoque de inferencia bayesiana permite promediar modelos sobre varios predictores potenciales de difusión y estima el apoyo y la contribución de cada predictor mientras marginaliza sobre la historia filogenética. [ 4 ] Para estudiar la CST viral, la flexibilidad del marco estadístico bayesiano permite reconstruir la transmisión del virus entre diferentes especies hospedadoras mientras se prueba y cuantifica simultáneamente la contribución de múltiples influencias ecológicas y evolutivas tanto del derrame de CST como del cambio de hospedador. [ 4 ] Un estudio sobre la rabia en murciélagos mostró que la superposición del rango geográfico es un predictor modesto para la CST, pero no para los cambios de hospedador. [ 4 ] Esto resalta cómo las inferencias bayesianas en los modelos pueden usarse para el análisis de la CST.

Véase también

Referencias

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  • Libro y ejemplos sobre modelado bayesiano disponibles para su descarga.
  • Estadística bayesiana en Wikiversidad
  • Smith TC (27-04-2022). "¿Qué sucede cuando les transmitimos nuestras enfermedades a los animales?" . Quanta Magazine .