Hipselosaurio

Hypselosaurus (que significa 'lagarto más alto', del griego ὑψηλός que significa 'alto' o 'elevado' y σαυρος que significa 'lagarto') es ungénero dudoso de saurópodo titanosaurio que vivió en el sur de Francia durante el Cretácico Superior , hace aproximadamente 70 millones de años a principios del Maastrichtiano . Hypselosaurus fue descrito por primera vez en 1846, pero no recibió un nombre formal hasta 1869, cuando Phillip Matheron lo nombró bajo el binomio Hypselosaurus priscus . El espécimen holotipo incluye una extremidad trasera parcial y un par de vértebras caudales , y se encontraron dos fragmentos de cáscara de huevo junto a estos huesos. Debido a la proximidad de estas cáscaras de huevo a los restos fósiles, muchos autores posteriores, incluidos Matheron y Paul Gervais, han asignado varios huevos de la misma región de Francia todos a Hypselosaurus , aunque la variación y las diferencias entre estos huevos sugieren que no todos pertenecen al mismo taxón. Hypselosaurus se ha encontrado en la misma formación que los dromeosáuridos Variraptor y Pyroraptor , el ornitópodo Rhabdodon y el anquilosaurio Rhodanosaurus , así como huesos indeterminados de otros grupos.

En 1846, Pierre Philippe Émile Matheron , un geólogo y paleontólogo francés, describió varios huesos grandes de Provenza, Francia . ^[2] En la primavera de 1869, Matheron describió formalmente estos restos, incluyendo un fémur parcial , peroné y posible tibia y un par de vértebras caudales asociadas , como el espécimen holotipo de un nuevo taxón, Hypselosaurus priscus . ^[1] Entre los huesos, partes del eje del fémur no se conservan, junto con la mayoría de la tibia, mientras que tanto el peroné como las vértebras se conservan por completo. ^[1] La capa de la que provienen los fósiles es probablemente de finales del Cretácico Superior , específicamente hace 70 millones de años . ^{[3] [4]}

Desde su descripción original, varios especímenes han sido referidos a Hypselosaurus . Uno de estos, descrito originalmente en 1957 por Albert de Lapparent , incluye una vértebra caudal, así como otra vértebra descrita en 1960 por Bataller. ^[5] En 1993, una revisión de los saurópodos europeos afirmó que Hypselosaurus era un nomen dubium , y que su holotipo no podía distinguirse de manera verificable de otros saurópodos en la misma, y ​​muchas otras, regiones. Con base en esto, el material que fue referido a Hypselosaurus por varios otros autores tendría que ser considerado un titanosaurio intermedio. ^[6]

Además del esqueleto holotipo, Matheron describió dos fragmentos de un fósil esférico o elipsoide en 1869. Estos fragmentos fueron estudiados durante algún tiempo por Matheron y sus paleontólogos franceses contemporáneos, y la única conclusión probable fue que eran fragmentos de cáscaras de huevo. Se propuso que los huevos habían sido significativamente más grandes que los de Aepyornis cuando estaban completos, y Matheron sugirió que o bien eran un huevo de ave muy grande, o pertenecían a Hypselosaurus . ^[1]

Cuando se le dio el nombre original, Matheron propuso que Hypselosaurus era un cocodrilo acuático, como lo sugirieron sus descriptores para taxones similares como Pelorosaurus , Cetiosaurus , Streptospondylus y Steneosaurus . Matheron notó que los huesos largos, particularmente el fémur, carecían de hueso medular , y por lo tanto propuso que no podría haber sido terrestre como Iguanodon . ^[1]

Los descubrimientos de nuevo material en el área de Rognac en Francia han llevado a sugerir que Hypselosaurus puede ser el mismo taxón que Atsinganosaurus , lo que requiere más material superpuesto para confirmarlo o negarlo. ^[7]

Se propuso que Hypselosaurus medía 15 m (49 pies) de largo, cuando se lo consideraba un cocodrilo, lo que lo habría convertido en uno de los más grandes del grupo. ^[8] Sin embargo, una estimación moderna como titanosaurio ha puesto a Hypselosaurus en alrededor de 12,0 m (39,4 pies), con un peso estimado muy aproximado de 7,3-14,5 t (8-16 toneladas cortas). ^[9] Uno de los titanosaurios más pequeños, Neuquensaurus , mide solo 7,5 m (25 pies) de largo. ^[10]

El fémur izquierdo de Hypselosaurus , de 80 cm (31 pulgadas) de longitud, está bastante erosionado, con la cabeza femoral y los cóndilos distales erosionados y distorsionados por sedimentos. El fémur es ligeramente sinuoso y se estrecha anteroposteriormente , convirtiéndose en un óvalo subcuadrangular de 17 cm (6,7 pulgadas) de ancho y solo 7 cm (2,8 pulgadas) de largo. El eje interno es bastante esponjoso, aunque el hueso interno solo está unido de forma laxa, y el fémur claramente carece de un canal medular. ^[1]

Tal como se conserva, la tibia izquierda está en gran parte incompleta, con solo una pequeña sección del eje, justo proximal a los cóndilos distales, conocida. Al igual que el fémur, no hay canal medular presente, y el hueso interno esponjoso es asimétricamente denso. Se pueden identificar pocas otras características, entre ellas las dimensiones y la sección transversal del hueso. La tibia es ovoide en sección transversal, con un diámetro anterior de 11 cm (4,3 pulgadas) de largo y 5,5 cm (2,2 pulgadas) de ancho. ^[1]

El peroné, de 55 cm (22 pulgadas) de longitud, se corresponde bien con el tamaño del fémur y la tibia. El peroné es aproximadamente un triángulo equilátero en sección transversal, con la cara interna ligeramente cóncava y la cara externa convexa. La superficie más plana del peroné tiene 18 cm (7,1 pulgadas) de ancho, y la cresta opuesta sobresale 7 cm (2,8 pulgadas) de esta. ^[1]

Se conservaron dos vértebras caudales, aunque habría habido un número mucho mayor en la cola. Ambos huesos son casi idénticos en cada característica, pero el anterior tiene dimensiones ligeramente mayores. Las vértebras no están comprimidas lateralmente , sino que están comprimidas verticalmente a un ancho de 11 cm (4,3 pulgadas) y una altura de 7 cm (2,8 pulgadas) en la vértebra posterior. Ambas vértebras son procélicas , con la cara articular anterior cóncava y la cara posterior convexa. La vértebra más grande mide 12 cm (4,7 pulgadas) en su parte más ancha, pero se estrecha hacia la mitad de su longitud hasta tener solo 8 cm (3,1 pulgadas) de ancho. Ambas vértebras conservaron las zigapófisis , procesos articulares que conectan las vértebras consecutivas. Las vértebras son en general muy similares a las de Pelorosaurus ^[1]

Los huevos atribuidos a Hypselosaurus por Matheron y Paul Gervais se han encontrado en Francia desde 1846 y fueron los primeros huevos de dinosaurio descubiertos, aunque no se los reconoció como dinosaurios hasta varias décadas después. Los huevos son inusualmente grandes, midiendo alrededor de 30 cm (1 pie) de largo. Los estudios de determinación de la edad realizados en los restos fosilizados no han sido concluyentes, con resultados que van desde unas pocas décadas hasta varios cientos de años. ^[11]

Los huevos con cáscaras anormalmente delgadas se han atribuido a Hypselosaurus priscus . Algunos expertos han especulado que esta fue la causa de la extinción de la especie, siendo los cambios en la vegetación, el cambio climático y el hacinamiento el impulso original para el adelgazamiento de la cáscara. Sin embargo, existen explicaciones alternativas para la cáscara delgada del huevo que no dependen de la patología. Investigadores posteriores encontraron evidencia de que los huevos en cuestión eclosionaron con éxito. Algunos investigadores postularon que las cáscaras de huevo más delgadas de " Hypselosaurus priscus " provenían de taxones diferentes a las cáscaras de huevo más gruesas, y los investigadores posteriores han llegado a apoyar esta idea. Otra posible explicación para la variación en el grosor de la cáscara de huevo es que los huevos más delgados fueron puestos por individuos más jóvenes que los huevos con cáscara más gruesa puestos por individuos más viejos o que fue una consecuencia de variaciones naturales del grosor de la cáscara de huevo dentro de una sola especie. ^[12]

La mayoría de los huevos de Hypselosaurus se encuentran en colecciones y museos en Francia, pero un huevo está en exhibición en la galería Life on Earth en el Museo de la Ciudad de Leeds , Reino Unido, ^[13] y una losa de roca con doce huevos está en exhibición en el Museo de la Evolución en Knuthenborg Safaripark , Dinamarca. ^[14]

Hypselosaurus ha sido encontrado únicamente en la Formación Grès à Reptiles , en la región de Provenza en el sur de Francia. Esta formación, que data del Maastrichtiano temprano hace aproximadamente 70 millones de años, ha proporcionado fósiles de varios grupos diferentes de dinosaurios. Los terópodos Variraptor y Pyroraptor , ambos considerados dentro de la familia Dromaeosauridae , se han encontrado en la Formación Grés á Reptiles, además del anquilosaurio nodosáurido Rhodanosaurus (un género dudoso ^[15] ); un fragmento de hueso que potencialmente pertenece a Abelisauridae ; y el ornitópodo rabdodóntido Rhabdodon . ^[3] Aunque el material entre Variraptor y Pyroraptor no se puede comparar, y de hecho pueden pertenecer al mismo taxón, hay al menos dos dromarosáuridos separados presentes en la formación. ^[16] Además, un nuevo titanosaurio, Atsinganosaurus , fue descrito a partir de la formación, basándose en varias vértebras dorsales . ^[17] También hay crocodilianos indeterminados conocidos de los mismos estratos que Hypselosaurus , aunque solo están representados por fragmentos sin nombre. ^[1]