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Hylaeus (abeja)

Hylaeus es un género cosmopolita grande (más de 500 especies) y diversodentro de la familia de abejas Colletidae . Este género también se conoce como abejas de cara amarilla o a...

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Hylaeus es un género cosmopolita grande (más de 500 especies) y diversodentro de la familia de abejas Colletidae . Este género también se conoce como abejas de cara amarilla o abejas enmascaradas . [ 1 ] [ 2 ] Este género es el único colétido con una distribución verdaderamente global, presente en todos los continentes excepto la Antártida. [ 3 ]

Descripción

El género de abejas está compuesto generalmente por especies pequeñas, de color negro y amarillo o blanco y negro, parecidas a las avispas. El parecido con las avispas se ve acentuado por la ausencia de escopa , lo cual es atípico entre las abejas. La forma corporal de este género se describe como hileoide (delgada); los pelos son poco visibles sin aumento; y la escopa es poco visible o está ausente. [ 4 ]

Los machos tienen una forma glosal intermedia con un punto glosal apical medio pequeño a distintivo. [ 4 ]

Los Hylaeus transportan el polen en el buche , en lugar de externamente, y lo regurgitan en la celda donde servirá de alimento para las larvas. Al igual que la mayoría de los colétidos, las provisiones líquidas se encuentran selladas dentro de una membrana celular similar al celofán.

Los nidos suelen construirse en ramitas muertas o tallos de plantas, u otras cavidades naturales pequeñas similares, en lugar de construir o excavar sus propios nidos como hacen muchas otras abejas.

Algunas especies de Hylaeus se han asociado con olores fuertes. En particular, las especies europeas como Hylaeus prosopis se caracterizan por tener un fuerte olor a limón. Investigaciones posteriores han atribuido este olor a una sustancia generada por las glándulas mandibulares tanto de machos como de hembras, compuesta de neral y geranial . Se cree que esta sustancia se utiliza como secreción defensiva y/o feromona social. [ 5 ]

Subgéneros de Hylaeus

Se conocen al menos 44 subgéneros de Hylaeus en el mundo. Estos han sido categorizados geográficamente de la siguiente manera por Ikudome (1989): [ 6 ]

  • Región Australasiática (19 subgéneros): Analastoroides , Edriohylaeus, Euprosopellus, Euprosopis, Euprosopoides, Gnathoprosopis, Gnathoprosopoides, Hylaeorhiza, Hylaeteron, Laccohylaeus, Macrohylaeus, Meghylaeus, Planihylaeus, Prosopisteroides, Prosopisteron, Pseudhylaeus, Rhodohylaeus, Spearhylaeus y Xenohylaeus .
  • Región Paleártica (12 subgéneros): Abrupta, Dentigera, Hylaeus, Koptogaster, Lambdopsis, Mehelyana, Nesohylaeus, Nesoprosopis, Paraprosopis, Patagiata, Prosopis y Spatulariella .
  • Región Neártica (7 subgéneros): Cephalylaeus, Hylaeana, Hylaeus, Metziella, Paraprosopis, Prosopella y Prosopis .
  • Región holártica (3 subgéneros): Hylaeus, Paraprosopis y Prosopis .
  • Región Oriental (5 subgéneros): Gnathlaeus, Hoploprosopis, Nesoprosopis, Nesylaeus y Paraprosopis .
  • Región etíope (4 subgéneros): Alfkenylaeus, Cornylaeus, Deranchylaeus y Metylaeus .
  • Región Neotropical (4 subgéneros): Gongyloprosopis, Hylaeana, Hylaeopsis y Prosopis .

Distribución y estado

En Hawái se encuentra una diversidad significativa de Hylaeus : se han registrado aproximadamente 64 especies. Hylaeus son las únicas abejas consideradas nativas de las islas, y la mayoría de ellas son exclusivas de este archipiélago; la diversidad de este género es mucho mayor en Hawái que en toda Norteamérica continental. [ 7 ] [ 8 ] Muchas de ellas son especies de interés para la conservación, y algunas registradas allí posiblemente estén extintas. Por ejemplo, H. finitimus fue recolectada por última vez hace 100 años y solo se ha visto en la isla de Kauaʻi. [ 9 ]

La población y diversidad de abejas hawaianas es algo cambiante: en los últimos diez a veinte años se han encontrado e identificado varias especies de Hylaeus en las islas como nuevas para la ciencia. [ 7 ] En octubre de 2016, siete especies fueron catalogadas oficialmente como en peligro de extinción por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. , las primeras abejas en ser incluidas en la lista de especies en peligro de extinción . [ 10 ] [ 11 ]

América del norte

América

Se observó una abeja enmascarada de Schwarz ( Hylaeus schwarzii ) buscando alimento en Coconut Creek, Florida.

Actualmente se estima que existen 130 especies de Hylaeus en América. [ 12 ]

Varias especies han sido introducidas accidentalmente en el país. Esto incluye: Hylaeus leptocephalus, presente en todo el país; Hylaeus hyalinatus , presente en las zonas urbanas de Nueva York , Nueva Jersey y Pensilvania ; Hylaeus punctatus, presente en el centro de California , los estados del Atlántico Medio , la región de Chicago y el área de Denver ; y Hylaeus ( Prosopis ) variegatus en la región metropolitana de Nueva York . [ 13 ]

Una abeja enmascarada de interés en el país es Hylaeus lunicraterius . Esta abeja solo se ha registrado en el Monumento Nacional Craters of the Moon , Idaho . Se sabe poco sobre su biología, sin embargo, se cree que anida en las grietas y agujeros de los flujos de lava. [ 14 ]

Islas hawaianas

Un único clado de 64 especies conocidas de Hylaeus son nativas de Hawái. [ 15 ]

La evidencia filogenética sugiere que la primera especie de Hylaeus llegó a la isla de Hawái hace entre 0,5 y 0,4 millones de años. Se cree que, a partir de ahí, los descendientes del colonizador inicial (presumiblemente anidador en el suelo) se separaron para especializarse en los diferentes nichos ecológicos disponibles. Esto incluyó poblaciones costeras y de bosques secos ( H. longiceps y H. anthracinus ); poblaciones de matorrales secos de altitud media y montaña ( H. difficilis ); poblaciones cleptoparásitas ( H. inquilina ); y poblaciones de bosques húmedos y mesófilos que anidan en madera. Tras esta divergencia, se cree que se produjo la dispersión a otras islas hawaianas. [ 15 ]

Es probable que la rápida especiación de Hylaeus se debiera a la expansión hacia nichos ecológicos disponibles en nuevos hábitats. Utilizando una ecuación ( r = ln N / t) desarrollada en otros estudios sobre la evolución de los grupos hawaianos, [ 16 ] se puede calcular que la tasa mínima de especiación para Hylaeus en la isla de Hawái es de 9,23 especies por millón de años. [ 15 ]

Hylaeus leptocephalus

En cuanto a la biología de la anidación, las especies que habitan zonas húmedas anidan en tallos o madera, mientras que las que habitan zonas secas lo hacen en el suelo. Algunas especies que anidan en el suelo también se conocen por anidar en grietas bajo rocas o dentro de paredes rocosas. Las especies cleptoparásitas parecen atacar únicamente a las que anidan en el suelo o en grietas. Las especies de Hylaeus carecen de las características necesarias para cavar o excavar; en cambio, es probable que los agujeros que habitan hayan sido iniciados por otros insectos (como los escarabajos Plagithmysus o las avispas Ectemnius). [ 17 ]

En 2024 se descubrió una nueva especie, Hylaeus paumako , en la isla Molokaʻi .

Las especies hawaianas de Hylaeus incluyen cinco especies cleptoparásitas conocidas. Estos son los únicos colétidos cleptoparásitos conocidos. [ 17 ]

Canadá

En Canadá se han registrado 20 especies de Hylaeus , y se estima que existen 30 especies diferentes según el código de barras de ADN. Existen varias razones por las que es posible que no se hayan registrado especies adicionales: las marcas y variaciones de color han sido identificadores tradicionales, lo que ha dado lugar a múltiples sinónimos menores; este género se establece fácilmente fuera de su área de distribución nativa; y se conoce la heteroplasmia en algunas especies de Hylaeus , lo que puede generar dificultades en la identificación de los especímenes. [ 18 ]

Australasia

Nueva Zelanda

En Nueva Zelanda se conocen 8 especies de Hylaeus . Todas ellas pertenecen al subgénero Prosopisteron . 6 de estas especies son endémicas. [ 19 ]

Las especies endémicas de Hylaeus se dividen en dos grupos según una característica distintiva: la forma del ápice del octavo metasomal del esternón de los machos. Hylaeus agilis y H. capitosus tienen un ápice redondeado, mientras que H. kermadecensis , H. matamoko , H. murihiku y H. relegatus tienen un ápice bífido (profundamente escotado). [ 19 ] Dos especies son adventicias de Australia: Hylaeus asperithorax y H. perhumilis . [ 19 ]

Se ha registrado que H. agilis anida en una amplia variedad de agujeros preexistentes en tallos y madera, por ejemplo en Muhlenbeckia australis y Ripogonum scandens , así como en la zarzamora introducida. Ampliamente distribuidas en las tres islas principales, se sabe que las hembras son agresivas en la búsqueda de polen y/o néctar, y se las ha observado en el muérdago amarillo ( Alepis flavida ) y el muérdago rojo ( Peraxilla tetrapetala ). [ 19 ]

H. asperithorax se encuentra en las tres islas principales de Nueva Zelanda, así como en las islas Three Kings y Chicken , la isla Somes y las islas Chatham . Las plantas hospedantes son una mezcla de plantas nativas (por ejemplo, Wahlenbergia pygmaea y Veronica speciosa ) y plantas introducidas como el diente de león común . [ 19 ]

H. kermadecensis se encuentra restringida a las Islas Kermadec . H. kermadecensis tiene dos plantas hospedantes conocidas: la nativa Scaevola gracilis y la introducida Ageratum houstonianum . También se sabe que esta especie anida en agujeros previamente excavados en madera y tallos, y se ha encontrado utilizando túneles de anóbidos . Se ha observado anidación en el tronco de Myrsine kermadecensis . [ 19 ]

H. matamoko es una especie de la Isla Sur , que se encuentra en zonas montañosas medias y meridionales . Las plantas hospedantes asociadas con esta especie incluyen especies nativas de Hebe , Epilobium y Myosotis . [ 19 ]

H. murihiku también es una especie de la Isla Sur , y se han recolectado ejemplares en Fiordland . Actualmente se sabe poco sobre el comportamiento biológico y los hábitos de la especie. [ 19 ]

H. perhumilis habita tanto en la Isla Norte como en la Isla Sur . Esta especie ocupa nuevamente agujeros preexistentes para anidar, y se han recolectado ejemplares tanto de agujeros perforados por barrenadores como de aquellos encontrados en estructuras como edificios y bancos. Se sabe que sus plantas hospedantes son especies introducidas de Banksia spp. y Eucalyptus regnans . [ 19 ]

Un ejemplar macho de abeja enmascarada de cabeza redonda ( Hylaeus rotundiceps ) observado en Seymour, Australia.

H. relegatus está ampliamente distribuida en las tres islas principales de Nueva Zelanda, así como en las islas Chatham y Three Kings . Se sabe que utiliza una amplia variedad de plantas, tanto nativas como introducidas, en toda su área de distribución. También utiliza agujeros previamente excavados en madera y tallos para anidar, incluyendo los que se encuentran en tablones y revestimientos. Se ha observado que los nidos son parasitados por Gasteruption spp. y Coelopencyrtus australis . Asimismo, se ha registrado que las prepupas son atacadas por Melittobia spp., y que las abejas inmaduras mueren a causa de los ácaros del moho ( Tyrophagus putrescentiae ). [ 19 ]

Australia

En Australia se encuentran 173 especies de Hylaeus . [ 3 ] 14 de los 16 sugéneros de Hylaeus que se encuentran en Australia son endémicos. [ 20 ]

Los datos filogenéticos actuales sugieren que Hylaeus se originó en Australia, hace aproximadamente 30 millones de años. Un evento de dispersión habría dado lugar a la especie que se encuentra en Nueva Zelanda, y otro evento de dispersión independiente habría dado lugar a la distribución mundial de las especies que se encuentran fuera de Australasia; ambos eventos ocurrieron hace entre 22 y 23 millones de años. [ 3 ]

Subgéneros encontrados en Australia

El Directorio de Fauna Australiana enumera 20 subgéneros que se encuentran en Australia: [ 21 ]

Asia

Porcelana

Se han identificado y descrito formalmente 21 especies en China. Estos son los siguientes: Hylaeus (Dentigera) luna , Hylaeus asiaticus , Hylaeus difformis , Hylaeus dolichocephalus , Hylaeus dorni , Hylaeus fuliginosus , Hylaeus mongolicus , Hylaeus niger , Hylaeus paulus , Hylaeus perforatus , Hylaeus potanini , Hylaeus przewalskyi , Hylaeus sibiricus , Hylaeus sinensis , Hylaeus medialis , Hylaeus pfankuchi , Hylaeus floralis , Hylaeus concinnus , Hylaeus nigricallosus , Hylaeus confusus y Hylaeus variegatus . [ 22 ]

Japón

En Japón se han identificado formalmente 23 especies de Hylaeus . [ 6 ]

Arabia Saudita

En Arabia Saudita solo se ha registrado formalmente una especie de Hylaeus : Hylaeus ( Paraprosopis ) albonotatus. Es probable que un estudio más exhaustivo de la fauna de abejas permita registrar otros grupos, debido a la proximidad de numerosas especies y subgéneros de Hylaeus. [ 23 ]

Ecología

Biología de la anidación

El Hylaeus anida en agujeros prefabricados y prefiere hacerlo en la madera, pero también anida en tallos muertos, rocas y madrigueras de lombrices.

Cuando se encuentra un agujero prefabricado adecuado, se divide mediante tabiques transversales de un material transparente similar al celofán. La celda más interna es la más alejada de la entrada del nido y se caracteriza por un extremo distal redondeado para que encaje en el agujero. El volumen de las celdas es más o menos constante. En este género no se construyen madrigueras laterales, sino que las celdas se colocan una tras otra en el nido principal. [ 24 ]

Hylaeus recubre su nido con una sustancia de celofán transparente, impermeable y resistente a la contaminación, que no se derrite ni se disuelve con productos químicos fuertes. También secreta una sustancia que protege el nido de hongos y bacterias. Esta sustancia se secreta a través de las mandíbulas. [ 25 ]

Se observó una abeja enmascarada hembra ( Hylaeus pictipes ) buscando alimento en un levístico en Ohio.

La masa de alimento colocada en las celdas es líquida, incluso acuosa en algunos casos. Llena la parte inferior de las celdas impermeables. Este estado líquido se debe a una cantidad relativamente pequeña de polen depositado en ella por el cultivo. [ 24 ] Este polen se coloca luego en una mezcla de néctar. [ 4 ]

Dieta y alimentación

Las hembras recolectan grandes cantidades de néctar para sus provisiones semilíquidas, y los machos se alimentan de néctar. Las observaciones sugieren que los Hylaeus están especializados en cuanto al polen que recolectan, y casi exclusivamente recubren sus células con polen de plantas a las que están especialmente adaptados. [ 26 ] El polen se transporta internamente en el buche. [ 27 ]

Los movimientos de acicalamiento del polen de este género para llevarlo a la boca solo recogen el polen de la cabeza y las patas delanteras, perdiéndose el polen de otras partes del cuerpo. Se cree que el método interno de transporte de polen a través del buche es un rasgo ancestral en comparación con el transporte escopal que realizan otras abejas. [ 4 ]

Polinización

Este género no posee las mismas estructuras externas que la mayoría de las demás especies de abejas y, por lo tanto, transporta polen y néctar en el buche durante el forrajeo en lugar de hacerlo externamente. [ 28 ] Esto plantea una cuestión interesante sobre si la especie es un polinizador eficaz, ya que se desconoce la importancia relativa de su papel como polinizador. [ 29 ]

Los Hylaeus se consideran especies generalistas, que se alimentan de múltiples especies, pero se ha documentado que visitan con frecuencia plantas específicas dentro de su área establecida. [ 30 ] Se alimentan con una alta tasa de visitas a muchas especies de plantas [ 31 ] y se consideran un importante contribuyente a la polinización.

Como esta especie carece de las características externas para recolectar polen, polinizan otras flores cuando introducen sus cabezas en flores de garganta profunda para recolectar polen y néctar. Esto resulta en un exceso de polen que se acumula alrededor de su cabeza y tórax en sus pelos plumosos, en los que transportan a otras flores. [ 32 ] Estos atributos físicos generan preocupación con respecto a su efectividad como polinizadores, ya que no pueden transportar la misma cantidad de polen que otras especies de abejas [ 30 ] y se ha observado que no entran en contacto con los estigmas para polinizar flores de manera efectiva, lo que resulta en robo de polen. [ 33 ] Además, los Hylaeus forrajean a cortas distancias de sus madrigueras, lo que finalmente resulta en limitaciones de polen en su entorno. [ 30 ] Para aliviar este problema y aumentar su eficiencia de forrajeo, se especializan con especies particulares de plantas durante cortos períodos de tiempo [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] sin embargo, al comparar su efectividad de polinización con otras especies polinizadoras como la hormiga, Hylaeus no es tan efectivo. [ 33 ]

Por el contrario, un estudio sobre las tasas de polinización de la especie Hylaeus matamoko en zonas alpinas de Nueva Zelanda mostró un aumento significativo en la tasa de polinización por visita en comparación con otros polinizadores invertebrados. Se estima que esta especie realiza entre el 90 % y el 95 % de la polinización en la zona alpina estudiada [ 32 ], y que Hylaeus también realiza aproximadamente el 90 % de las actividades de forrajeo en su entorno local [ 38 ] .

Diversas fuentes bibliográficas indican que deberían realizarse más estudios sobre su eficacia polinizadora para cada especie individual y sus respectivas ubicaciones geográficas, con el fin de determinar si las tasas de polinización varían dentro de cada especie y para investigar la eficacia del género como polinizador.

Conservación

Casi la mitad de las especies de Hylaeus que se encuentran en Hawái están amenazadas, principalmente debido a la pérdida y alteración de sus hábitats. Se estima que unas 10 especies de Hylaeus podrían haberse extinguido ya en las islas hawaianas. [ 17 ]

Hylaeus hirsutulus de Kauaʻi ; H. angustulus de Maui Nui ; H. kukui de Maui y la isla de Hawái ; H. crabronoides , H. filicum , H. muranus (= insignis ) y H. rugulosus de Hawái; y H. specularis de Hawái, Molokaʻi , Oʻahu y Kauaʻi (y presumiblemente Maui) solo se han recolectado y registrado en bajas cantidades. Estas poblaciones podrían estar potencialmente amenazadas, sin embargo, también existen en áreas relativamente grandes, por lo que podrían existir poblaciones mayores de las que se conocen actualmente. Estas especies requieren una investigación más profunda para determinar de manera concluyente su estado. [ 17 ]

En los últimos 30 años, solo se han recolectado tres ejemplares de Hylaeus facilis en las islas hawaianas: uno en Oʻahu en 1975, uno en Maui en 1993 y uno en Molokaʻi en 2005. Antes de 1930, esta especie se describía como extendida y abundante. Aún se desconoce por qué estas poblaciones han disminuido significativamente, mientras que un hábitat sustancial permanece y especies estrechamente relacionadas siguen siendo abundantes. [ 17 ]

Se sabe que la especie hawaiana H. anthracinus se ve afectada por la presencia de especies de hormigas invasoras, lo que disminuye tanto el éxito de anidación como el número de adultos producidos por nido exitoso. Se ha observado que la hormiga negra doméstica ( Ochetellus glaber ) depreda los nidos, extrayendo polen, huevos, larvas y pupas. La hormiga cabezona africana ( Pheidole megacephala ) puede coexistir con H. anthracinus en bajas densidades, pero las excluye de las oportunidades de anidación en el suelo cuando las poblaciones aumentan. Por el contrario, se sabe que la hormiga loca amarilla ( Anoplolepis gracilipes ) se expande rápidamente y elimina a esta especie de su área de distribución. [ 39 ]

En Australia, se ha descubierto que la presencia de abejas melíferas comerciales reduce la fecundidad de la especie endémica Hylaeus alcyoneus , con un 23 % menos de nidos construidos cuando las abejas melíferas estaban presentes. [ 40 ]

Especies seleccionadas

H. nigritus macho

Las especies de Hylaeus incluyen:

Véase también

Referencias

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  • Mapa de distribución mundial de las especies de Hylaeus
  • Lista de especies de Hylaeus
  • Guía de identificación de Hylaeus hembra
  • Guía de identificación del Hylaeus macho