Hipótesis de perturbación intermedia

La hipótesis de perturbación intermedia ( IDH ) sugiere que la diversidad de especies local se maximiza cuando la perturbación ecológica no es ni demasiado rara ni demasiado frecuente. En niveles bajos de perturbación, los organismos más competitivos empujarán a las especies subordinadas a la extinción y dominarán el ecosistema. ^{[ 1 ]} En niveles altos de perturbación, debido a incendios forestales frecuentes o impactos humanos como la deforestación , todas las especies están en riesgo de extinguirse. Según la teoría IDH, en niveles intermedios de perturbación, la diversidad se maximiza porque las especies que prosperan tanto en etapas sucesionales tempranas como tardías pueden coexistir. IDH es un modelo de no equilibrio utilizado para describir la relación entre la perturbación y la diversidad de especies. IDH se basa en las siguientes premisas: Primero, las perturbaciones ecológicas tienen efectos importantes en la riqueza de especies dentro del área de perturbación. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} Segundo, la competencia interespecífica resulta en que una especie empuja a un competidor a la extinción y se vuelve dominante en el ecosistema. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} Tercero, las perturbaciones moderadas a escala ecológica previenen la competencia interespecífica. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

La hipótesis es ambigua en sus definiciones de los términos "intermedio" y "perturbación". Que una perturbación determinada pueda definirse como "intermedia" depende inherentemente del historial previo de perturbaciones dentro de un sistema dado, así como del componente de perturbación que se evalúa (es decir, la frecuencia, la extensión, la intensidad o la duración de las perturbaciones).

Las perturbaciones actúan para alterar los ecosistemas estables y eliminar el hábitat de las especies. Como resultado, las perturbaciones conducen al movimiento de especies hacia el área recién despejada. ^{[ 2 ]} Una vez que un área se despeja, hay un aumento progresivo en la riqueza de especies y la competencia se reanuda. Una vez que se elimina la perturbación, la riqueza de especies disminuye a medida que aumenta la exclusión competitiva. ^{[ 5 ]} La "Ley de Gause", también conocida como exclusión competitiva , explica cómo las especies que compiten por los mismos recursos no pueden coexistir en el mismo nicho. ^{[ 3 ]} Cada especie maneja el cambio de una perturbación de manera diferente; por lo tanto, la IDH puede describirse como "amplia en descripción y rica en detalles". ^{[ 2 ]} El modelo amplio de IDH puede dividirse en subdivisiones más pequeñas que incluyen escalas espaciales dentro de parches, escalas espaciales entre parches y modelos puramente temporales. ^{[ 5 ]} Cada subdivisión dentro de esta teoría genera explicaciones similares para la coexistencia de especies con la perturbación del hábitat. Joseph H. Connell ^{[ 6 ]} propuso que una perturbación relativamente baja conduce a una disminución de la diversidad y una perturbación alta causa un aumento en el movimiento de especies. Estas relaciones propuestas llevan a la hipótesis de que los niveles intermedios de perturbación serían la cantidad óptima de desorden dentro de un ecosistema. Una vez que las especies K-seleccionadas y r-seleccionadas pueden vivir en la misma región, la riqueza de especies puede alcanzar su máximo. La principal diferencia entre ambos tipos de especies es su tasa de crecimiento y reproducción. Estas características atribuyen a las especies que prosperan en hábitats con mayores y menores cantidades de perturbación. Las especies K-seleccionadas generalmente muestran rasgos más competitivos. Su inversión primaria de recursos se dirige al crecimiento, lo que hace que dominen ecosistemas estables durante un largo período de tiempo; un ejemplo de especie K-seleccionada es el elefante africano, que es propenso a la extinción debido a sus largos tiempos de generación y bajas tasas de reproducción. Por el contrario, las especies r-seleccionadas colonizan áreas abiertas rápidamente y pueden dominar paisajes que han sido recientemente despejados por perturbaciones. ^{[ 4 ]} Un ejemplo ideal de grupos r-seleccionados son las algas. Basándose en las características contradictorias de ambos ejemplos, las áreas de perturbación ocasional permiten que tanto las especies r como las K se beneficien al residir en la misma área. Por lo tanto, la hipótesis de la perturbación intermedia respalda el efecto ecológico sobre las relaciones entre especies.

David Wilkinson ofrece una historia completa de la hipótesis en su artículo titulado "La inquietante historia de la perturbación intermedia". ^{[ 2 ]} En este artículo, explica que la idea de la perturbación relacionada con la riqueza de especies se remonta a la década de 1940 en Eggeling 1947, ^{[ 7 ]} Watt 1947, ^{[ 8 ]} y Tansley 1949. ^{[ 9 ]} Aunque los estudios que apoyaban la hipótesis comenzaron en la década de 1960, las primeras afirmaciones concretas de la hipótesis de la perturbación intermedia no se produjeron hasta la década de 1970. ^{[ 2 ]} La hipótesis se ilustró inicialmente utilizando lo que se ha denominado un "modelo jorobado", que graficaba la relación propuesta entre diversidad y perturbación. ^{[ 2 ]} Este gráfico apareció por primera vez en "Exclusión competitiva en la vegetación herbácea" de Grime [ ^{10 ] donde} se utilizó para mostrar la relación entre la densidad de especies y tanto el estrés ambiental como la intensidad de la gestión. El gráfico vuelve a aparecer en «Propiedades markovianas de la sucesión forestal» de Horn ^{[ 11 ]} y en «La influencia de la competencia interespecífica y otros factores en la distribución del percebe» de Connell ^{[ 6 ]} . Aunque Grime fue el primero en proponer un modelo para esta relación y Horn fue el primero en formular explícitamente la hipótesis, Connell suele ser citado en libros de texto y revistas como el fundador de la misma ^{[ 2 ] .}

La hipótesis causó preocupación en la comunidad científica marina debido a la discrepancia con el modelo de Competencia/Depredación/Perturbación de 1976 propuesto por Menge y Sutherland ^{[ 12 ].} En este modelo, la baja perturbación influye en la alta depredación y la alta perturbación crea una baja depredación, lo que provoca la exclusión competitiva. Menge y Sutherland formularon un nuevo modelo, que incorporaba las ideas de Connell en un gráfico de dos partes publicado en The American Naturalist (1987). ^{[ 12 ]} Este modelo propone que la depredación, la competencia y la perturbación son responsables de dar forma a la diversidad de una comunidad bajo ciertas circunstancias.

La investigación sobre los efectos de la perturbación intermedia está en curso. Más recientemente, la hipótesis de la perturbación intermedia se ha examinado en ecosistemas marinos y de agua dulce ^{[ 13 ] [ 14 ]} y en microcosmos de protistas. ^{[ 15 ]}

Los debates sobre la validez de la hipótesis de perturbación intermedia (HPI) continúan dentro de la disciplina de la ecología tropical a medida que la teoría se prueba en varias comunidades ecológicas. Existen otras evidencias a favor ^{[ 15 ] [ 16 ]} y en contra ^{[ 17 ] [ 18 ]} de la hipótesis. La hipótesis de perturbación intermedia ha sido respaldada por varios estudios que involucran hábitats marinos como arrecifes de coral y comunidades de macroalgas. En aguas costeras poco profundas frente al suroeste de Australia Occidental, se realizó un estudio para determinar si la diversidad extremadamente alta observada en las comunidades de macroalgas se debía o no a la perturbación de las olas. ^{[ 13 ]} Utilizando un modelo numérico de olas para estimar las fuerzas causadas por las olas, los investigadores pudieron determinar que había una relación significativa entre la diversidad de especies y el índice de perturbación; esto es consistente con la hipótesis de perturbación intermedia. ^{[ 13 ]} Además, la diversidad fue menor en sitios mar adentro expuestos donde la perturbación de las olas fue mayor, y en sitios extremadamente protegidos donde la perturbación de las olas fue mínima. ^{[ 13 ]} El estudio proporcionó evidencia de que la biodiversidad en las comunidades de arrecifes de microalgas posee cierta relación con su proximidad al borde exterior de los sistemas lagunares típicos de la costa de Australia Occidental. ^{[ 13 ]} Si bien este estudio puede haberse localizado en la costa de Australia Occidental, aún proporciona cierta evidencia para respaldar la validez de la IDH. La investigación que utiliza un sistema ecoevolutivo basado en individuos demuestra que las perturbaciones en pequeñas escalas espaciales aumentan la riqueza de especies. ^{[ 19 ]}

Además, un estudio realizado en el Parque Nacional de las Islas Vírgenes encontró que la diversidad de especies, en algunas ubicaciones, de arrecifes de coral poco profundos aumentó después de perturbaciones de huracanes poco frecuentes. ^{[ 14 ]} En 1982, se informó que los arrecifes en Kona, Hawái, tuvieron un aumento en la diversidad después de una tormenta moderada, aunque los efectos de la tormenta variaron con las zonas del arrecife. ^{[ 14 ]} En 1980, el huracán Allen aumentó la diversidad de especies en las zonas poco profundas del arrecife de Discovery Bay en Jamaica porque los corales más dominantes se redujeron; dando a los otros tipos la oportunidad de propagarse después de la perturbación. ^{[ 14 ]} Se han reportado hallazgos similares en arrecifes poco profundos en los que las especies dominantes de coral han sufrido más daño que las especies menos comunes. ^{[ 14 ]} Si bien se requieren más estudios a largo plazo para respaldar completamente la Hipótesis de Perturbación Intermedia, los estudios que se han realizado hasta ahora han demostrado que la IDH tiene cierta validez al intentar describir la relación entre la diversidad y la tasa de ocurrencia de perturbaciones en un área. Además, se realizó un estudio en Fynbos, Sudáfrica, para probar la hipótesis de perturbación intermedia en diferentes escalas espaciales que abarcan desde 1 m² hasta 0,1 hectáreas. ^{[ 20 ]} Fynbos es un lugar donde el fuego es una de las perturbaciones más frecuentes. Sin embargo, el régimen de frecuencia de incendios intermedia presentó una menor riqueza de especies que los sitios frecuentemente quemados. También se encontró que la heterogeneidad de la comunidad era mayor en los sitios menos frecuentemente quemados y menor en los sitios que experimentaron una frecuencia de incendios intermedia. ^{[ 20 ]}

Aunque el IDH fue diseñado para entornos ricos en especies, como las selvas tropicales, "la mayoría de los estudios que evalúan el IDH se basan en datos limitados con: pocas especies, un rango limitado de perturbación y/o solo un área geográfica pequeña, en comparación con la escala de interés". ^{[ 21 ]} En este experimento, Bongers, Poorter, Hawthorne y Sheil evalúan el IDH a mayor escala y comparan diferentes tipos de bosques tropicales en Ghana. Su conjunto de datos consistió en 2504 parcelas de una hectárea con un total de 331 567 árboles. Estas parcelas se dividieron y clasificaron en tres tipos de bosque: húmedo (446 parcelas), húmedo (1322 parcelas) y seco (736 parcelas). ^{[ 21 ]} Encontraron que la diversidad alcanza su máximo en un nivel intermedio de perturbación, pero se explica poca variación fuera de los bosques secos. Por lo tanto, la perturbación es menos importante para los patrones de diversidad de especies en las selvas tropicales húmedas de lo que se pensaba anteriormente. El número de especies fue aproximadamente el mismo para cada tipo de bosque, y los bosques húmedos tenían solo un poco menos de especies pioneras, un poco más de especies tolerantes a la sombra y un número igual de especies pioneras que requieren mucha luz en comparación con los bosques húmedos y secos. ^{[ 21 ]} Sus resultados generalmente respaldaron la IDH como explicación de por qué la diversidad varía entre sitios, pero concluyeron que la perturbación es menos importante para los patrones de riqueza de especies en los bosques tropicales húmedos de lo que se pensaba anteriormente. ^{[ 21 ]}

La hipótesis de perturbación intermedia (IDH) ha sido objeto de críticas desde su inicio, pero no en la misma medida que otras hipótesis de densidad de especies. Recientemente, se ha hecho un llamado a una reevaluación crítica de la IDH. ^{[ 22 ]} Las críticas se han centrado en la creciente cantidad de datos empíricos que discrepan con la IDH. Esto se puede encontrar en aproximadamente el 80% de más de 100 estudios revisados ​​que examinan el pico de diversidad predicho en niveles de perturbación intermedios. ^{[ 15 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]} Las razones detrás de estas discrepancias se han dirigido a la simplicidad de la IDH y su incapacidad para comprender la complejidad que se encuentra dentro de los aspectos espaciales y de intensidad de las relaciones de perturbación. ^{[ 25 ]} Además, se ha sugerido que muchas circunstancias probadas por la IDH son un reflejo de métodos de investigación sesgados basados ​​en investigadores que buscan relaciones diversidad-perturbación con joroba solo en sistemas donde creen que ha ocurrido. ^{[ 22 ]} Otras críticas sugieren varios problemas teóricos sutiles con la IDH. Primero, si bien las perturbaciones debilitan la competencia al reducir las densidades de especies y las tasas de crecimiento per cápita, también reducen la fuerza de la competencia necesaria para llevar el crecimiento per cápita a un territorio negativo y reducir la densidad a cero. ^{[ 22 ] [ 25 ]} Segundo, las perturbaciones intermedias ralentizan la exclusión competitiva al aumentar la tasa de mortalidad promedio a largo plazo y, por lo tanto, reducir las diferencias en las tasas de crecimiento promedio de las especies competidoras. La diferencia en las tasas de crecimiento entre especies competitivamente superiores e inferiores determina las tasas de exclusión competitiva; por lo tanto, las perturbaciones intermedias afectan la abundancia de especies pero no la coexistencia. ^{[ 22 ]} Tercero, las perturbaciones intermedias afectan temporalmente la aptitud relativa de las especies. Sin embargo, independientemente de cuál sea la tasa de perturbación, la especie con aptitud favorecida superará en competencia al resto de las especies. ^{[ 26 ]}

Se han propuesto varias hipótesis alternativas. Un ejemplo es el de Denslow ^{[ 27 ]} , quien afirma que la diversidad de especies en una coexistencia mediada por perturbaciones se maximiza con la presencia de un régimen de perturbaciones similar a los procesos históricos. Esto se debe a que las especies generalmente se adaptan al nivel de perturbación en su ecosistema a través de la evolución (ya sea que la perturbación sea de nivel alto, intermedio o bajo). Muchas especies (por ejemplo, plantas ruderales y especies adaptadas al fuego) incluso dependen de las perturbaciones en ecosistemas donde estas ocurren con frecuencia.

• Compromiso entre competencia y colonización
• Sucesión ecológica
• Fragmentación del hábitat
• dinámica de parches
• hipótesis del pastizal arbolado