Articulo de referencia

Competencia (biología)

Una garza blanca y un cormorán neotropical compitiendo por el territorio. La competencia es una interacción entre organismos o especies en la que ambos requieren uno o más recur...

Una garza blanca y un cormorán neotropical compitiendo por el territorio.

La competencia es una interacción entre organismos o especies en la que ambos requieren uno o más recursos que son limitados (como alimento , agua o territorio ). [ 1 ] La competencia reduce la aptitud de ambos organismos involucrados, ya que la presencia de uno de ellos siempre reduce la cantidad del recurso disponible para el otro. [ 2 ]

En el estudio de la ecología de comunidades , la competencia dentro y entre los miembros de una especie es una interacción biológica importante . La competencia es uno de los muchos factores bióticos y abióticos que interactúan y afectan la estructura de la comunidad , la diversidad de especies y la dinámica poblacional (cambios en una población a lo largo del tiempo). [ 3 ]

Hay tres mecanismos principales de competencia: interferencia, explotación y competencia aparente (en orden del más directo al menos directo). La competencia por interferencia y explotación puede clasificarse como formas "reales" de competencia, mientras que la competencia aparente no lo es, ya que los organismos no comparten un recurso, sino un depredador. [ 3 ] La competencia entre miembros de la misma especie se conoce como competencia intraespecífica , mientras que la competencia entre individuos de diferentes especies se conoce como competencia interespecífica .

Según el principio de exclusión competitiva , las especies menos aptas para competir por los recursos deben adaptarse o extinguirse , aunque la exclusión competitiva rara vez se encuentra en los ecosistemas naturales. [ 3 ] Según la teoría evolutiva , la competencia dentro y entre especies por los recursos es importante en la selección natural . Sin embargo, más recientemente, los investigadores han sugerido que la biodiversidad evolutiva de los vertebrados no ha sido impulsada por la competencia entre organismos, sino por la adaptación de estos animales para colonizar espacios habitables vacíos; esto se denomina la hipótesis del "espacio para vagar". [ 4 ]

Competencia por interferencia

La competencia entre machos en el ciervo rojo durante la época de celo es un ejemplo de competencia por interferencia dentro de una misma especie.

Durante la competencia por interferencia, también llamada competencia por disputa, los organismos interactúan directamente luchando por recursos escasos. Por ejemplo, los pulgones grandes defienden los lugares de alimentación en las hojas de los álamos expulsando a los pulgones más pequeños de los mejores sitios. La competencia entre machos en los ciervos rojos durante la época de celo es un ejemplo de competencia por interferencia que ocurre dentro de una misma especie.

La competencia por interferencia se produce directamente entre individuos a través de la agresión cuando estos interfieren con la búsqueda de alimento, la supervivencia y la reproducción de otros, o impidiendo directamente su establecimiento físico en una parte del hábitat. Un ejemplo de esto se observa entre la hormiga Novomessor cockerelli y las hormigas cosechadoras rojas , donde la primera interfiere con la capacidad de la segunda para buscar alimento bloqueando las entradas de sus colonias con pequeñas piedras. [ 5 ] Los machos de las aves del paraíso , que crean estructuras elaboradas llamadas glorietas para atraer a posibles parejas, pueden reducir la aptitud de sus vecinos directamente robando las decoraciones de sus estructuras. [ 6 ]

En los animales, la competencia por interferencia es una estrategia adoptada principalmente por organismos más grandes y fuertes dentro de un hábitat. Por lo tanto, las poblaciones con alta competencia por interferencia tienen ciclos generacionales impulsados ​​por adultos. [ 7 ] Al principio, el crecimiento de los juveniles se ve atrofiado por los competidores adultos más grandes. Sin embargo, una vez que los juveniles alcanzan la edad adulta, experimentan un ciclo de crecimiento secundario. [ 7 ] Las plantas, por otro lado, participan principalmente en la competencia por interferencia con sus vecinas a través de la alelopatía , o la producción de sustancias bioquímicas. [ 8 ]

La competencia por interferencia puede considerarse una estrategia que tiene un costo claro (lesión o muerte) y un beneficio (obtención de recursos que habrían ido a parar a otros organismos). [ 9 ] Para hacer frente a una fuerte competencia por interferencia, otros organismos suelen hacer lo mismo o participar en una competencia por explotación. Por ejemplo, dependiendo de la estación, los machos de ciervo rojo, ungulados de mayor tamaño, son competitivamente dominantes debido a la competencia por interferencia. Sin embargo, las hembras y los cervatillos han lidiado con esto mediante la partición temporal de recursos: buscan alimento solo cuando los machos adultos no están presentes. [ 10 ]

Competencia por explotación

La competencia por explotación, o competencia por recursos , ocurre indirectamente cuando dos organismos utilizan un recurso limitante común o un alimento compartido. En lugar de luchar o exhibir un comportamiento agresivo para obtener recursos, la competencia por explotación se produce cuando el uso de recursos por parte de un organismo agota la cantidad total disponible para otros organismos. Estos organismos podrían no interactuar nunca directamente, pero compiten respondiendo a los cambios en los niveles de recursos. Ejemplos muy claros de este fenómeno incluyen una especie diurna y una nocturna que, sin embargo, comparten los mismos recursos, o una planta que compite con plantas vecinas por la luz, los nutrientes y el espacio para el crecimiento de las raíces. [ 11 ] [ 8 ]

Esta forma de competencia suele recompensar a los organismos que reclaman primero el recurso. Por lo tanto, la competencia por explotación a menudo depende del tamaño y los organismos más pequeños se ven favorecidos, ya que suelen tener tasas de forrajeo más altas. [ 7 ] Dado que los organismos más pequeños tienen ventaja cuando la competencia por explotación es importante en un ecosistema, este mecanismo de competencia podría conducir a un ciclo generacional impulsado por los juveniles: los juveniles individuales tienen éxito y crecen rápidamente, pero una vez que maduran, son superados por organismos más pequeños. [ 7 ]

En las plantas, la competencia por explotación puede ocurrir tanto en la superficie como bajo tierra. En la superficie, las plantas reducen la aptitud de sus vecinas al competir por la luz solar; consumen nitrógeno absorbiéndolo en sus raíces, lo que lo hace inaccesible para las plantas cercanas. Las plantas que producen muchas raíces suelen reducir el nitrógeno del suelo a niveles muy bajos, lo que eventualmente provoca la muerte de las plantas vecinas.

También se ha demostrado que la competencia por explotación ocurre tanto dentro de las especies (intraespecífica) como entre diferentes especies (interespecífica). Además, muchas interacciones competitivas entre organismos son una combinación de competencia por explotación e interferencia, lo que significa que los dos mecanismos no son mutuamente excluyentes. Por ejemplo, un estudio reciente de 2019 encontró que la especie nativa de trips Frankliniella intonsa era competitivamente dominante sobre una especie invasora de trips Frankliniella occidentalis porque no solo exhibió más tiempo alimentándose (competencia por explotación) sino también más tiempo protegiendo sus recursos (competencia por interferencia). [ 12 ] Las plantas también pueden exhibir ambas formas de competencia, no solo luchando por espacio para el crecimiento de raíces sino también inhibiendo directamente el desarrollo de otras plantas a través de la alelopatía.

Competencia aparente

La competencia aparente se produce cuando dos especies de presas no relacionadas compiten indirectamente por la supervivencia a través de un depredador común . [ 13 ] Esta forma de competencia se manifiesta típicamente en nuevas abundancias de equilibrio de cada especie de presa. Por ejemplo, supongamos que hay dos especies (especie A y especie B), que son depredadas por la especie depredadora C, cuya disponibilidad de alimento es limitada. Los científicos observan un aumento en la abundancia de la especie A y una disminución en la abundancia de la especie B. En un modelo de competencia aparente, se encuentra que esta relación está mediada por el depredador C; una explosión demográfica de la especie A aumenta la abundancia de la especie depredadora C debido a una mayor fuente total de alimento. Dado que ahora hay más depredadores, las especies A y B serían cazadas a tasas más altas que antes. Por lo tanto, el éxito de la especie A fue en detrimento de la especie B, no porque compitieran por los recursos, sino porque su mayor número tuvo efectos indirectos en la población de depredadores.

Este modelo de un depredador/dos presas ha sido explorado por ecólogos desde 1925, pero el término competencia aparente fue acuñado por el ecólogo de la Universidad de Florida, Robert D. Holt, en 1977. [ 13 ] [ 14 ] Holt descubrió que los ecólogos de campo de la época atribuían erróneamente las interacciones negativas entre especies de presas a la partición de nichos y la exclusión competitiva , ignorando el papel de los depredadores con recursos alimenticios limitados. [ 13 ]

Competencia aparente y nicho de mercado alcanzado

La competencia aparente puede ayudar a definir el nicho ecológico real de una especie , es decir, el área o los recursos en los que la especie puede sobrevivir gracias a las interacciones interespecíficas. El efecto sobre los nichos ecológicos reales puede ser increíblemente fuerte, especialmente en ausencia de interferencias más tradicionales o competencia por explotación. Un ejemplo real se estudió a finales de la década de 1960, cuando la introducción de liebres de raquetas de nieve ( Lepus americanus ) en Terranova redujo el hábitat de las liebres árticas nativas ( Lepus arcticus ). Si bien algunos ecólogos plantearon la hipótesis de que esto se debía a una superposición de nichos, otros argumentaron que el mecanismo más plausible era que las poblaciones de liebres de raquetas de nieve provocaron una explosión demográfica de linces , un depredador común de ambas especies, cuya disponibilidad de alimento es limitada. Dado que la liebre ártica tiene una táctica de defensa relativamente más débil que la liebre de raquetas de nieve, fue excluida de las zonas boscosas debido a la depredación diferencial. Sin embargo, tanto la competencia aparente como la competencia por explotación podrían explicar la situación en cierta medida. [ 13 ] El apoyo al impacto de la competencia en la amplitud del nicho realizado con respecto a la dieta se está volviendo más común en una variedad de sistemas basados ​​en datos isotópicos y espaciales, incluyendo tanto carnívoros [ 15 ] como pequeños mamíferos. [ 16 ]

Competencia aparente asimétrica

La competencia aparente puede ser simétrica o asimétrica. [ 17 ] La competencia aparente simétrica impacta negativamente a ambas especies por igual (-,-), de lo cual se puede inferir que ambas especies persistirán. Sin embargo, la competencia aparente asimétrica ocurre cuando una especie se ve menos afectada que la otra. El escenario más extremo de competencia aparente asimétrica es cuando una especie no se ve afectada en absoluto por el aumento del depredador, lo que puede verse como una forma de amensalismo (0, -). [ 18 ] Los impactos humanos en especies presa en peligro de extinción han sido caracterizados por los científicos de la conservación como una forma extrema de competencia aparente asimétrica, a menudo a través de la introducción de especies depredadoras en los ecosistemas o subsidios de recursos. Un ejemplo de competencia aparente totalmente asimétrica que a menudo ocurre cerca de los centros urbanos son los subsidios en forma de basura o desechos humanos. A principios de la década de 2000, la población de cuervo común ( Corvus corax ) en el desierto de Mojave aumentó debido a una afluencia de basura humana, lo que provocó un efecto negativo indirecto en las tortugas del desierto juveniles ( Gopherus agassizii ). [ 19 ] La asimetría en la competencia aparente también puede surgir como consecuencia de la competencia por recursos. Un ejemplo empírico lo proporcionan dos especies de peces pequeños en lagos posglaciales del oeste de Canadá, donde la competencia por recursos entre el pez escorpión espinoso y el pez espinoso de tres espinas conduce a un cambio de nicho espacial principalmente en el espinoso de tres espinas. [ 20 ] Como consecuencia de este cambio, la depredación por parte de un depredador de trucha común aumenta para el espinoso pero disminuye para el pez escorpión en lagos donde las dos especies coexisten en comparación con lagos en los que cada especie se encuentra por separado junto con los depredadores de trucha. Debido a que los depredadores compartidos a menudo van acompañados de competencia por recursos alimenticios compartidos, la competencia aparente y la competencia por recursos a menudo pueden interactuar en la naturaleza. [ 21 ]

Competencia aparente en el microbioma humano

También se ha observado competencia aparente en el cuerpo humano. El sistema inmunitario humano actúa como un depredador generalista, y una alta abundancia de ciertas bacterias puede inducir una respuesta inmunitaria que daña a todos los patógenos del organismo. Otro ejemplo es el de dos poblaciones bacterianas que pueden albergar un bacteriófago depredador. En la mayoría de los casos, la población más resistente a la infección por el depredador común reemplazará a la otra. [ 17 ]

También se ha sugerido que la competencia aparente es un fenómeno aprovechable para los tratamientos contra el cáncer. Los virus altamente especializados que se desarrollan para atacar las células cancerosas malignas a menudo se extinguen localmente antes de erradicar todo el cáncer. Sin embargo, si se desarrollara un virus que atacara tanto a las células huésped sanas como a las enfermas en cierta medida, la gran cantidad de células sanas sustentaría al virus depredador el tiempo suficiente para eliminar todas las células malignas. [ 17 ]

competencia asimétrica por tamaño

La competencia puede ser completamente simétrica (todos los individuos reciben la misma cantidad de recursos, independientemente de su tamaño), perfectamente simétrica en cuanto al tamaño (todos los individuos explotan la misma cantidad de recurso por unidad de biomasa) o absolutamente asimétrica en cuanto al tamaño (los individuos más grandes explotan todos los recursos disponibles).

Entre las plantas, la asimetría de tamaño depende del contexto y la competencia puede ser tanto asimétrica como simétrica según el recurso más limitante. En los bosques, la competencia subterránea por nutrientes y agua es simétrica en cuanto al tamaño, ya que el sistema radicular de un árbol suele ser proporcional a la biomasa total del árbol. [ 22 ] Por el contrario, la competencia aérea por la luz es asimétrica en cuanto al tamaño; dado que la luz tiene direccionalidad, el dosel forestal está dominado por completo por los árboles más grandes. Estos árboles explotan desproporcionadamente la mayor parte del recurso para su biomasa, lo que hace que la interacción sea asimétrica en cuanto al tamaño. [ 23 ] Que los recursos aéreos o subterráneos sean más limitantes puede tener efectos importantes en la estructura y la diversidad de las comunidades ecológicas; en los bosques mixtos de hayas, por ejemplo, la competencia asimétrica en cuanto al tamaño por la luz es un predictor más fuerte del crecimiento en comparación con la competencia por los recursos del suelo. [ 24 ]

Dentro y entre especies

Las anémonas de mar compiten por el territorio en las pozas de marea.

La competencia puede darse entre individuos de la misma especie, denominada competencia intraespecífica, o entre especies diferentes, denominada competencia interespecífica. Los estudios demuestran que la competencia intraespecífica puede regular la dinámica poblacional (cambios en el tamaño de la población a lo largo del tiempo). Esto ocurre porque los individuos se encuentran hacinados a medida que la población crece. Dado que los individuos dentro de una población requieren los mismos recursos, la hacinamiento provoca que estos se vuelvan más limitados. Algunos individuos (generalmente juveniles pequeños) terminan por no obtener suficientes recursos y mueren o no se reproducen. Esto reduce el tamaño de la población y ralentiza su crecimiento.

Las especies también interactúan con otras especies que requieren los mismos recursos. En consecuencia, la competencia interespecífica puede alterar el tamaño de las poblaciones de muchas especies simultáneamente. Los experimentos demuestran que cuando las especies compiten por un recurso limitado, una especie termina por provocar la extinción de las poblaciones de otras especies. Estos experimentos sugieren que las especies competidoras no pueden coexistir (no pueden vivir juntas en la misma área) porque la especie más fuerte excluirá a todas las demás especies competidoras.

Intraespecífico

La competencia intraespecífica se produce cuando miembros de la misma especie compiten por los mismos recursos en un ecosistema. [ 25 ] Un ejemplo sencillo es un grupo de plantas espaciadas uniformemente y de la misma edad. Cuanto mayor sea la densidad de plantas , mayor será la cantidad de plantas presentes por unidad de superficie y más intensa será la competencia por recursos como la luz, el agua o los nutrientes.

Interespecífico

La competencia interespecífica puede ocurrir cuando individuos de dos especies distintas comparten un recurso limitante en la misma área. Si el recurso no puede sustentar a ambas poblaciones, la disminución de la fecundidad , el crecimiento o la supervivencia puede resultar en la desaparición de al menos una especie. La competencia interespecífica tiene el potencial de alterar las poblaciones , las comunidades y la evolución de las especies que interactúan. Un ejemplo entre animales podría ser el caso de los guepardos y los leones ; dado que ambas especies se alimentan de presas similares, se ven afectadas negativamente por la presencia de la otra porque tendrán menos alimento; sin embargo, persisten juntas, a pesar de la predicción de que bajo competencia una desplazará a la otra. De hecho, los leones a veces roban presas cazadas por los guepardos. Los competidores potenciales también pueden matarse entre sí, en la llamada " depredación intragremial ". Por ejemplo, en el sur de California, los coyotes a menudo cazan y comen zorros grises y linces rojos; los tres carnívoros comparten la misma presa estable (pequeños mamíferos). [ 26 ]

Un ejemplo entre los protozoos involucra a Paramecium aurelia y Paramecium caudatum . El ecólogo ruso Georgy Gause estudió la competencia entre estas dos especies de Paramecium que se produjo como resultado de su coexistencia. A través de sus estudios, Gause propuso el principio de exclusión competitiva , observando la competencia que se produjo cuando sus diferentes nichos ecológicos se superpusieron. [ 27 ]

Se ha observado competencia entre individuos, poblaciones y especies, pero hay poca evidencia de que la competencia haya sido la fuerza impulsora en la evolución de grandes grupos. Por ejemplo, los mamíferos convivieron con los reptiles durante millones de años, pero no lograron obtener una ventaja competitiva hasta que los dinosaurios fueron diezmados por la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . [ 4 ]

Estrategias evolutivas

En contextos evolutivos, la competencia se relaciona con el concepto de la teoría de selección r/K, que se refiere a la selección de rasgos que promueven el éxito en entornos particulares. Esta teoría tiene su origen en el trabajo sobre biogeografía insular realizado por los ecólogos Robert MacArthur y E. O. Wilson . [ 28 ]

En la teoría de selección r/K , se hipotetiza que las presiones selectivas impulsan la evolución en una de dos direcciones estereotipadas: selección r o selección K. [ 29 ] Estos términos, r y K, se derivan del álgebra ecológica estándar , como se ilustra en la ecuación simple de Verhulst de la dinámica de poblaciones : [ 30 ]

dnortedt=rnorte(1norteK){\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad \!}

donde r es la tasa de crecimiento de la población ( N ) y K es la capacidad de carga de su entorno ambiental local. Típicamente, las especies con estrategia reproductiva r explotan nichos vacíos y producen mucha descendencia , cada una con una probabilidad relativamente baja de sobrevivir hasta la edad adulta. Por el contrario, las especies con estrategia reproductiva K son fuertes competidoras en nichos congestionados e invierten más en mucha menos descendencia, cada una con una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta. [ 30 ]

Principio de exclusión competitiva

1: Una especie de ave más pequeña (amarilla) busca alimento en todo el árbol. 2: Una especie más grande (roja) compite por los recursos. 3: La especie roja domina en el centro, obteniendo los recursos más abundantes. La especie amarilla se adapta a un nuevo nicho ecológico, evitando la competencia.

Para explicar cómo coexisten las especies, en 1934 Georgii Gause propuso el principio de exclusión competitiva, también conocido como principio de Gause: las especies no pueden coexistir si tienen el mismo nicho ecológico . La palabra "nicho" se refiere a los requisitos de una especie para su supervivencia y reproducción. Estos requisitos incluyen tanto recursos (como alimento) como condiciones de hábitat adecuadas (como temperatura o pH). Gause razonó que si dos especies tuvieran nichos idénticos (requerirían los mismos recursos y hábitats), intentarían vivir exactamente en la misma área y competirían por los mismos recursos. Si esto ocurriera, la especie que fuera la mejor competidora siempre excluiría a sus competidoras de esa área. Por lo tanto, las especies deben tener al menos nichos ligeramente diferentes para poder coexistir. [ 31 ] [ 32 ]

Desplazamiento de personajes

Pinzón terrestre mediano ( Geospiza fortis ) en la isla Santa Cruz, en Galápagos .

La competencia puede provocar que las especies desarrollen diferencias en sus rasgos. Esto ocurre porque los individuos de una especie con rasgos similares a los de especies competidoras siempre experimentan una fuerte competencia interespecífica. Estos individuos tienen menor reproducción y supervivencia que aquellos con rasgos que difieren de sus competidores. En consecuencia, no contribuirán con mucha descendencia a las generaciones futuras. Por ejemplo, los pinzones de Darwin pueden encontrarse solos o juntos en las Islas Galápagos . Las poblaciones de ambas especies tienen, de hecho, más individuos con picos de tamaño intermedio cuando viven en islas donde no está presente la otra especie. Sin embargo, cuando ambas especies están presentes en la misma isla, la competencia es intensa entre los individuos con picos de tamaño intermedio de ambas especies, ya que todos requieren semillas de tamaño intermedio. En consecuencia, los individuos con picos pequeños y grandes tienen mayor supervivencia y reproducción en estas islas que los individuos con picos de tamaño intermedio. Diferentes especies de pinzones pueden coexistir si poseen rasgos —por ejemplo, el tamaño del pico— que les permiten especializarse en recursos particulares. Cuando Geospiza fortis y Geospiza fuliginosa coexisten en la misma isla, G. fuliginosa tiende a desarrollar un pico pequeño y G. fortis uno grande. La observación de que los rasgos de especies competidoras difieren más cuando viven en la misma área que cuando viven en áreas distintas se denomina desplazamiento de caracteres. En el caso de las dos especies de pinzones, se produjo un desplazamiento del tamaño del pico: los picos se hicieron más pequeños en una especie y más grandes en la otra. Los estudios sobre el desplazamiento de caracteres son importantes porque aportan evidencia de que la competencia es crucial para determinar los patrones ecológicos y evolutivos en la naturaleza. [ 33 ]

Véase también

Referencias

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  • http://www.encyclopedia.com/topic/Competition_%28Biology%29.aspx
  • La base biológica de la "emoción de la victoria"