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Animales del suelo

El suelo alberga una gran cantidad de especies animales (el 30% de los artrópodos viven en el suelo), ya sea durante toda su vida o al menos durante las etapas larvarias. [ 1 ] ...

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El suelo alberga una gran cantidad de especies animales (el 30% de los artrópodos viven en el suelo), ya sea durante toda su vida o al menos durante las etapas larvarias. [ 1 ] El suelo ofrece protección contra peligros ambientales, como fluctuaciones excesivas de temperatura y humedad, en particular en ambientes áridos y fríos, [ 2 ] así como contra la depredación. [ 3 ] El suelo provee alimento durante el año, especialmente porque la omnivoría parece ser la regla más que la excepción, [ 4 ] y permite la reproducción y la puesta de huevos en un ambiente seguro, incluso para aquellos animales que actualmente no viven bajo tierra. [ 5 ] Muchos invertebrados del suelo , y también algunos vertebrados del suelo , están estrechamente adaptados a un ambiente subterráneo oculto, siendo más pequeños, ciegos, despigmentados, sin patas o con patas reducidas, y reproduciéndose asexualmente , [ 6 ] con consecuencias negativas en su tasa de colonización cuando el ambiente está cambiando a escala del paisaje. [ 7 ] Se ha argumentado que el suelo podría haber sido un crisol para la evolución de las faunas terrestres de invertebrados, como un paso intermedio en la transición de la vida acuática a la aérea. [ 8 ]

La fauna del suelo se ha clasificado, según el tamaño corporal creciente, en microfauna del suelo (20 μm a 200 μm), mesofauna (200 μm a 2  mm), macrofauna (2  mm a 2  cm) y megafauna (más de 2  cm). [ 9 ] El tamaño de los animales del suelo determina su lugar a lo largo de las redes tróficas del suelo (redes alimentarias del suelo ), las especies más grandes comen a las más pequeñas ( interacciones depredador-presa ) o modifican su entorno ( nichos ecológicos anidados ). [ 10 ] Entre las especies más grandes, los ingenieros del suelo (por ejemplo , lombrices de tierra , hormigas , termitas , topos , ardillas terrestres ) juegan un papel prominente en la formación del suelo [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] y el desarrollo de la vegetación, [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] lo que les da el rango de ingenieros de ecosistemas .

Desde un punto de vista funcional , los animales del suelo están estrechamente interconectados con los microorganismos del suelo (bacterias, arqueas, hongos, algas). [ 17 ] Los microorganismos del suelo proporcionan alimento a las especies saprófagas y microbívoras , [ 18 ] y desempeñan un papel importante en la digestión de compuestos recalcitrantes por parte de los animales saprófagos. [ 19 ] A su vez, los animales del suelo, incluso los más pequeños, crean ambientes, por ejemplo, tractos digestivos, [ 20 ] heces, [ 21 ] cavidades, [ 22 ] favorables a los microorganismos del suelo, permiten su dispersión para aquellos que no pueden moverse por sus propios medios (por ejemplo, bacterias no móviles ), [ 23 ] y regulan sus poblaciones. [ 24 ]

La identificación de animales del suelo, que necesitan ser extraídos (p. ej. , microartrópodos , gusanos de maceta , nematodos ), [ 25 ] expulsados ​​( lombrices de tierra ), [ 26 ] atrapados (p. ej., carábidos) [ 27 ] o buscados a mano (p. ej. , termitas , hormigas, milpiés , cochinillas ) [ 28 ] antes de ser observados bajo un microscopio de disección , de luz o electrónico , [ 29 ] ha ralentizado el desarrollo de la zoología del suelo en comparación con la de la superficie. Con algunas excepciones (p. ej., vertebrados), la identificación de animales del suelo solo la realizaban especialistas, utilizando varias claves publicadas o no publicadas y sus propias colecciones. Desde hace algunas décadas, herramientas moleculares como el código de barras de ADN han ayudado a los ecólogos de campo a lograr listas completas de especies u OTU . [ 30 ] Estas herramientas automatizadas se han implementado en el estudio de nematodos, [ 31 ] protozoos, [ 32 ] y aún se encuentran en desarrollo para otros invertebrados del suelo como lombrices de tierra y colémbolos . [ 33 ] Serán de gran utilidad para brindarnos estimaciones confiables de la biodiversidad del suelo, teniendo en cuenta la enorme cantidad de especies crípticas que no pueden identificarse mediante criterios morfológicos. [ 34 ]

microfauna del suelo

Vista microscópica de los rotíferos
Imagen SEM de Milnesium tardigradum en estado activo - journal.pone.0045682.g001-2

La microfauna del suelo comprende organismos unicelulares ( protozoos ) y multicelulares ( nematodos , rotíferos , tardígrados ). Debido a su pequeño tamaño (de 20 μm a 200 μm) pueden moverse dentro de mesoporos (30–75 μm) y macroporos (>75 μm) donde encuentran microorganismos (para especies microbívoras ) u otra microfauna (para especies depredadoras ) como alimento. [ 35 ] Con excepción de las etapas de reposo (p. ej. , huevos , quistes, larvas dauer ), la microfauna suele estar en contacto estrecho con las películas de agua que rodean los agregados del suelo y las raíces ( rizoplano ). [ 36 ] La microfauna participa en fuertes interacciones con los microorganismos del suelo, consumiéndolos y estimulándolos al rejuvenecer las colonias microbianas. [ 37 ] A través de la excreción de nutrientes en una forma disponible para las plantas (p. ej., amonio ) contribuyen a la nutrición de las plantas . [ 38 ]

Aunque difícil de verificar experimentalmente, [ 39 ] la hipótesis del bucle microbiano de Clarholm [ 40 ] explicaba cómo el crecimiento de las raíces, al explorar un nuevo entorno, ejerce un efecto de cebado sobre las bacterias del suelo quiescentes que a su vez son depredadas por amebas desnudas , liberando nitrógeno en forma mineral, que luego es absorbido por los pelos radiculares , estimulando a su vez a la planta a través de un proceso de retroalimentación positiva . [ 41 ]

La señalización química a través de la película de agua en la que vive la mesofauna (p. ej., quimiotaxis ) está fuertemente involucrada en la comunicación intraespecífica ( feromona ) [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] y entre especies ( alomona ) [ 45 ] [ 46 ] . La mesofauna también participa en la señalización química con las plantas, en particular en formas parásitas (p. ej., nematodos que se alimentan de raíces). Se han sugerido interesantes paralelismos entre las interacciones químicas nematodo-planta y las simbiosis planta-hongo ( micorrizas ) [ 47 ] .

Debido a su dependencia fisiológica y locomotora del agua intersticial, la microfauna es muy sensible a las fluctuaciones de humedad. [ 48 ] Las variaciones en el tamaño de la población de formas activas (por ejemplo, trofozoítos de protozoos ) se correlacionan con las variaciones en la humedad del suelo a lo largo de los ciclos de precipitación. [ 49 ] [ 50 ] Sin embargo, las etapas criptobióticas resistentes del ciclo de vida (por ejemplo, quistes de resistencia de protozoos, larvas dauer de nematodos , anhidrobiotos de rotíferos , tuns de tardígrados) les permiten permanecer y esperar mejores condiciones, restaurando el metabolismo completamente activo en unas pocas horas. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] Por lo tanto, se puede postular que, a diferencia de la mayoría de los demás invertebrados del suelo , la microfauna del suelo no sufrirá en una medida crítica por el calentamiento climático , [ 54 ] mientras que son altamente sensibles a otros cambios globales inducidos por el hombre, como las lluvias ácidas . [ 55 ]

Aunque la reproducción sexual (incluida la conjugación sexual ) está muy extendida en la microfauna, permitiendo una rápida adaptación (por recombinación genética ) a la heterogeneidad ambiental tanto en el espacio [ 56 ] como en el tiempo [ 57 ] , la reproducción asexual (por ejemplo, partenogénesis , fisión ) es común en protozoos ( amebas y flagelados ) [ 58 ] , nematodos [ 59 ] , rotíferos [ 60 ] y tardígrados [ 61 ] , lo que les permite explotar rápidamente entornos nuevos o temporales [ 62 ] o nuevos huéspedes para parásitos [ 63 ] . Se ha descubierto que la infestación de las gónadas femeninas por bacterias pertenecientes al género Wolbachia , transmitidas hereditariamente a través de la línea germinal , es responsable de la pérdida de la reproducción sexual y del cambio a la partenogénesis en algunos linajes de nematodos parásitos [ 64 ] .

mesofauna del suelo

La mesofauna del suelo son invertebrados de entre 0,2  mm y 2  mm de tamaño que viven en el suelo o en la capa de hojarasca de la superficie. Este grupo incluye microartrópodos ( ácaros , colémbolos , proturos , dipluros , pseudoescorpiones , sínfilos , pauropodos ) y enquitreidos (gusanos de olla). [ 65 ] Debido a su intenso consumo de restos vegetales ( detritofagia ) y microorganismos ( microbivoría ), desempeñan un papel importante en el ciclo del carbono y, por su sensibilidad a los riesgos ambientales, es probable que se vean afectados negativamente por el cambio climático y el cambio de uso del suelo , así como por la intensificación agrícola . [ 66 ]

La mesofauna del suelo se alimenta de una amplia gama de materiales que incluyen otros animales del suelo, microorganismos (bacterias, arqueas, hongos, algas), material vegetal vivo o en descomposición, líquenes, esporas y polen. [ 67 ] Los microartrópodos del suelo juegan un papel insignificante en la bioturbación del suelo y la formación de poros del suelo , [ 68 ] pero los enquitreidos excavan el suelo y crean galerías en las que depositan sus heces , lo que les da el rango de ingenieros de ecosistemas en suelos (o en épocas) con poca actividad de lombrices de tierra. [ 69 ] Además de los recursos alimenticios mencionados anteriormente comunes a la mesofauna, los ácaros oribátidos y los colémbolos se alimentan de material de raíces en descomposición, una fuente de alimento prominente ahora plenamente reconocida para la mesofauna del suelo. [ 70 ] El material fecal de la macrofauna del suelo (por ejemplo, los excrementos de lombrices de tierra ) es consumido y descompuesto por la mesofauna. [ 71 ] Los excrementos de lombriz son pulverizados por los enquitreidos que se alimentan de ellos, [ 72 ] lo que ejemplifica la naturaleza dinámica de los agregados del suelo [ 73 ] y sugiere algún tipo de competencia entre dos ingenieros de ecosistemas coexistentes de tamaño bastante diferente. [ 74 ] A diferencia de la microfauna, el mayor tamaño de la mesofauna no les permite pastar bacterias, las cuales consumen junto con materia orgánica y/o mineral mientras se alimentan de material vegetal en descomposición o heces de animales. [ 75 ] Las hifas y esporas de hongos son consumidas activamente por microartrópodos y enquitreidos, lo que les otorga un lugar destacado en la regulación de las comunidades de hongos, incluidos los hongos micorrícicos. [ 76 ] [ 77 ] La mesofauna que se alimenta de hongos desempeña un papel tanto positivo (a través de la diseminación de esporas y fragmentos de hifas) [ 78 ] como negativo (a través de la ruptura de conexiones) [ 79 ] en la micorrización y, más generalmente, en el desarrollo de colonias de hongos del suelo y sus servicios ecosistémicos (por ejemplo, la descomposición ). [ 80 ] Las especies depredadoras (por ejemplo, los ácaros mesostimátidos , los pseudoescorpiones) se alimentan principalmente de colémbolos., que también están sujetos a una depredación activa por parte de la macrofauna (por ejemplo , ciempiés , escarabajos terrestres , arañas ), lo que convierte a los colémbolos, con su alta tasa reproductiva y grandes poblaciones, en un componente fundamental de las redes tróficas del suelo , [ 81 ] mediando los efectos indirectos de la depredación en los servicios ecosistémicos del suelo. [ 82 ] Sin embargo, se ha demostrado que la mesofauna habitualmente clasificada como saprófaga o microbívora también ingiere ocasionalmente algunas presas animales (por ejemplo, nematodos, protozoos, rotíferos, tardígrados, pequeños enquitreidos). [ 83 ] [ 84 ]

A diferencia de los enquitreidos, los microartrópodos del suelo no tienen la capacidad de remodelar el suelo y, por lo tanto, se ven obligados a utilizar la red de macroporos existente para su locomoción y acceso a los recursos alimenticios. [ 85 ] Esto los hace altamente sensibles a la compactación del suelo , [ 86 ] como ocurre bajo la influencia de la intensificación agrícola [ 87 ] y silvícola . [ 88 ] La mayoría de las especies de mesofauna del suelo son susceptibles a los cambios ambientales a través de influencias directas (p. ej. calidad de la hojarasca , [ 89 ] acidez del suelo , [ 90 ] contaminación , [ 91 ] microclima ) [ 92 ] e indirectas (p. ej. limitación de la dispersión , [ 93 ] depredación ) [ 94 ] . Existen algunas formas de vida resistentes a las heladas y la sequía , lo que permite a la mesofauna esperar mejores condiciones, como los capullos en los enquitreidos, [ 95 ] huevos en diapausa en los colémbolos. [ 96 ] La heterogeneidad ambiental a menudo se refleja en la composición de especies de las comunidades mesofaunísticas , [ 97 ] lo que convierte a estos animales en buenos bioindicadores de la calidad del suelo . [ 98 ] Sin embargo, no pueden rastrear los cambios ambientales cuando estos son demasiado rápidos y exceden su limitada capacidad de dispersión, [ 99 ] o cuando el paisaje está fragmentado en parches y no se pueden cruzar matrices inhóspitas . [ 100 ]

La mesofauna se reproduce de diversas maneras. Los gusanos de maceta pueden reproducirse tanto sexualmente [ 101 ] como asexualmente , por fragmentación ( fisión ) y posterior regeneración, como en la extendida Cognettia sphagnetorum . [ 102 ] Los trips y muy probablemente también los pauropodos se reproducen por partenogénesis ( telitoquia ). [ 103 ] [ 104 ] Los diplurianos , colémbolos y ácaros se reproducen sexualmente, pero algunas especies se reproducen facultativa u obligadamente por partenogénesis, en particular las que viven en las profundidades del suelo. [ 105 ] La infestación por Wolbachia y su transmisión a través de la línea germinal femenina está implicada en la partenogénesis de los microartrópodos. [ 106 ]

macrofauna del suelo

La macrofauna del suelo son invertebrados de entre 2  mm y 2  cm de tamaño, que viven en el suelo o en la hojarasca . Conocidos como ingenieros del suelo , las lombrices de tierra , [ 107 ] las termitas , [ 108 ] las hormigas , [ 109 ] algunos milpiés (por ejemplo, Polydesmida ) [ 110 ] y algunas larvas de insectos (por ejemplo, tenebriónidos ), [ 111 ] pueden crear los espacios porosos y, por lo tanto, pueden cambiar la estructura del suelo , un aspecto importante de la morfología del suelo . [ 112 ] Por su tamaño, su actividad y abundancia en los suelos más fértiles, [ 113 ] condicionan la existencia de varios organismos del suelo y son típicos del humus mull , [ 114 ] albergando una amplia variedad de nichos tróficos y redes alimentarias más complejas . [ 115 ] Al ser más exigentes en nutrientes que los organismos más pequeños, debido a la acumulación de calcio y nitrógeno en los gruesos exoesqueletos quitinosos de los artrópodos [ 116 ] y las conchas de los moluscos , [ 117 ] y la secreción activa de moco rico en nutrientes por las lombrices de tierra [ 118 ] y los moluscos, [ 119 ] los macroinvertebrados del suelo necesitan una cubierta vegetal capaz de redistribuir los nutrientes en el suelo a través de la rápida descomposición de la hojarasca y las raíces . [ 120 ] A su vez, al favorecer la actividad de los descomponedores [ 121 ] y el ciclo de nutrientes , [ 122 ] la macrofauna favorece el crecimiento de especies vegetales exigentes en nutrientes, [ 123 ] una retroalimentación positiva entre la parte aérea y la subterránea que se ha sugerido como una estrategia evolutivamente estable y beneficiosa para todos a escala del ecosistema en los biomas.con un clima biológicamente favorable (no demasiado frío, no demasiado seco) y minerales erosionables en la roca madre . [ 124 ]

La macrofauna se alimenta de hojarasca (por ejemplo, milpiés , [ 125 ] cochinillas , [ 126 ] babosas , [ 127 ] caracoles , [ 128 ] larvas de tipúlidos , [ 129 ] lombrices de tierra epigeas [ 130 ] y anécicas (por ejemplo , Lumbricus terrestris ) ), [ 131 ] madera (por ejemplo, termitas inferiores , [ 132 ] escarabajos xilófagos ), [ 133 ] humus (por ejemplo, lombrices de tierra endogeas, [ 134 ] termitas superiores ), [ 135 ] raíces (por ejemplo, larvas de elatéridos ) [ 136 ] o presas animales (por ejemplo, ciempiés , [ 137 ] arañas , [ 138 ] opiliones , [ 139 ] carábidos ), [ 140 ] gusanos planos ). [ 141 ] La macrofauna que se alimenta de hojarasca y suelo contribuye a la descomposición de la hojarasca y la materia orgánica al triturar los restos vegetales [ 142 ] y estimular la actividad microbiana del suelo ingerido, [ 143 ] el llamado paradigma de la "bella durmiente", con las bacterias latentes como la "bella durmiente" y la lombriz de tierra como el "príncipe azul". [ 144 ] Las enzimas de la microflora intestinal simbiótica son requisitos necesarios de las capacidades digestivas de la macrofauna saprófaga , en particular aquellas capaces de digerir madera o materia orgánica del suelo. [ 145 ] En las termitas inferiores, los flagelados simbióticos añaden su contribución a la digestión de la lignocelulosa en la madera. [ 146 ] El material vegetal o del suelo ingerido se muele finamente en las mollejas de las lombrices de tierra [ 147 ] y se mastica finamente por las mandíbulas de las termitas y se mezcla con la saliva , [ 148 ]dando a sus heces una apariencia pastosa, endurecida aún más por la sequía como se observa en la formación de estructuras estables como los montículos de lombrices [ 149 ] y los termiteros. [ 150 ]

La reproducción de la macrofauna es principalmente sexual, con machos bien diferenciados de hembras, como en arañas, [ 151 ] opiliones, [ 152 ] ciempiés, [ 153 ] carábidos, [ 154 ] pero el hermafroditismo es la norma en lombrices de tierra [ 155 ] y moluscos (babosas, caracoles), [ 156 ] mientras que algunas especies de lombrices de tierra son partenogenéticas facultativas u obligadas . [ 157 ] La reproducción sexual (hermafroditismo) y la reproducción asexual (partenogénesis) se combinan en platelmintos de suelo de vida libre. [ 158 ]

megafauna del suelo

topillo bancario

La megafauna del suelo son animales del suelo (invertebrados más grandes y en su mayoría vertebrados) de más de 2  cm de tamaño, que viven en el suelo donde excavan nidos y galerías (extensas redes de túneles) y expulsan tierra a la superficie del suelo en forma de montículos . [ 159 ] Consisten en mamíferos fosoriales (por ejemplo , topos , tuzas , topillos , tejones, ratas topo , ardillas terrestres , suricatos , lemmings ), aves (por ejemplo, mineros ), reptiles (por ejemplo , eslizones , tortugas de tierra , serpientes excavadoras ) y anfibios (por ejemplo, cecilias , salamandras topo ), lombrices de tierra más grandes (por ejemplo, megascolecidos ) y macroartrópodos (por ejemplo, escorpiones , escolópedos ). Están presentes en todos los biomas , pero se encuentran especialmente representados en zonas áridas donde el suelo les ofrece refugio contra las inclemencias del entorno (por ejemplo, sequía , calor , radiación UV ). Muchos otros vertebrados viven o descansan temporalmente en el suelo, ya sea para hibernar , protegerse de la depredación o ambas cosas (por ejemplo, conejos , marmotas , lemmings ), y así, al igual que los habitantes permanentes, participan de la vida del suelo mediante sus actividades de excavación. [ 160 ] La megafauna que vive en el suelo come materia orgánica, insectos y pequeños vertebrados, ya que la mayoría de los animales fosoriales solo excavan el suelo sin alimentarse de él y, por lo tanto, no están directamente involucrados en la descomposición y las relaciones microbianas-faunales, pero su alteración mecánica de los horizontes del suelo puede contribuir a mejorar la disponibilidad de nutrientes , [ 161 ] la tasa de infiltración , [ 162 ] la aireación del suelo , [ 163 ] la inoculación micorrícica [ 164 ] y la germinación de semillas , [ 165 ] convirtiéndolos en proveedores de importantes servicios ecosistémicos .166 ]

ardilla de tierra

Los vertebrados fosoriales del suelo son carnívoros, alimentándose de invertebrados del suelo (p. ej., cecilias, [ 167 ] topos), [ 168 ] o herbívoros, consumiendo raíces, semillas y tubérculos (p. ej., topillos, tuzas). [ 169 ] Dispersan semillas y esporas transportándolas en su pelaje , escamas o plumas o incorporándolas en sus heces después del tránsito intestinal . [ 170 ] Los mamíferos fosoriales contribuyen a diseminar hongos micorrícicos cuando se alimentan de cuerpos fructíferos , [ 171 ] y facilitan la germinación de semillas en sus montículos excavados, [ 172 ] lo que los convierte, además de y a través de su influencia frecuentemente reportada en la morfología del suelo , [ 173 ] en importantes agentes de la dinámica de la vegetación, [ 174 ] [ 175 ] otorgándoles el rango de ingenieros de ecosistemas. [ 176 ]

La reproducción se produce mediante la búsqueda de parejas sexuales , utilizando la comunicación química dentro de los grupos sociales, [ 177 ] con un vínculo evolutivo entre la vida en grupo y la fosorialidad . [ 178 ] La fosorialidad entre los vertebrados está asociada con la reducción de apéndices, [ 179 ] y se ha considerado un callejón sin salida evolutivo en algunos grupos como las serpientes . [ 180 ]

A menudo considerados plagas por los agricultores , [ 181 ] la desaparición de vertebrados fosoriales de paisajes enteros se consideró una catástrofe ecológica , en particular en ambientes áridos y semiáridos donde suelen considerarse especies clave para la salud del suelo . [ 182 ] En Australia se han implementado programas especiales para la reintroducción de especies nativas en peligro de extinción. [ 183 ]

Referencias

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