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Articulo de referencia

Tizón del maíz

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El carbón del maíz es una enfermedad vegetal causada por el hongo patógeno Mycosarcoma maydis , sinónimo de Ustilago maydis . Este hongo, uno de los varios patógenos de los cultivos de cereales conocidos como carbón , forma agallas en todas las partes aéreas de especies de maíz como el maíz y el teosinte . El maíz infectado es comestible; en México , se considera un manjar llamado huitlacoche , [ 5 ] que se consume frecuentemente como relleno en quesadillas y otros platillos a base de tortilla, así como en sopas. [ 6 ]

Taxonomía

Mycosarcoma maydis es el hongo más conocido y estudiado de los Ustilaginomycetes , una subclase de Basidiomycota , y se usa a menudo como especie ejemplar cuando se habla de toda su clase. [ 7 ]

Anteriormente se clasificaba en el género Ustilago , pero en 2016 se clasificó en el género Mycosarcoma . [ 8 ]

Descripción

Esta mazorca de maíz está infectada con Mycosarcoma maydis .

El hongo infecta todas las partes de la planta huésped invadiendo sus ovarios. La infección provoca que los granos de maíz se hinchen formando agallas con aspecto de tumores , cuyos tejidos, textura y patrón de desarrollo son similares a los de un hongo. Estas agallas crecen hasta alcanzar de 4 a 5 pulgadas de diámetro. Están compuestas por células hipertrofiadas de la planta infectada, junto con filamentos fúngicos y esporas azul-negras . [ 9 ] Estas esporas oscuras le dan a la mazorca una apariencia quemada.

Mycosarcoma maydis esporidios haploides

Cuando se cultiva en el laboratorio en medios muy simples , M. maydis se comporta como la levadura de panadería , formando células individuales llamadas esporidios . Estas células se multiplican por gemación, dando lugar a células hijas. Sin embargo, cuando dos esporidios compatibles se encuentran en la superficie de la planta, cambian a un modo de crecimiento diferente. Primero, producen una u otra feromona y comienzan a producir uno u otro tipo de receptor de feromona ; esto depende del tipo de apareamiento a o b , determinado por alelos en dos loci de apareamiento no ligados . Si esta señalización es exitosa, envían tubos de conjugación para encontrarse, [ 7 ] después de lo cual se fusionan y forman una hifa para entrar en la planta de maíz. Las hifas que crecen en la planta son dicarióticas ; poseen dos núcleos haploides por compartimento hifal. A diferencia de los esporidios, la fase dicariótica de M. maydis solo ocurre durante la infección exitosa de una planta de maíz y no se puede mantener en el laboratorio.

Los tumores maduros liberan esporas que se dispersan con la lluvia y el viento. En condiciones adecuadas, se forma un metabasidio en el que tiene lugar la meiosis . Los núcleos haploides resultantes migran hacia células individuales alargadas. Estas células se desprenden del metabasidio para convertirse en esporidios, completando así el ciclo vital.

Ecología

La proliferación del hongo dentro de la planta produce síntomas de enfermedad como clorosis , formación de antocianinas , reducción del crecimiento y aparición de tumores que albergan las teliosporas en desarrollo . Estas teliosporas ayudan al patógeno a sobrevivir al invierno hasta la siguiente temporada. Sobreviven en el suelo. [ 10 ] [ 11 ]

Las plantas han desarrollado sistemas de defensa eficientes contra los microbios patógenos. Una reacción de defensa rápida de la planta tras el ataque de un patógeno es el estallido oxidativo , que implica la producción de especies reactivas de oxígeno en el sitio de la invasión. Como patógeno, M. maydis puede responder mediante una respuesta de estrés oxidativo , regulada por el gen YAP1 . Esta respuesta protege a M.  maydis del ataque del huésped y es necesaria para la virulencia del patógeno. [ 12 ] Además, M.  maydis posee un sistema de reparación de ADN recombinacional bien establecido. [ 13 ] Este sistema de reparación involucra un homólogo de Rad51 que tiene una secuencia y tamaño muy similares a sus contrapartes de mamíferos. Este sistema también involucra una proteína, Rec2, que está más distantemente relacionada con las proteínas Rad51 y Brh2, y es una versión simplificada de la proteína BRCA2 (Cáncer de Mama 2) de mamíferos. Cuando cualquiera de estas proteínas se inactiva, aumenta la sensibilidad de M.  maydis a los agentes que dañan el ADN. Además, la recombinación mitótica se vuelve deficiente, la frecuencia de mutaciones aumenta y la meiosis no se completa. Estas observaciones sugieren que la reparación recombinacional durante la mitosis y la meiosis en M.  maydis podría ayudar al patógeno a sobrevivir al daño en el ADN derivado de la respuesta defensiva oxidativa del huésped a la infección, así como de otros agentes que dañan el ADN.

Proteoma

Se sabe que M. maydis produce cuatro proteínas Gα y una de cada una de las proteínas Gβ y Gγ . [ 7 ]

Hábitat

Aunque no se conocen todas las condiciones que favorecen el crecimiento de M. maydis , existen ciertos entornos donde el carbón del maíz parece prosperar, dependiendo de factores tanto abióticos como bióticos. El clima cálido y seco durante la polinización, seguido de una temporada de lluvias intensas, parece mejorar la patogenicidad del carbón del maíz. [ 14 ] Además, el exceso de estiércol (y por lo tanto de nitrógeno) en el suelo también aumenta la patogenicidad. Estos factores abióticos no solo aumentan la infectividad, sino que también incrementan la propagación de la enfermedad. Los vientos fuertes y las lluvias intensas también aumentan la propagación de la enfermedad, ya que las esporas del carbón del maíz pueden transmitirse con mayor facilidad. Otros factores bióticos tienen que ver principalmente con el grado de interacción de los humanos con el maíz y el carbón del maíz. Si los restos de maíz no se limpian al final de la temporada, las esporas pueden hibernar en los fragmentos de maíz y sobrevivir para infectar a otra generación. [ 15 ] Finalmente, las heridas que los humanos causan al maíz (con tijeras u otras herramientas) brindan la oportunidad para que el carbón del maíz entre fácilmente en la planta.

Gestión

Mazorca de maíz infectada con Mycosarcoma maydis

Las pérdidas por carbón del maíz pueden variar considerablemente; sin embargo, las pérdidas anuales de rendimiento rara vez superan el 2 % cuando se siembran variedades resistentes. Esta enfermedad puede tener un gran impacto económico en el maíz dulce, especialmente cuando las agallas del carbón reemplazan los granos. Existen muchas maneras de controlar y manejar el carbón del maíz; sin embargo, actualmente no se puede controlar con ningún fungicida común, ya que M.  maydis infecta granos individuales en lugar de infectar la mazorca entera, como ocurre con el carbón de la espiga . [ 16 ]

Algunas formas beneficiosas de contener el carbón del maíz incluyen el uso de plantas de maíz resistentes, la rotación de cultivos y evitar daños mecánicos a la planta. Un  daño mecánico puede hacer que el maíz sea fácilmente accesible a M.  maydis , lo que aumenta la infección. Además, limpiar el área de siembra de restos vegetales puede ayudar a controlar el carbón del maíz, ya que las teliosporas de este hongo hibernan en los restos vegetales. Sin embargo, esta no es la mejor práctica, ya que el carbón del maíz también puede hibernar en el suelo; se recomienda la rotación de cultivos. Por último, dado que el exceso de nitrógeno en el suelo aumenta la tasa de infección, usar fertilizantes con bajos niveles de nitrógeno o simplemente limitar la cantidad de nitrógeno en el suelo resulta ser otra forma de controlar el carbón del maíz. [ 17 ]

Uso culinario

Huitlacoche a la venta en la sección de frutas y verduras de una tienda Soriana en México.

El carbón se alimenta de la planta de maíz y disminuye el rendimiento . Los cultivos infectados con carbón a menudo se destruyen, aunque algunos agricultores los usan para preparar ensilaje . Sin embargo, las agallas infectadas inmaduras aún son comestibles y, en México, son muy apreciadas como un manjar. Se conoce como huitlacoche y se vende a un precio significativamente más alto que el maíz no infectado. El consumo de carbón del maíz en México se originó directamente de la cocina azteca . [ 18 ] Para uso culinario, las agallas se cosechan cuando aún están inmaduras; las agallas completamente maduras están secas y casi completamente llenas de esporas. Las agallas inmaduras, recolectadas de 2 a 3 semanas después de que una mazorca de maíz se infecta, aún conservan humedad y, cuando se cocinan, tienen un sabor descrito como parecido al de los hongos, dulce, sabroso, amaderado y terroso. Los compuestos de sabor incluyen sotolón y vainillina , así como el azúcar glucosa .

El huitlacoche es una fuente del aminoácido esencial lisina , que el cuerpo necesita pero no puede producir. También contiene niveles de betaglucanos similares a los de la mayoría de los hongos comestibles , y un contenido proteico igual o superior . [ 19 ]

El hongo ha tenido dificultades para incorporarse a las dietas estadounidenses y europeas, ya que la mayoría de los agricultores lo consideran una plaga, a pesar de los intentos del gobierno y de chefs de renombre por introducirlo en productos alimenticios. A mediados de la década de 1990, debido a la demanda generada por restaurantes de alta gama, el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) autorizó a las granjas de Pensilvania y Florida a infectar intencionalmente el maíz con huitlacoche . Esta muestra superficial de interés es significativa porque el USDA ha invertido una cantidad considerable de tiempo y dinero en intentar erradicar el carbón del maíz en los EE. UU. Además, en 1989, la Fundación James Beard organizó una cena de alto perfil con huitlacoche , preparada por Josefina Howard , chef del restaurante Rosa Mexicano. [ 20 ] Esta cena intentó que los estadounidenses consumieran más huitlacoche, rebautizándolo como "trufa mexicana", y a menudo se compara con las trufas en artículos gastronómicos que describen su sabor y textura. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

Las tribus nativas americanas de Norteamérica también consumían carbón de maíz. La práctica de la tribu Hidatsa de Dakota del Norte de preparar y comer carbón de maíz se describe vívidamente en Buffalo Bird Woman's Garden . [ 23 ]

Los nativos americanos del suroeste de Estados Unidos, incluido el pueblo Zuni , han utilizado el carbón del maíz en un intento de inducir el parto. Tiene efectos medicinales similares a los del cornezuelo , pero más débiles, debido a la presencia del compuesto químico ustilagina . [ 24 ]

Recetas de México

taco de maíz de huitlacoche

Un sencillo succotash al estilo mexicano se puede preparar con chorizo , cebolla, ajo, chiles serranos, huitlacoche y camarones con salsa taquera . Los sabores suaves y terrosos del huitlacoche combinan a la perfección con la grasa del chorizo ​​y suavizan el picante de los chiles y la salsa.

Otra costumbre maya muy arraigada en la Riviera Maya ( de Cancún a Tulum ) es añadir huitlacoche a las tortillas. Sus sabores terrosos se combinan con las grasas que cocinan los huevos, suavizando el sabor y creando un gusto similar al de la trufa.

Quesadilla de huitlacoche , como se suele servir en el centro de México.

El huitlacoche también es popular en las quesadillas con queso mexicano, cebollas salteadas y tomates.

El color azulado se transforma en el característico color negro solo con el calor. Cualquier plato con huitlacoche debe cocinarse a fuego lento hasta que el hongo se vuelva negro, lo que también elimina la mayor parte del almidón del maíz, dejando una pasta negra y aceitosa.

Disponibilidad

En México, el huitlacoche se consume principalmente fresco y se puede comprar en restaurantes, puestos callejeros o mercados de agricultores en todo el país. En menor medida, también se puede adquirir enlatado en algunos mercados y por internet. Los agricultores del campo dispersan intencionalmente las esporas para generar más hongos. En algunas partes del país, se le conoce como " hongo de maíz ". [ 25 ]

Valor nutricional

Cuando el tizón del maíz crece en una mazorca, altera el valor nutricional del maíz afectado. El tizón del maíz contiene más proteínas que los granos no infectados. El aminoácido lisina , del cual el maíz contiene muy poca cantidad, abunda en el tizón del maíz. [ 26 ]

No culinariousos

Organismo modelo

El crecimiento levaduriforme de M. maydis lo convierte en un organismo modelo atractivo para la investigación, aunque se desconoce su relevancia en la naturaleza. Este hongo es excepcionalmente adecuado para la modificación genética . Esto permite a los investigadores estudiar la interacción entre el hongo y su huésped con relativa facilidad. La disponibilidad del genoma completo es otra ventaja de este hongo como organismo modelo. [ 27 ]

M. maydis no solo se utiliza para estudiar enfermedades de las plantas, sino también para estudiar genética vegetal. En 1996, un estudio sobre la genética de M. maydis condujo al descubrimiento del recocido de hebras dependiente de la síntesis, un método de recombinación homóloga utilizado en la reparación del ADN . [ 28 ] Otros estudios en el hongo también han investigado el papel del citoesqueleto en el crecimiento polarizado. Es en gran medida gracias al trabajo con M. maydis que ahora se conoce la función del gen BRCA2 del cáncer de mama. [ 29 ] El hongo se estudia principalmente como organismo modelo para la interacción huésped-patógeno y la entrega de proteínas efectoras.

Biotecnología industrial

M. maydis es capaz de producir una amplia gama de sustancias químicas valiosas como el ácido ustilágico , el ácido itacónico , el ácido málico y el ácido hidroxiparacónico . Por lo tanto, el carbón del maíz está adquiriendo mayor relevancia en aplicaciones industriales. [ 30 ]

Nombres regionales

En México , el carbón del maíz se conoce como huitlacoche ( pronunciación en español: [ (ɡ)witlaˈkotʃe ] , a veces escrito cuitlacoche ). Esta palabra llegó al español en México desde el náhuatl clásico , aunque las palabras náhuatl de las que deriva huitlacoche son objeto de debate. En náhuatl moderno, la palabra para huitlacoche es cuitlacochin ( pronunciación en náhuatl: [ kʷit͡ɬɑˈkot͡ʃin ] ), y algunas fuentes consideran que cuitlacochi es la forma clásica. [ 31 ]

Algunas fuentes erróneamente dan la etimología como proveniente de las palabras náhuatl cuitlatl [ ˈkʷit͡ɬɑt͡ɬ ] ("excremento" o "parte trasera", que en realidad significa " excrecencia ") y cochtli [ ˈkot͡ʃt͡ɬi ] ("durmiendo", de cochi "dormir"), dando así un significado erróneo combinado de "excremento durmiente/hibernante", [ 31 ] [ 32 ] pero que en realidad significa "excrecencia durmiente", refiriéndose al hecho de que el hongo crece entre los granos de maíz y les impide desarrollarse, por lo que permanecen "durmientes".

Un segundo grupo de fuentes considera que la palabra significa "excremento de cuervo". [ 33 ] [ 34 ] Estas fuentes parecen estar combinando la palabra cuitlacoche para " zorzal " [ 35 ] con cuitla , que significa "excremento", que en realidad significa "excrecencia". Sin embargo, el significado aviar de cuitlacoche deriva de la palabra náhuatl "canción" cuīcatl [ ˈkʷiːkɑt͡ɬ ] , del verbo "cantar" cuīca [ ˈkʷiːkɑ ] . [ 31 ] Esta raíz entonces entra en conflicto con la segunda afirmación de esta reconstrucción de que el segmento cuitla- proviene de cuitla ("excremento").

Una fuente deriva el significado como "excrecencia de maíz", usando cuītla nuevamente y "maíz" tlaōlli [ t͡ɬɑˈoːlːi ] . [ 36 ] Esto requiere la evolución lingüísticamente improbable de tlaōlli "maíz" en tlacoche .

En Perú , se le conoce como chumo o pacho .

Véase también

  • Hongos medicinales : hongos que pueden utilizarse para desarrollar medicamentos. Páginas que muestran breves descripciones de los destinos de redireccionamiento. 

Referencias

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  2. ↑ " Ustilago maydis (DC.) Corda" . Sistema Mundial de Información sobre la Biodiversidad . Consultado el 6 de octubre de 2018 .
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  4. ↑ Ustilago maydis en Index Fungorum .
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