Ictiotitán

El primer espécimen, posteriormente denominado Ichthyotitan , BRSMG Cg2488 (el " espécimen de Lilstock "), fue hallado en 2016 por el investigador y coleccionista de fósiles Paul de la Salle en la Formación Westbury . Consiste en un surangular izquierdo parcial que mide 96 centímetros (3,15 pies) de longitud. En 2018, Dean Lomax, Paul de la Salle, Judy Massare y Ramues Gallois identificaron el espécimen de Lilstock como perteneciente a un shastasáurido . Esto también llevó a los autores a reinterpretar los grandes huesos encontrados en el cercano Aust Cliff , considerados previamente como pertenecientes a grandes arcosaurios terrestres , como posibles fragmentos de ictiosaurio gigante del surangular, el hioides u otros huesos de la mandíbula. ^{[ 1 ] [ 2 ]} 

Se conoce otro fragmento de mandíbula más pequeño de un ictiosaurio gigante procedente de Lilstock; se encuentra en una colección privada y aún no ha sido descrito. ^{[ 3 ]}

El espécimen holotipo de Ichthyotitan , BRSMG Cg3178 (el "espécimen BAS"), fue descubierto en sedimentos de la Formación Westbury cerca de Blue Anchor en Somerset . El primer fragmento fue encontrado el 28 de mayo de 2020 por Ruby Reynolds, de 11 años, mientras buscaba fósiles en la playa de Blue Anchor con su padre, el coleccionista de fósiles Justin Reynolds. Se pusieron en contacto con el investigador Dean Lomax, quien a su vez contactó a Paul de la Salle. Las expediciones posteriores fueron dirigidas por el equipo, revelando piezas adicionales hasta el 16 de octubre de 2022, y las partes conocidas del surangular, un hueso de la mandíbula inferior, fueron reensambladas ese mismo año. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Aunque incompleto, se ha estimado que el surangular, un elemento que representa solo una parte de la longitud total de la mandíbula inferior, medía más de 2 metros (6,6 pies) en total. ^{[ 3 ]} 

El espécimen consiste en fragmentos de un surangular derecho, más completo que el espécimen de Lilstock, con algunos fragmentos que posiblemente pertenezcan al hueso angular. Las características histológicas sugieren que el espécimen aún estaba en crecimiento, por lo que era un subadulto o un adulto joven. Se observan múltiples organismos incrustantes, incluidos bivalvos , así como posibles signos de carroñeo . ^{[ 3 ]} Está previsto que se exhiba en el Museo y Galería de Arte de Bristol . ^{[ 4 ]}

Se descubrieron otros restos fragmentarios, pero no se identificaron con el espécimen holotipo, incluyendo dos grandes secciones de costillas de otro posible ictiosaurio gigante, encontradas en un nivel estratigráfico superior. ^{[ 3 ]}

En 2024, Lomax et al. describieron Ichthyotitan severnensis como un nuevo género y especie de probable ictiosaurio shastasáurido basado en BRSMG Cg3178 y BRSMG Cg2488. El nombre genérico , Ichthyotitan , combina una referencia a los ictiosaurios —que significa "lagarto pez", derivado de la palabra griega ἰχθύς ( ikhthús ), que significa "pez"— con el sufijo griego -τιτάν ( -titan ), que significa "gigante". El nombre específico , severnensis , hace referencia al estuario del Severn cerca de la localidad tipo . ^{[ 3 ]}

También se han reportado otros restos fragmentarios de ictiosaurios gigantes de edad similar a Ichthyotitan en Alemania ( distrito de Bonenburg de Warburg ) y Francia ( Autun y Cuers ). ^{[ 6 ] [ 1 ]}

El espécimen de Cuers se conoce a partir de fragmentos descubiertos en dos excavaciones separadas, pero se cree que representa un solo espécimen. Se conocen un pequeño fragmento de rostro que se cree que es un premaxilar (MHNTV PAL-1-10/2012) y un fragmento largo de mandíbula (MHNTV PAL-2/2010), así como centros vertebrales y fragmentos de costillas asociados a ambos números de colección. Originalmente se describió como similar a un shastasáurido, con centros aplanados similares a Shonisaurus e Himalayasaurus , y una dentición aulacodonta análoga a la de Shastasaurus . ^{[ 7 ]} La morfología de la mandíbula posterior se consideró única en el momento del descubrimiento, pero desde entonces se ha relacionado con especímenes de Ichthyotitan . ^{[ 3 ]}

Si bien la incompletitud del material referido a Ichthyotitan dificulta la determinación de su tamaño, era claramente muy grande. Al comparar el surangular de Lilstock con el mismo hueso en Shastasaurus sikanniensis como modelo, los investigadores estimaron que el ictiosaurio de Lilstock medía alrededor de 26 metros (85 pies) de largo o un 25 % más grande por escala directa, casi el tamaño de una ballena azul . La escala basada en la altura del proceso coronoides en comparación con Besanosaurus dio como resultado una estimación de longitud menor de 22 metros (72 pies) . Los investigadores señalaron que, si bien las diferencias en las proporciones entre especies hacen que estas estimaciones sean especulativas, eran convencionales dada la escasez de material. ^{[ 1 ] [ 8 ]}  

El estudio de 2024 que describe a Ichthyotitan señaló imprecisiones en la escala de Besanosaurus , debido a una identificación errónea del proceso coronoides con el proceso MAME (músculo aductor mandibular externo) cercano. Comparando la posición del proceso MAME en el espécimen BAS con la de Besanosaurus , proporcionaron una estimación de longitud revisada de 25 metros (82 pies) , lo que probablemente lo convierte en el reptil marino más grande jamás descrito. ^{[ 3 ]} 

Se ha estimado informalmente que los especímenes de Aust, tentativamente vinculados a Ichthyotitan , eran aún más grandes, de 30 a 35 metros (98 a 115 pies) de largo. ^{[ 9 ]} 

Aparte de su tamaño, las características del hueso surangular distinguen a Ichthyotitan de otros shastasáuridos. El surangular es espatulado en su extremo posterior y muestra una curvatura ascendente de casi 90 grados. Esto se observa tanto en los especímenes de Lilstock como en los de BAS, lo que descarta una distorsión tafonómica . En comparación, otros shastasáuridos muestran una curvatura mucho menos marcada. Presenta un extenso proceso MAME para la inserción muscular. Otro proceso delgado, posterior al anterior, muestra crestas y surcos verticales en su lado medial, y también se ha descrito en el espécimen de Cuers. ^{[ 3 ]}

El proceso coronoides también es menos prominente lateralmente que en Shonisaurus , mientras que el eje muestra una sección transversal subcircular en lugar de oblonga en esa posición. Aunque menos conservada, la parte anterior del surangular presenta un surco lateral que se cree representa la continuación de la fosa surangularis , también conocida a partir del espécimen de Cuers. ^{[ 3 ]}

Se cree que otro fragmento óseo corresponde al hueso angular por comparación con Cymbospondylus youngorum , que se extiende ventralmente a lo largo de toda la longitud del surangular en el espécimen BAS. Si bien existe una sutura entre los dos huesos, esta desaparece en una sección anterior al proceso coronoides. Junto con la estructura ósea continua, esto implica que los huesos posiblemente estaban fusionados en vida, una condición única entre los ictiosaurios. Los investigadores especulan que esto estaba relacionado con el gran tamaño de Ichthyotitan y la madurez del individuo. Esta morfología también se observó en uno de los huesos de Aust, y se cree que también está presente en el espécimen de Lilstock a pesar de su peor conservación. ^{[ 3 ]} De manera similar, se cree que los patrones únicos de crecimiento perióstico en Ichthyotitan desempeñaron un papel en el acercamiento a los límites de tamaño biológico en los vertebrados. ^{[ 5 ]}