Himenocarina

Hymenocarina es un orden de artrópodos marinos extintos conocidos del Cámbrico . Poseían caparazones bivalvos , generalmente con la parte posterior expuesta. Los miembros del grupo presentaban una morfología diversa y una variedad de ecologías, incluyendo organismos filtradores y depredadores. Investigaciones recientes los han considerado generalmente como miembros del grupo basal o corona de Mandibulata , debido a la presencia de mandíbulas en especies bien conservadas.

Los himenocarinos se caracterizan por la combinación de los siguientes caracteres: caparazón bivalvo y convexo que cubre la región cefalotorácica (cabeza y tórax combinados); cefalotórax con antenas multisegmentadas (aunque, como excepción, las antenas están ausentes en Odaraia ^{[ 1 ]} ) y mandíbulas redondeadas y probablemente maxilas , extremidades postmaxilares con base espinosa y subdividida y endópodos (ramas inferiores de las extremidades, similares a patas) con garras terminales bien desarrolladas; ausencia de apéndices entre antenas y mandíbulas; esclerito medio y protuberancias lobuladas ubicadas entre los ojos compuestos ; y tagma posterior (abdomen) con segmentos en forma de anillo, con la parte posterior del cuerpo terminando en un par de ramas caudales bien desarrolladas (a menudo en forma de aletas caudales). ^{[ 2 ] [ 3 ]}

El grupo era muy diverso en forma, con algunas formas como Waptia que se asemejaban un poco a los camarones, ^{[ 3 ]} y otras como Odaraia que tenían un caparazón grande y una cola trifurcada. ^{[ 4 ]} Los apéndices mostraban varios grados de especialización en todo el grupo, desde las branquias plumosas de Waptia ^{[ 3 ]} hasta las robustas pinzas (quelas) de Tokummia . ^{[ 2 ]} También tenían una amplia gama de tamaños, con algunos como Fibulacaris que alcanzaban una longitud de hasta 2 cm (0,79 in) de largo, ^{[ 5 ]} mientras que los más grandes Balhuticaris alcanzaban los 24,5 cm (9,6 in) de largo. ^{[ 6 ]} Se cree que los himenocarinos eran ecológicamente diversos, con varias formas que ocupaban nichos de carroñeo, depredación, alimentación de depósitos y alimentación por filtración . ^{[ 6 ]}    

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  Restauración de la vida de Waptia
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  Restauración de la vida de Canadaspis laevigata
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  Tokummia es el animal más antiguo conocido que posee pinzas.
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  Se sugiere que solo el fibulacaris, de 2  cm de longitud, nadó boca abajo.
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  Los ejemplares grandes de Balhuticaris muestran una multisegmentación extrema con más de 100 segmentos.
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  A diferencia de otros himenocarinos, Pakucaris tenía un caparazón pigidio separado que cubría su parte posterior.
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  A diferencia de otros taxones, los ojos de los posibles himenocarinos Erjiecaris probablemente estaban situados sobre el caparazón.
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  El caparazón del posible himenocarino Pseudoarctolepis tenía proyecciones en forma de alas.
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  Restauración de la vida de Odaraia , que tenía una cola trifurcada y probablemente nadaba habitualmente boca abajo.
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  Restauración de la vida de Tuzoia , una gran himenocarina.

Basándose en la interpretación de una región cefálica simple que posee solo unos pocos segmentos y apéndices, se pensó que los taxones himenocarinos eran parte del grupo troncal superior de euartrópodos a principios y mediados de la década de 2010. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} Posteriormente, fueron ampliamente aceptados como mandibulados (el grupo que contiene insectos, crustáceos, ciempiés y milpiés, entre otros) después del descubrimiento de sus piezas bucales con mandíbulas a finales de la década de 2010. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 15 ] [ 16 ]} Desde entonces, la mayoría de los análisis filogenéticos sugieren que los himenocarinos representan parte del grupo troncal de los mandibulados, ^{[ 2 ] [ 17 ] [ 3 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} con algunos resultados que sugieren una posición más hacia la corona como los pancrustáceos troncales , ^{[ 3 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 22 ]} los miriápodos troncales , ^{[ 3 ]} los hexápodos troncales ^{[ 20 ]} o en algún lugar entre los taxones anteriores. ^{[ 25 ]}

Se reconocen varios subgrupos dentro del orden, incluidos Waptiidae ^{[ 3 ]} y Protocarididae. ^{[ 2 ]} Las relaciones internas de Hymenocarina son inestables y no está claro si el grupo es monofilético o parafilético . ^{[ 26 ] [ 6 ]}