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forma de humus

La forma del humus se refiere a las características de la capa superficial del suelo y la hojarasca en un bioma , como el humus mull en los bosques caducifolios o el humus mor e...

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La forma del humus se refiere a las características de la capa superficial del suelo y la hojarasca en un bioma , como el humus mull en los bosques caducifolios o el humus mor en los bosques de coníferas . La materia orgánica muerta , como las hojas, se descompone y se convierte en humus . A veces, los animales del suelo mezclan el suelo mineral subyacente con el humus. Esto también forma parte de la forma del humus.

La forma del humus es importante en la gestión de ecosistemas , [ 1 ] como la gestión forestal , [ 2 ] ya que influye en la capacidad de un bosque para regenerarse mediante el establecimiento de nuevos árboles jóvenes y plántulas. [ 3 ] La forma del humus se ve afectada por el uso del suelo, la dinámica de la vegetación, la contaminación y el cambio climático.

Formas de humus terrestre

Las formas de humus terrestres se encuentran en bosques , arboledas , pastizales , brezales , estepas , tundras , desiertos y semidesiertos . Se han descrito cinco sistemas de humus en ambientes terrestres: mull , moder , mor , amphi y tangel. Todos ellos tienen espacios porosos llenos de aire, donde viven organismos del suelo, al menos temporalmente. [ 4 ]

Calentar con especias

Perfil de humus de Mull en un bosque de robles

El mull es el producto de la actividad de mezcla de animales excavadores del suelo (como lombrices de tierra, hormigas, termitas , topos , tuzas ) que crean nidos y madrigueras dentro del biomanto del suelo . [ 5 ] Estas perturbaciones mezclan materia orgánica con partículas minerales, [ 6 ] airean el suelo, [ 7 ] crean y modifican nichos ecológicos de todos los demás organismos del suelo, desde microbios hasta raíces de plantas y transeúntes invertebrados. [ 8 ] Algunos grupos de animales formadores de mull (como lombrices de tierra , milpiés , termitas , larvas de moscas grulla ) ingieren suelo y lo mezclan con moco en su intestino, [ 9 ] o lo mezclan con su saliva para crear nidos y túneles (termitas). [ 10 ] Todas estas perturbaciones, ya sean mecánicas o bioquímicas, estimulan la actividad microbiana, [ 11 ] por lo tanto, ciclos de nutrientes más rápidos [ 12 ] y una mejor absorción de minerales a nivel de la raíz. [ 13 ] Por lo tanto, el mull se asocia con suelos más fértiles y ecosistemas productivos , [ 14 ] con un proceso de retroalimentación positiva entre la superficie y el subsuelo: más nutrientes para las plantas, por lo tanto mejor crecimiento de las plantas y más nutrientes en los restos vegetales, mayor calidad de la materia orgánica del suelo , por lo tanto mejor crecimiento y reproducción de los animales y microorganismos del suelo , con una menor inmovilización de nutrientes en la biomasa microbiana, y así sucesivamente. [ 15 ] El mull está vinculado a condiciones ambientales favorables, [ 16 ] más particularmente buena calidad de la hojarasca, [ 17 ] clima templado [ 18 ] y disponibilidad de minerales meteorizables en la roca madre . [ 19 ]

Moderno

Perfil de humus moderado en un bosque de robles

El moderador es el producto de la actividad de animales no excavadores, o que solo excavan a muy corta distancia. Estos son principalmente activos en la hojarasca, que transforman en excremento de color oscuro, visible en forma de bolitas fecales de tamaño milimétrico o, para los más pequeños (< 100 micras), un fino polvo marrón rojizo. [ 20 ] [ 21 ] Los animales responsables de la fragmentación de la hojarasca y su transformación en humus pertenecen a la fauna detritívora , incluyendo microartrópodos (por ejemplo, colémbolos , ácaros oribátidos ), macroartrópodos (por ejemplo, milpiés , cochinillas , larvas de insectos ), pero también moluscos ( caracoles , babosas ) y gusanos ( lombrices de tierra epigeas , enquitreidos ). [ 22 ] La fragmentación de la hojarasca y la deposición de excremento orgánico generan un horizonte OF que se transforma gradualmente en un horizonte OH a medida que se acumula el excremento animal. [ 23 ] Los pequeños movimientos verticales de los gusanos epigeos [ 24 ] y enquitreidos [ 25 ] generan un horizonte A delgado, con una estructura microgranular o particulada (dependiendo de la naturaleza limosa o arenosa del sustrato mineral), con una transición difusa con el horizonte OH suprayacente. [ 26 ] Aunque el horizonte OH se considera un horizonte diagnóstico para el moder (a diferencia del mull), es la intensa actividad biológica dentro del horizonte OF lo que realmente marca el moder. [ 27 ] Además de la fauna detritívora y los depredadores asociados a ella, el horizonte OF del moder está permeado por el sistema de raíces finas (asimilatorio) de los árboles, especialmente coníferas (por ejemplo, pino , abeto ) y frondosas con hojarasca recalcitrante (por ejemplo , roble , haya ), y el sistema ectomicorrícico generalmente asociado a él. [ 28 ] La observación microscópica del horizonte OF moderno muestra que las hifas de hongos ectomicorrícicos penetran en los excrementos.de fauna detritívora, creando así un vínculo funcional entre la fauna del suelo y las plantas. [ 29 ] El moderado generalmente se asocia con ambientes donde los ciclos de nutrientes se ralentizan, ya sea debido a un clima frío (gran altitud [ 30 ] o latitud ), [ 31 ] baja disponibilidad de minerales meteorizables en la roca madre , [ 32 ] o debido a la vegetación acidificante (por ejemplo, coníferas ). [ 33 ]

Mor

Niveles de horizonte del humus Mor y del suelo inferior

Mor es el producto de una evolución lenta de la materia orgánica en ausencia de actividad faunística significativa. [ 16 ] La ausencia de horizontes OF y OH como se definen más adelante y la presencia de una transición abrupta con los horizontes minerales subyacentes distinguen a mor de otras formas de humus terrestres. [ 34 ] Sin embargo, existe una considerable confusión al distinguir mor de las formas de humus moder con horizontes O muy gruesos pero intensa actividad de la fauna del suelo, particularmente enquitreidos . [ 16 ] La noción de "humus crudo" ha prevalecido durante mucho tiempo en pedología , lo que hace difícil o incluso imposible separar mor de moder cuando la hojarasca es muy gruesa, sin tener en cuenta la actividad faunística. [ 35 ] En el humus mor, la fragmentación de la hojarasca resulta principalmente de procesos físicos, como ciclos de congelación-descongelación , [ 36 ] y procesos microbianos, particularmente la actividad fúngica. [ 37 ] Se ha demostrado que la transferencia de nitrógeno ocurre directamente desde restos de plantas en descomposición lenta a la vegetación, a través del micelio de hongos ectomicorrícicos [ 38 ] y ericoides , [ 39 ] en relación con la capacidad exploratoria de los micelios, que es máxima en mor. [ 40 ] Mor está asociado con climas muy fríos, gran altitud [ 30 ] y latitud, [ 41 ] o con vegetación muy acidificante como en ciertos bosques de coníferas (especialmente pinos) [ 42 ] o en brezales ericáceos , [ 43 ] o incluso en suelos altamente contaminados . [ 44 ] Más generalmente, mor está asociado con factores ecológicos que reducen fuertemente la actividad de los organismos del suelo , ya sean animales o microbianos.

Anfibio

Amphi, también llamado 'twin mull', [ 45 ] 'amphimull', [ 46 ] 'mull-moder', [ 47 ] o 'xeromoder', [ 48 ] combina las características de mull y moder, con la presencia de horizontes OF y OH (típicos de moder) y un horizonte A con una estructura granular (típica de mull) resultante de la actividad estacional de las lombrices de tierra. [ 26 ] El significado de "Amphi" se relaciona estrechamente con la dualidad y abarca dos ambientes o lados, como se ve en palabras como " anfibio " (que vive en el agua y en la tierra) y " anfiteatro " (un espacio rodeado). Usar el término para identificar una forma de humus enfatiza la existencia o acción "en ambos lados" o "de dos maneras". Esta forma de humus, indudablemente más común de lo que parece a la luz de los numerosos estudios restringidos a la división clásica en mull, moder y mor, se encuentra en ambientes con fuertes contrastes estacionales, de [ 11 ] o de tipo montañoso [ 26 ] . Las actividades por profundidad alcanzan su máximo en diferentes épocas del año en la forma de humus anfi, más que en las otras formas de humus. [ 26 ] En ambientes mediterráneos, la sequía estival obliga a las lombrices de tierra a excavar más profundamente. [ 49 ] En ambientes montañosos, las heladas invernales desempeñan un papel similar. [ 50 ] El anfi demuestra que la sola observación del espesor de las capas de hojarasca no es suficiente para caracterizar la forma de humus; siempre debe complementarse con la observación de la estructura del horizonte mineral subyacente. Esta forma de humus merece ser estudiada más ampliamente, particularmente en el contexto de los efectos del calentamiento climático, porque contiene dos sumideros de carbono yuxtapuestos y quizás constituye la forma de humus con el mejor potencial de almacenamiento de carbono. [ 51 ]

Enredadera

Tangel se encuentra en ambientes de montaña, sobre sustratos duros de caliza o dolomíticos , en climas fríos y húmedos, y se caracteriza por una fuerte acumulación de materia orgánica, la "capa de tangel" de Kubiëna, [ 52 ] que puede alcanzar hasta 1 m de espesor, reposando sobre la roca madre , sin un horizonte A o con un horizonte A débilmente desarrollado. [ 53 ] Tangel y mor constituyen dos vías para la evolución de la materia orgánica en climas de montaña fríos y húmedos, pero sobre sustratos alcalinos para el primero y ácidos para el segundo. [ 54 ] La actividad biológica, tanto faunística como microbiana, dentro de los perfiles de tangel aún se comprende poco porque ha sido muy poco estudiada. Sin embargo, un estudio realizado en los Alpes del norte muestra una disminución en la actividad microbiana con la profundidad, en relación con una caída en la abundancia de hongos y bacterias , a pesar del aumento en la abundancia de arqueas , sin que se haya formulado ninguna hipótesis clara sobre las posibles relaciones causales entre la actividad biológica y la acumulación de materia orgánica. [ 55 ] Algunos autores han notado la probable presencia de actividad de lombrices de tierra basándose en la observación de una estructura granular dentro de la materia orgánica acumulada [ 54 ] pero aún queda por realizar el muestreo de la fauna del suelo.

Formas de humus semiterrestres

Las formas de humus presentes en turberas y marismas , debido a su gran variedad, están sujetas a clasificaciones complejas, teniendo en cuenta la etapa de evolución hacia formas terrestres, dependiendo de la profundidad del nivel freático , sus variaciones a lo largo del año y la naturaleza de la vegetación dominante ( esfagno o plantas herbáceas ). Para más información, se remite al lector a artículos especializados que describen horizontes diagnósticos y formas de humus. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]

Definiciones

Grupo de Recursos Virtuales para el Aprendizaje de la Ciencia del Suelo: "Las formas de humus están compuestas por horizontes del suelo ubicados en la superficie o cerca de ella, que se han formado a partir de residuos orgánicos (separados o mezclados con partículas minerales). Los horizontes que pueden conformar una forma de humus incluyen L, F, H y Ah, pero no B ni C." [ 59 ]

Sociedad Alemana de Ciencias del Suelo : "La forma del humus es un orden de unidades distintas definidas por horizontes superficiales orgánicos y el primer horizonte mineral con morfología, profundidades y tipo de límite de horizontes similares que indican condiciones específicas para la bioturbación , descomposición, humificación y mineralización." [ 60 ]

Ministerio de Bosques de Canadá (Columbia Británica) : "La forma de humus se define como un grupo de horizontes de suelo ubicados en la superficie o cerca de ella de un pedón, que se han formado a partir de residuos orgánicos, ya sea separados de, o mezclados con materiales minerales." [ 61 ]

Historia

Las primeras contribuciones al conocimiento de las formas del humus fueron realizadas por Peter Erasmus Müller , un silvicultor danés. En su contribución fundamental Studier over Skovjord: som bidrag til skovdyrkningens theori , [ 62 ] [ 63 ] posteriormente traducida al alemán [ 64 ] y al francés, [ 65 ] Müller describió muld (más tarde germanizado como mull ) y mor , dos modos de ensamblaje de materia orgánica y mineral, que asoció a dos clases opuestas de alta y baja productividad y fertilidad del suelo de los bosques de hayas daneses . Sus investigaciones abarcaron un análisis exhaustivo de las comunidades vegetales , e investigaciones químicas y microscópicas en varios horizontes del suelo. Enrico Mylius Dalgas también contribuyó. [ 66 ] Al mismo tiempo, Charles Darwin , un año antes de morir, publicó un estudio detallado de la formación de mull (llamado por él mold , que recuerda al muld danés ). [ 67 ] Posteriormente, Franz Hartmann añadió Moder como una tercera forma de humus forestal, a medio camino entre mull y mor, y previamente descrita como 'mull de insectos' por Müller. [ 68 ]

Clasificación

La mayoría de las clasificaciones de humus son nacionales (francesa, belga, alemana, canadiense, rusa, entre muchas otras) y no abarcan la variedad de formas de humus que se encuentran en todos los biomas del mundo , centrándose principalmente en suelos forestales y climas templados . Sin embargo, HUMUSICA , una clasificación morfofuncional mundial de las formas de humus, se creó en la década de 2010. [ 69 ] HUMUSICA describe y clasifica las formas de humus de una amplia gama de entornos terrestres, semiacuáticos, cultivados y artificiales. [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] En HUMUSICA, las tres formas de humus actuales llamadas mull, moder y mor se consideran sistemas de humus , abreviatura de sistemas de interacción de humus , cada uno de los cuales abarca varias formas de humus según las variaciones en el espesor de los horizontes orgánicos y mineral-orgánicos. [ 73 ]

Los perfiles de humus, al igual que los perfiles de suelo, se refieren a una zanja a través del suelo. Los humipedones, al igual que los pedones , se refieren a una columna de suelo. Para mayor claridad, se utilizarán como sinónimos, ya que ambos están formados por capas sucesivas cuya edad aumenta con la profundidad, siendo las capas más superficiales más jóvenes que las más profundas debido a que la materia orgánica se deposita principalmente desde arriba. [ 74 ] Uno de los principios clave de las clasificaciones de las formas de humus es que los perfiles de humus (humipedones) pueden evolucionar a un ritmo diferente al de los perfiles de suelo (pedones). Dado el papel destacado que desempeñan los organismos del suelo , desde bacterias hasta mamíferos , pasando por plantas e invertebrados , en la disposición espacial y la transformación de la materia orgánica , los humipedones muestran variaciones plurianuales, [ 75 ] mientras que los cambios en los pedones tardan décadas [ 76 ] a siglos. [ 77 ] Sin embargo, Walter Kubiëna consideró que había un paralelismo entre las formas de humus y los tipos de suelo , de ahí su clasificación común de los perfiles de humus y suelo, [ 52 ] una opinión no compartida por la mayoría de los científicos del suelo que recurrieron a clasificaciones de suelo basadas en las propiedades físicas y químicas de horizontes minerales subyacentes más estables, como la Taxonomía de Suelos del USDA [ 78 ] y la Base de Referencia Mundial para los Recursos del Suelo (WRB) de la FAO . [ 79 ] Se ha sugerido que el pedón podría subdividirse en tres partes, llamadas humipedón (para el perfil de humus), copedón y litopedón , en orden decreciente de contribución de la actividad biológica del suelo a su formación y, por lo tanto, de su ciclo de cambio, desde la década hasta el milenio . [ 80 ]

horizontes diagnósticos

Sucesión de horizontes OL, OF, OH y A en un humus moderno de un bosque de hayas: de izquierda a derecha, cada imagen es una vista superior de un horizonte después de descartar la capa inmediatamente superior.

Los humipedones muestran una sucesión de horizontes según las etapas de descomposición de la hojarasca caída y su progresiva incorporación a la materia mineral. [ 21 ] Han sido caracterizados en secciones delgadas de suelo por micromorfólogos de suelos , [ 81 ] pero su reconocimiento en el campo es fácil, siendo ayudado por el uso de una lupa si es necesario. [ 82 ] Se pueden observar a lo largo de un perfil de humus cortado con un cuchillo afilado a lo largo de una zanja [ 83 ] o ser recolectados sucesivamente a mano uno por uno desde la parte superior hasta la inferior de un pequeño monolito de suelo. [ 84 ]

horizonte OL

El horizonte OL (Oi en la taxonomía de suelos del USDA ) está compuesto por hojas o acículas reconocibles sin signos prominentes de fragmentación por animales del suelo que consumen hojarasca . Su color actualmente es marrón a negro según las sucesiones microbianas que tienen lugar durante las primeras etapas de la descomposición de la hojarasca. [ 85 ] El blanqueamiento de la hojarasca también puede ocurrir cuando las hojas o acículas son colonizadas por hongos de pudrición blanca . [ 86 ] El horizonte OL se observa a menudo permeado por micelios fúngicos que penetran las hojas y acículas y participan en su descomposición. [ 87 ] El horizonte OL está presente en todas las formas de humus terrestres, con la excepción de las formas de humus mull más activas (por ejemplo, Eumull) donde puede estar ausente estacionalmente debido a una rápida tasa de descomposición de la hojarasca recién caída. [ 88 ]

DEL horizonte

El horizonte OF (Oe en la taxonomía de suelos del USDA) está compuesto de hojarasca fragmentada de hojas o acículas, proveniente de la actividad alimentaria de los animales del suelo (macrofauna y mesofauna). Los restos de hojarasca se mezclan con heces depositadas por animales que consumen hojarasca en forma de bolitas de color oscuro de un tamaño que varía de 30-50 micrómetros ( enquitreidos , ácaros oribátidos , colémbolos ) a 1-2 milímetros ( lombrices epigeas , milpiés , cochinillas , moluscos ). [ 89 ] Las heces de los enquitreidos son tan pequeñas que aparecen como un polvo negro muy fino que cubre o se entremezcla entre las hojas en descomposición. [ 21 ] En los bosques de coníferas, los enquitreidos y algunos ácaros oribátidos penetran en las acículas caídas una vez que estas han sido fuertemente colonizadas por hongos y depositan sus heces en el interior, haciéndolas invisibles si las acículas no son diseccionadas por el observador. [ 90 ] En suelos forestales densos con actividad animal activa (por ejemplo, formas de humus moderado ), los horizontes OF son el lugar de máximo desarrollo del sistema radicular fino de los árboles y los micelios de sus hongos ectomicorrícicos asociados. [ 91 ]

horizonte OH

El horizonte OH (Oa en la taxonomía de suelos del USDA) es el producto de la transformación de restos vegetales por organismos del suelo una vez que estos restos ya no son visibles, pero el humus así formado aún no está incorporado con materia mineral. Según los animales del suelo que más contribuyeron a la actividad faunística observada en el horizonte OF suprayacente, el horizonte OH puede verse como una acumulación de bolitas fecales aún visibles (por ejemplo, lombrices de tierra, hormigas , milpiés, cochinillas , larvas de moscas grulla para la macrofauna, pero también ácaros oribátidos para la mesofauna) o en el caso de los enquitreidos como un polvo fino más compactado en profundidad. [ 21 ] Mediante sus movimientos verticales [ 92 ] los enquitreidos juegan un papel decisivo en la transición con el horizonte A subyacente. [ 26 ] Los sistemas de raíces finas también están presentes en los horizontes OH, junto con los órganos subterráneos de las plantas de brezales (por ejemplo, Ericaceae ) [ 93 ] y sus asociados fúngicos simbióticos ( micorrizas ericoides ) que son capaces de descomponer la materia orgánica recalcitrante y transferir su nitrógeno a la planta huésped. [ 94 ]

Un horizonte

El horizonte A resulta de la mezcla de materia orgánica con materia mineral, principalmente efectuada por animales del suelo excavadores (por ejemplo, enquitreidos, lombrices de tierra, termitas, hormigas, escarabajos tenebriónidos , tuzas ). [ 95 ] Algunos procesos físicos también pueden contribuir a la mezcla de materia orgánica con materia mineral, como los ciclos de contracción-expansión de los vertisoles . [ 96 ] El horizonte A está compuesto principalmente de agregados mineral-orgánicos ( peds ) de tamaño variable, dependiendo del tamaño de los animales del suelo que los excretaron o moldearon en el curso de su actividad de excavación. Los macroagregados (> 250  μm) son construidos por la macrofauna (por ejemplo, lombrices de tierra, hormigas, termitas) y la megafauna (por ejemplo, tuzas), mientras que los microagregados (< 250  μm) son construidos por la mesofauna (por ejemplo, enquitreidos, microartrópodos ). [ 97 ] Las raíces de las plantas y los microorganismos (bacterias, hongos) también contribuyen a la formación y estabilización de agregados a través de sus excreciones (por ejemplo, polisacáridos extracelulares microbianos , mucílagos de las raíces ). [ 98 ] [ 99 ]

Horizonte E

El horizonte E aparece como un horizonte blanco o gris (cenizo), cuya luminosidad ( valor de color Munsell ) varía con su contenido de carbono, siempre débil. [ 100 ] Comparado con los horizontes orgánicos y mineral-orgánicos suprayacentes, el horizonte E muestra solo débiles signos de actividad biológica, [ 101 ] siendo principalmente el lugar de lixiviación de agua, solutos (por ejemplo, nitratos , carbono orgánico disuelto ) y coloides (por ejemplo , arcilla , humus) a través de una capa mineral. [ 102 ] Si el horizonte E es el principal lugar de meteorización mineral , como sugiere la observación de redes de poros de origen fúngico dentro de los minerales meteorizados, [ 103 ] sigue siendo una cuestión de conjetura porque hay minerales altamente meteorizados en el horizonte E. [ 104 ] Esto sugiere que la meteorización mineral tiene lugar principalmente en el horizonte A suprayacente permeado por raíces de plantas y sus asociados microbianos de la rizosfera . [ 105 ] Así como el horizonte OH puede considerarse como el producto final de la actividad biológica que tiene lugar en el horizonte A mencionado anteriormente, el horizonte E podría ser el producto final de los procesos bioquímicos de meteorización mineral que tienen lugar en el horizonte A mencionado anteriormente.

El humus se forma en un mundo cambiante.

Un principio clave en la clasificación de las formas de humus es que los perfiles de humus (humipedones) pueden evolucionar a un ritmo diferente al de los perfiles de suelo (pedones). Dado el papel predominante de los organismos del suelo, desde bacterias hasta mamíferos, plantas e invertebrados, en la organización espacial y la transformación de la materia orgánica, los humipedones presentan variaciones plurianuales, [ 106 ] mientras que la evolución de los pedones tarda décadas [ 107 ] o incluso siglos. [ 108 ] Como cualquier ecosistema, es probable que la forma del humus evolucione bajo la influencia de cambios ambientales, por ejemplo, la dinámica de la vegetación, [ 109 ] el uso del suelo, [ 110 ] la contaminación [ 44 ] o el cambio climático. [ 111 ]

Dinámica de la vegetación

La forma del humus evoluciona durante las sucesiones vegetales. Varios autores han destacado un aumento en el espesor de los horizontes orgánicos, asociado a una evolución desde mull, en las etapas iniciales del bosque, hacia moder bajo rodales forestales maduros . [ 112 ] [ 113 ] Sin embargo, la mayoría de estos estudios se refieren a plantaciones [ 114 ] o bosques naturales después del abandono de cultivos, [ 115 ] siendo la etapa final estudiada la edad en la que se cosechan los árboles antes de una posible tala rasa , un preludio a una nueva rotación silvícola. En bosques viejos, naturales o seminaturales, donde la regeneración natural tiene lugar libremente, se observa un ciclo donde mull y moder se alternan. Esta alternancia está asociada con la dinámica de la población de lombrices de tierra , [ 106 ] que a su vez depende del acceso a nutrientes a través de la calidad de la hojarasca, [ 116 ] [ 117 ] en su óptimo en claros herbáceos donde se establecen plántulas jóvenes , restringido cuando los árboles están en crecimiento activo (etapa de poste) y mejorando bajo árboles adultos y senescentes, [ 118 ] anticipando así un nuevo ciclo forestal al preparar el nicho de regeneración incluso antes de que los árboles mueran. [ 3 ]

Durante la conversión forestal, de masas caducifolias a coníferas o de coníferas a caducifolias, se observa una evolución de las formas de humus en relación con la evolución de la calidad de la hojarasca: la hojarasca "mejorante" (generalmente bajo árboles caducifolios) se asocia con mull mientras que la hojarasca "acidificante" o "recalcitrante" (generalmente bajo árboles coníferos) se asocia con moder o incluso mor. La conversión de bosques de coníferas en bosques caducifolios se acompaña de una transición de moder a mull, [ 119 ] observándose lo contrario en plantaciones de coníferas que suceden a masas caducifolias. [ 120 ] De manera similar a la conversión, la aplicación de un suministro de calcio puede promover la aparición de mull y mejores condiciones de crecimiento para los árboles. [ 121 ] [ 122 ] Sin embargo, en presencia de un fenómeno biológico, no basta con que se cumplan las condiciones para la existencia de un organismo para que este esté presente y activo. Si está ausente de la vecindad o tiene capacidades de dispersión débiles, como es el caso de las lombrices de tierra [ 123 ] y, más generalmente, de los invertebrados del suelo no voladores [ 124 ] , se observan respuestas de la forma del humus que no van en la dirección esperada [ 125 ] . Por ello, se han realizado intentos de inocular lombrices de tierra, en presencia o ausencia de fertilización mineral u orgánica , para facilitar la evolución de la forma del humus de moderado a mull, considerada mejor en términos de calidad del sitio forestal, durante las conversiones o para mejorar la productividad forestal en suelos ácidos. Los resultados son a veces positivos [ 126 ] , a veces negativos si no se tienen en cuenta los requerimientos de los organismos del suelo, particularmente en casos de encharcamiento del suelo (hidromorfismo), al que las lombrices de tierra son particularmente sensibles [ 127 ] .

La forma del humus no solo está influenciada por la dinámica de la vegetación, sino que también, en algunos casos, es un factor clave en este proceso ecológico. La regeneración forestal, es decir, la capacidad de las formas jóvenes de los árboles (plántulas) para establecerse con éxito, depende en gran medida de la forma del humus. Cuando las plántulas de árboles no logran desarrollar su sistema radicular en la hojarasca profunda, solo el mull es capaz de asegurar un contacto rápido de la raíz joven, aún no micorrícica, con la materia mineral. [ 3 ] Esto es lo que logran los silvicultores, imitando la acción de las lombrices de tierra, cuando recomiendan escarificar el suelo para mejorar la regeneración de las masas forestales. [ 128 ]

Uso del suelo

El uso de la tierra influye en la forma del humus a través de la naturaleza de la vegetación ( herbácea , arbustiva o arbórea) establecida bajo la influencia de actividades humanas como la agricultura , la silvicultura o el pastoreo , pero también a través de las modificaciones resultantes del trabajo del suelo ( arado , cultivo de rastrojo ) o insumos ( fertilizantes , pesticidas ). [ 129 ] En pastizales permanentes en suelos fértiles y bien aireados la forma de humus más común es el mull, en su forma más activa, con una ausencia de un horizonte OL y un horizonte A permeado por las raíces endomicorrícicas de plantas herbáceas . [ 130 ] Las prácticas culturales modifican esta forma básica de humus al actuar sobre la estructura del suelo al eliminar los principales grupos excavadores como las lombrices de tierra y los enquitreidos . [ 131 ] La agricultura orgánica , al promover enmiendas orgánicas y eliminar fertilizantes químicos y pesticidas sintéticos , y la agricultura de conservación , al eliminar o reducir en gran medida el arado , fomenta la actividad de las lombrices de tierra y, por lo tanto, el desarrollo de una forma de humus similar al mull de prados , pastizales y bosques caducifolios , llamado agri-mull o agro-mull. [ 132 ] Si las prácticas culturales (arado, fertilizantes, pesticidas) son perjudiciales para las lombrices de tierra pero se mantienen en un nivel bajo de impacto en la vida silvestre ( agricultura integrada ), la estructura granular típica del mull es reemplazada por una estructura microgranular (escamosa) producida por enquitreidos [ 131 ] y que recuerda a lo que se observa en el horizonte A del moderador.

Contaminación

La contaminación del suelo , ya sea por depósitos atmosféricos de azufre o nitrógeno , metales pesados ​​o compuestos orgánicos ( hidrocarburos , contaminantes orgánicos persistentes , etc.), empobrece la fauna y la microflora del suelo cuando el nivel de contaminación alcanza el umbral de tolerancia de los organismos del suelo . [ 133 ] En consecuencia, cuando se ven afectadas especies clave , como los ingenieros del suelo (lombrices de tierra, termitas, hormigas, enquitreidos, etc.), la materia orgánica se descompone más lentamente, [ 134 ] la bioturbación se reduce y la forma del humus evoluciona hacia mor. [ 44 ] La aparición anormal de mor en un terreno que de otro modo sería propicio para la génesis de mull, moder o amphi, constituye una indicación específica de funciones biológicas reducidas del ecosistema del suelo. [ 135 ] En este caso, la observación de la forma del humus constituye un medio económico de detección temprana y mapeo de la contaminación en un gran número de puntos antes de implementar una evaluación de contaminación más profunda . [ 136 ]

cambio climático

El cambio climático afecta significativamente las formas de humus a través de múltiples mecanismos interconectados que alteran el equilibrio entre los aportes de materia orgánica y las tasas de descomposición . El aumento de las temperaturas acelera los procesos de descomposición microbiana, lo que resulta en el agotamiento del humus y un balance de carbono negativo en muchos suelos. [ 137 ] Investigaciones en pastizales alpinos  demuestran que un aumento de 3 °C en la temperatura reduce el contenido de humus del suelo y desestabiliza su estructura. [ 138 ] Los impactos son complejos y varían según la forma específica de humus y las condiciones ambientales. El calentamiento climático impulsa cambios predecibles entre las formas de humus a lo largo de gradientes de temperatura. Investigaciones en Francia demuestran que el cambio de moderado a mull ocurre de norte a sur siguiendo gradientes de temperatura crecientes. [ 32 ]

Los efectos del calentamiento global actual en la forma del humus aún no se han estudiado lo suficiente y se necesita cierta retrospectiva antes de sacar conclusiones definitivas sobre la evolución actual. Sin embargo, las evoluciones potenciales se pueden discernir a través del estudio de transectos altitudinales [ 111 ] y latitudinales [ 32 ] . Estadísticamente, cuanto más cálida es la temperatura, más mull se encuentra a expensas de formas con menor descomposición e incorporación de materia orgánica (por ejemplo, moder , more , tangel). Esto se explica principalmente por la sensibilidad general de la actividad de los organismos del suelo, ya sean animales o microbianos, a la temperatura. [ 139 ] Sin embargo, debe tenerse en cuenta que los organismos del suelo, con sus capacidades de dispersión limitadas , son, en su mayor parte, incapaces de seguir un cambio demasiado rápido en el clima, [ 140 ] particularmente con la latitud donde las distancias a cubrir para la misma brecha térmica son mil veces mayores que con la altitud. [ 141 ] La fragmentación del hábitat es otro obstáculo para la libre dispersión de los organismos del suelo, [ 142 ] lo que dificulta cualquier predicción basada únicamente en distancias. Además, las perturbaciones ( sequías o inundaciones ) que acompañan al calentamiento climático también pueden contrarrestar la migración esperada de ingenieros del suelo , como las lombrices de tierra , hacia zonas más cálidas. [ 143 ]

El cambio esperado en la forma del humus bajo el calentamiento climático también plantea la cuestión del papel del suelo como fuente o sumidero de carbono . Durante mucho tiempo se creyó que el mull no era propicio para el secuestro de carbono debido a la rápida descomposición de la hojarasca. [ 144 ] En realidad, en el mull la hojarasca no se acumula en la superficie sino que se entierra rápidamente a gran profundidad, donde se une a la materia mineral en forma de conjuntos organominerales que son más estables que la materia orgánica acumulada en la superficie de los perfiles de humus mor y moder. [ 145 ] Por lo tanto, el mull almacena en última instancia más carbono que las formas moder o incluso mor. [ 146 ] Un cambio de moder a mull, si se confirma, podría en última instancia permitir que el suelo almacene más carbono y, por lo tanto, podría mitigar el efecto invernadero .

Véase también

Referencias

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