El comportamiento sexual no reproductivo animal abarca las actividades sexuales en las que participan animales no humanos que no conducen a la reproducción de la especie. Aunque la procreación sigue siendo la explicación principal del comportamiento sexual en los animales , observaciones recientes sobre el comportamiento animal han dado razones alternativas para la participación en actividades sexuales por parte de los animales. [ 1 ] Se ha observado que los animales participan en el sexo para la interacción social , el vínculo, el intercambio de materiales significativos, el afecto, las relaciones de mentoría, el disfrute sexual o como demostración de rango social . Las actividades sexuales no procreativas observadas incluyen el montaje no copulatorio (sin penetración, o por una hembra, o por un macho joven que aún no produce semen ), el sexo oral , la estimulación genital , la estimulación anal , el apareamiento interespecífico , la interacción sexual del mismo sexo , [ 2 ] [ 3 ] y actos de afecto, aunque se duda que lo hayan hecho desde el comienzo de su existencia. [ 4 ] También ha habido observaciones de sexo con crías participantes [ 5 ] así como sexo con animales muertos . [ 6 ]
Interacción social y creación de vínculos
Se sabe que los leones se aparean para crear vínculos e interactuar entre sí. Viven en grupos sociales llamados manadas, que constan de entre 2 y 18 hembras y entre 1 y 7 machos. Las hembras nacen en la manada, mientras que los machos provienen de otras. El éxito reproductivo de cada león depende del número de machos presentes en su grupo. Los machos forman coaliciones y buscan otras manadas para conquistarlas. Las coaliciones exitosas suelen crear un fuerte vínculo entre sus miembros y conquistan las manadas. Tras ganar una competencia, todos los machos son expulsados y deben buscar otra manada. Durante esta búsqueda, a menudo mantienen relaciones sexuales entre sí, creando un fuerte vínculo en la nueva coalición. [ 7 ] [ 8 ]
El sexo desempeña un papel fundamental en la vida social de los bonobos . Se ha observado que las hembras de bonobo participan en actividades sexuales para crear vínculos con los bonobos dominantes. Una vez establecido este vínculo con el macho, comparten la comida y no compiten entre sí. [ 1 ] Todos los miembros de un grupo de bonobos son potenciales parejas sexuales, independientemente de la combinación de edad o sexo. En "Exuberancia biológica", Bagemihl escribe: "Cuando las hembras nuevas (generalmente adolescentes) se unen a una tropa, a menudo se emparejan con una hembra mayor con la que tienen la mayoría de sus interacciones sexuales y afectivas". Además, los bonobos no tienen por qué limitarse a una sola pareja: "Estos vínculos no tienen por qué ser exclusivos; cualquiera de las partes puede tener relaciones sexuales con otras hembras o machos, pero estas relaciones de mentoría pueden durar un año o más hasta que el recién llegado se integre completamente en la tropa". También son comunes los emparejamientos entre bonobos machos jóvenes y mayores: "típicamente, un macho adolescente separa las piernas y presenta su pene erecto a un macho adulto, quien toma el tronco en su mano y lo acaricia con movimientos de arriba hacia abajo". [ 9 ]
Las relaciones sociales entre jóvenes y adultos bonobos se dan en todas las combinaciones de sexos: "Tanto los machos como las hembras adultos interactúan sexualmente con adolescentes y juveniles (de tres a nueve años). De hecho, las hembras jóvenes atraviesan un período de cinco a seis años, a veces denominado esterilidad adolescente (aunque no implica ninguna patología), durante el cual participan activamente en el apareamiento heterosexual (a menudo con adultos), pero nunca quedan embarazadas. El comportamiento sexual entre adultos y crías de ambos sexos es común; aproximadamente en un tercio de los casos, lo inicia la cría y puede incluir frotamiento genital y posturas copulatorias completas (incluida la penetración de una hembra adulta por una cría macho)". [ 9 ]
Varias especies utilizan la actividad sexual como una forma de resolver desacuerdos. Los bonobos son una especie famosa por usar el comportamiento sexual como medio para resolver conflictos sociales. [ 2 ]
En un estudio centrado en la resolución de conflictos en primates, los investigadores quisieron observar a los primates en conflicto. La forma en que los primates afrontaban y resolvían los conflictos era una preocupación principal en este estudio. Los investigadores afirmaron que, después de que los primates participaran en una pelea física intensa, ambos primates involucrados se abrazaban y se daban un beso en la boca . Esta acción se consideró una demostración de afecto y reconciliación. [ 1 ]
Sistema de recompensas
Los estudios del cerebro han demostrado que el placer y el displacer son componentes importantes en la vida de los animales. [ 10 ] Se ha establecido que el mecanismo neural límbico que genera reacciones es muy similar en todos los mamíferos. Muchos estudios se han centrado en el sistema de recompensa cerebral y su similitud entre los mamíferos. Mediante una extensa investigación, los científicos han podido concluir que el sistema de recompensa cerebral en los animales es extremadamente similar al de los humanos. El mecanismo de la reacción central de placer es significativamente importante para los animales, incluidos los humanos. [ 10 ]
Los principios evolutivos han predicho que el sistema de recompensa forma parte del mecanismo próximo que subyace al comportamiento. Debido a que los animales poseen un sistema de recompensa cerebral, se ven motivados a actuar de diferentes maneras por el deseo y reforzados por el placer. [ 11 ] Los animales establecen la seguridad de alimento, refugio, contacto social y apareamiento como mecanismo próximo; si no buscan estas necesidades, no sobrevivirán. [ 12 ]
Todos los vertebrados comparten similitudes en la estructura corporal; todos poseen esqueleto, sistema nervioso, sistema circulatorio, sistema digestivo y sistema excretor. Los neurofisiólogos no han encontrado diferencias fundamentales en la estructura y función de las neuronas y sinapsis entre humanos y otros animales. [ 11 ]
Estudio de caso
En un estudio de caso, se analizaron macacos japoneses hembra para encontrar evidencia de posibles orgasmos copulatorios femeninos. La frecuencia de los orgasmos no se correlacionó con la edad ni el rango de los macacos japoneses. Los investigadores observaron que cuanto más prolongados y numerosos eran los movimientos pélvicos , más duraba la cópula. Se registró una respuesta orgásmica en 80 de los 240 macacos japoneses estudiados. [ 13 ]
Tipos de comportamiento

Se han observado comportamientos sexuales fuera de la época de reproducción en el reino animal. Los delfines y los macacos japoneses son dos de las muchas especies que participan en actividades sexuales que no resultan en fecundación. En varias especies se manifiestan diversas formas de monta no copulativa. Los leones machos montan a otros leones machos, especialmente cuando buscan otra manada. [ 7 ] Las formas de monta incluyen la monta sin erección, la monta con erección pero sin penetración y la monta lateral.
Las expresiones de afecto también se muestran en el reino animal. Los comportamientos afectuosos no incluyen la inserción ni el frotamiento genital, pero aún se consideran una forma de comportamiento sexual. Una actividad afectuosa puede ser tan simple como lamer. [ 2 ] Los felinos son conocidos por frotarse la cabeza , los murciélagos se lamen y las ovejas de montaña se frotan los cuernos y las caras entre sí. [ 14 ] Se ha observado que los elefantes africanos, las morsas y las cebras de montaña se besan y se tocan la nariz, la boca y el hocico. [ 3 ] Los primates no humanos también se besan de una manera increíblemente similar a la forma en que los humanos se besan. Los chimpancés tienen contacto boca a boca completo y los bonobos se besan con la boca abierta y estimulación mutua de la lengua. [ 2 ] Hay una variedad de actos para mostrar afecto, como los elefantes africanos entrelazando sus trompas, las jirafas practicando el "cuello" y los langures de Hanuman acurrucándose entre sí en una posición sentada de frente a espalda.
La estimulación genital no penetrativa es muy común en todo el reino animal. Se han observado diferentes formas de estimulación genital, tanto propia como de pareja, en el reino animal. El sexo oral se ha observado en todo el reino animal, desde delfines hasta primates. Se ha observado que los bonobos pasan de una simple demostración de afecto a la estimulación genital no penetrativa. [ 1 ] [ 14 ] Los animales realizan sexo oral lamiendo, succionando o frotando los genitales de su pareja. [ 9 ] [ 14 ] Otra forma de estimulación genital es la masturbación. La masturbación está muy extendida entre los mamíferos , tanto en machos como en hembras. Es menos común en las aves. Existen varias técnicas en las que los animales se masturban utilizando patas, pies, aletas, colas y, a veces, objetos como palos, guijarros y hojas. [ 9 ] La masturbación ocurre con más frecuencia en especies de primates con testículos grandes en relación con el tamaño de su cuerpo. [ 15 ]
Inserción anal
La inserción anal con el pene (tanto en díadas heterosexuales como homosexuales masculinas, es decir, parejas de animales) se ha observado en algunas especies de primates. La inserción anal homosexual masculina se ha registrado en especies de primates del Viejo Mundo, incluyendo gorilas , orangutanes y algunos miembros del género Macaca (a saber, macacos de cola corta , rhesus y macacos japoneses ). [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] También se ha registrado en al menos dos especies de primates del Nuevo Mundo , el mono ardilla y el mono araña . [ 17 ] [ 19 ] Morris (1970) también describió una díada heterosexual de orangutanes en la que toda la penetración se realizó analmente. Sin embargo, la práctica podría haber sido consecuencia de una crianza homosexual, ya que el orangután macho en esta díada tenía una amplia experiencia con personas del mismo sexo. [ 20 ] La inserción anal también se ha observado en bonobos, y la observación se describe como "intromisión anal". [ 21 ]
También se ha informado de un caso de inserción anal homosexual masculina con el dedo entre orangutanes, [ 22 ] y Bruce Bagemihl lo menciona como una de las prácticas homosexuales registradas al menos una vez entre chimpancés machos. [ 9 ]
Autoerotismo o masturbación

Muchos animales, tanto machos como hembras, se masturban, tanto cuando tienen pareja disponible como en otras ocasiones. [ 23 ] [ 24 ] Por ejemplo, se ha observado en gatos, [ 25 ] perros, [ 26 ] [ 27 ] ardillas terrestres del Cabo macho , [ 28 ] ciervos macho, [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] rinocerontes, [ 32 ] jabalíes, [ 33 ] monos macho, [ 34 ] [ 35 ] cetáceos, [ 36 ] y nutrias. [ 37 ]
Una revisión de la Facultad de Medicina Veterinaria de la Universidad de Pensilvania dice: [ 38 ]
El comportamiento conocido en la industria de la cría de caballos como masturbación ... implica erecciones periódicas normales y movimientos del pene. Este comportamiento, tanto a partir de los estudios de campo descriptivos citados anteriormente como de estudios extensos de caballos domésticos, ahora se entiende como un comportamiento normal y frecuente de los équidos machos . [ 39 ] Intentar inhibir o castigar la masturbación, por ejemplo atando un cepillo a la zona de la parte inferior del flanco donde el pene roza con la parte inferior, que todavía es una práctica común entre los cuidadores de caballos en todo el mundo, a menudo conduce a un aumento de la masturbación y a alteraciones del comportamiento reproductivo normal. [ 40 ]
La castración no impide la masturbación, como se observa en los castrados . [ 41 ] La masturbación es común tanto en yeguas como en sementales, antes y después de la pubertad.
El sexólogo Havelock Ellis, en sus Estudios sobre la psicología del sexo de 1927 , identificó a los toros, las cabras, las ovejas, los camellos y los elefantes como especies conocidas por practicar el autoerotismo, y añadió sobre otras especies:
Un caballero, reconocido experto en cabras, me informa que a veces estas se introducen el pene en la boca y producen un orgasmo real, practicando así la autofelación. En cuanto a los hurones... "si la hembra, en celo, no puede conseguir un macho [es decir, un hurón macho], se consume y enferma. Si se introduce una piedrecita lisa en la jaula, se masturbará sobre ella, conservando así su salud normal durante una temporada. Pero si se le da este sustituto artificial una segunda temporada, no se contentará con él como antes". ... Blumenbach observó a un oso comportarse de forma similar al ver a otros osos apareándose, y según Ploss y Bartels, se ha observado a hienas practicando la masturbación mutua lamiéndose los genitales.
En su libro de 1999, Exuberancia biológica , Bruce Bagemihl documenta que:
El autoerotismo también se da ampliamente entre los animales, tanto machos como hembras. Se utilizan diversas técnicas creativas, como la estimulación genital con la mano o la pata delantera (primates, leones), el pie (murciélagos vampiro, primates), la aleta ( morsas ) o la cola (babuinos de la sabana), a veces acompañada de estimulación de los pezones (macacos rhesus, bonobos); la autofelación o el lamido, succión y/o frotamiento del pene por parte del macho (chimpancés, bonobos de la sabana, monos vervet, monos ardilla, ovejas de cuernos delgados, bharal, aovdad, cobayas enanas); la estimulación del pene frotándolo contra el vientre o dentro de su propia vaina (ciervos de cola blanca y ciervos mulos, cebras y takhi); eyaculaciones espontáneas (ovejas de montaña, facóqueros , hienas manchadas ); y la estimulación de los genitales con objetos inanimados (presente en varios primates y cetáceos). [ 42 ]
Muchas aves se masturban montándose y copulando con mechones de hierba, hojas o montículos de tierra, y algunos mamíferos como los primates y los delfines también frotan sus genitales contra el suelo u otras superficies para estimularse. [ 42 ]
El autoerotismo en las hembras de mamíferos , así como las relaciones sexuales heterosexuales y homosexuales (especialmente en primates), a menudo implican la estimulación directa o indirecta del clítoris... Este órgano está presente en las hembras de todas las especies de mamíferos y en varios otros grupos de animales. [ 42 ]
y eso:
Los simios y los monos utilizan una variedad de objetos para masturbarse e incluso crean deliberadamente instrumentos para la estimulación sexual ... a menudo de maneras muy creativas. [ 42 ]
David Linden , profesor de neurociencia en la Universidad Johns Hopkins , comenta que:
... quizás la forma más creativa de masturbación animal sea la del delfín nariz de botella macho, al que se le ha observado envolviendo una anguila viva y retorciéndose alrededor de su pene. [ 43 ]
Entre los elefantes, los comportamientos entre hembras del mismo sexo solo se han documentado en cautiverio, donde se sabe que se masturban entre sí con sus trompas. [ 44 ]
sexo oral
Se ha documentado que animales de diversas especies practican tanto la autofelación como el sexo oral . Si bien pueden confundirse fácilmente entre personas no expertas, la autofelación y el sexo oral son comportamientos distintos y de orientación sexual, diferentes del acicalamiento no sexual o la exploración de olores.
La autofelación y el sexo oral en animales están documentados en arañas ( araña de corteza de Darwin [ 45 ] y viuda [ 46 ] ), osos pardos [ 47 ] , macacos de cola corta [ 48 ] , macacos tibetanos [ 49 ] , lobos [ 50 ] , cabras , primates , murciélagos [ 51 ] , ardillas terrestres del Cabo [ 28 ] y ovejas (ver sección Masturbación para más detalles).
En el murciélago frugívoro de nariz corta mayor , la cópula de los machos es dorsoventral y las hembras lamen el cuerpo o la base del pene del macho, pero no el glande, que ya ha penetrado la vagina. Mientras las hembras hacen esto, el pene no se retira y las investigaciones han demostrado una relación positiva entre el tiempo que se lame el pene y la duración de la cópula. También se ha observado el acicalamiento genital posterior a la cópula. [ 52 ]
Comportamiento homosexual

Hasta hace poco, no se había documentado científicamente a gran escala la presencia de comportamientos sexuales entre personas del mismo sexo. El comportamiento homosexual sí se da en el reino animal , más allá de los humanos, especialmente en especies sociales, particularmente en aves y mamíferos marinos, monos y grandes simios . En 1999, la literatura científica contenía informes de comportamiento homosexual en al menos 471 especies silvestres. [ 54 ]
El comportamiento homosexual existe en un espectro y puede o no implicar la inserción. Además de la actividad sexual, puede referirse a la formación de parejas homosexuales, la crianza homosexual y los actos de afecto homosexuales. Participar en comportamientos homosexuales puede permitir a las especies obtener beneficios como ganar práctica, aliviar la tensión y experimentar placer. [ 2 ] [ 12 ] [ 14 ] La profesora de la Universidad de Georgetown, Janet Mann, ha teorizado específicamente que el comportamiento homosexual, al menos en los delfines , es una ventaja evolutiva que minimiza la agresión intraespecífica, especialmente entre los machos.
Tras estudiar a los bonobos para su libro Bonobo: El simio olvidado , el primatólogo Frans de Waal , profesor de psicología en la Universidad de Emory en Atlanta, afirma que tales expresiones de intimidad son coherentes con el comportamiento homosexual de lo que él denomina "los campeones eróticos del mundo". "Sexo igual o distinto: a los bonobos les encanta el juego sexual", declaró de Waal en una entrevista. "Tienen tanto sexo que se vuelve aburrido".
El comportamiento homosexual se encuentra en el 6-10% de los carneros (ovejas) y está asociado con variaciones en la distribución de la masa cerebral y la actividad química. [ 55 ]
Aproximadamente el ocho por ciento de los carneros machos muestran preferencias sexuales (incluso cuando tienen la opción) por parejas masculinas (carneros con preferencia por machos), en contraste con la mayoría de los carneros, que prefieren parejas femeninas (carneros con preferencia por hembras). Identificamos un grupo celular dentro del área preóptica medial/hipotálamo anterior de ovejas adultas de la misma edad que era significativamente más grande en los carneros adultos que en las ovejas ...
Los borregos cimarrones machos se dividen en dos tipos: los machos típicos, entre los que el comportamiento homosexual, incluyendo el coito, es común, y los "borregos afeminados" o "travestis conductuales", que no se sabe que participen en comportamientos homosexuales. [ 56 ] [ 57 ]
Se ha observado la cópula entre machos en pingüinos en cautiverio [ 58 ] y se ha observado comportamiento homosexual entre murciélagos, en particular, el murciélago frugívoro . [ 59 ]
Frotamiento genital-genital
El frotamiento genital , o frotamiento GG, entre animales no humanos es una actividad sexual en la que un animal frota sus genitales contra los de otro. El término frotamiento GG es frecuentemente utilizado por los primatólogos para describir este tipo de intimidad sexual entre bonobos hembra, y se afirma que es el "patrón sexual más típico del bonobo, no documentado en ningún otro primate". [ 60 ] [ 61 ] El término se usa a veces en referencia al frotamiento GG entre bonobos macho, bajo el término " esgrima de pene ", que es la forma no humana de frotamiento que practican los hombres. Se cree que este frotamiento entre machos, según varios teóricos de la evolución, existía antes del desarrollo de los homínidos en humanos y bonobos, y puede o no haber ocurrido en la actividad homosexual de ambas especies genéticamente relacionadas. [ 62 ]
Se ha observado frotamiento genital una vez entre orangutanes machos [ 22 ] y varias veces en un pequeño grupo de gibones lar , donde dos machos frotan sus genitales entre sí, lo que a veces resulta en la eyaculación de uno de los miembros. [ 63 ] Se ha observado entre manatíes machos , junto con "besos", [ 53 ] y también es común entre mamíferos homosexuales activos . [ 53 ]
Sexo entre especies
Algunos animales se aparean de forma oportunista con individuos de otra especie. Esto se observa con mayor frecuencia en especies domesticadas y animales en cautiverio, posiblemente porque el cautiverio se asocia con una disminución de la agresividad y un aumento de la receptividad sexual. [ 64 ] Sin embargo, se ha observado que animales en estado salvaje intentan tener actividad sexual con otras especies. [ 65 ] Se documenta principalmente entre especies que pertenecen al mismo género , pero a veces ocurre entre especies de taxones distantes. [ 66 ] Alfred Kinsey cita informes de actividad sexual que involucran a una hembra de eland con un avestruz , un perro macho con una gallina , un mono macho con una serpiente y una chimpancé hembra con un gato . [ 67 ]
Una revisión de la literatura de 2008 encontró 44 pares de especies que habían sido observadas intentando aparearse entre especies, y 46 pares de especies que habían completado apareamientos entre especies, sin contar los casos que habían resultado en hibridación . La mayoría se conocían a partir de experimentos de laboratorio, pero también se habían realizado observaciones de campo . [ 66 ] Puede resultar en una pérdida de aptitud debido al desperdicio de tiempo, energía y nutrientes. [ 66 ]
Se ha documentado el sexo interespecífico entre una variedad de pinnípedos . Se ha documentado que los elefantes marinos copulan a la fuerza con una variedad de parejas inapropiadas, incluyendo focas de otras especies. [ 68 ] También se ha observado comportamiento sexual interespecífico en leones marinos . [ 69 ] Se ha observado que otras focas copulan a la fuerza con pingüinos . [ 70 ] Se ha observado que los machos de nutria marina copulan con focas . [ 71 ] [ 72 ]
Los saltamontes machos de la especie Tetrix ceperoi a menudo montan a otras especies de ambos sexos e incluso a moscas, pero normalmente son repelidos por las hembras más grandes. [ 66 ] Los machos de la especie de ácaro araña Panonychus citri copulan con ácaros hembras de Panonychus mori casi con la misma frecuencia que con los de su propia especie, aunque esto no resulta en reproducción. [ 66 ]
El orangután es la única especie no humana conocida que ha copulado a la fuerza con un humano, y uno de esos incidentes involucró a un conocido de Biruté Galdikas . [ 73 ] Se ha observado al macaco japonés intentando aparearse con el ciervo sika . [ 74 ]
Sexo con menores

En una observación documentada, un macho de hiena manchada intentó aparearse con una hembra , pero ella logró ahuyentarlo. Finalmente, el macho se dirigió a su cría de 10 meses, montándola repetidamente y eyaculando sobre ella. La cría a veces ignoraba esto y otras veces se resistía levemente, como si estuviera jugando. La madre no intervino. [ 75 ] [ 76 ]
Parece ser común en el pingüino Adelia . [ 77 ]
Entre los insectos , se han reportado casos de hembras inmaduras que fueron copuladas a la fuerza. [ 78 ]
Se ha documentado que chimpancés machos jóvenes montan y copulan con chimpancés inmaduros. Los bebés en las sociedades de bonobos a menudo participan en comportamientos sexuales. [ 79 ] Se ha documentado que bonobos machos inmaduros inician juegos genitales con bonobos hembras adolescentes y maduras. El contacto similar a la cópula entre bonobos machos inmaduros y bonobos hembras maduras aumenta con la edad y continúa hasta que el bonobo macho alcanza la edad juvenil. En contraste, los gorilas adultos no muestran ningún interés sexual en los miembros jóvenes o bebés de su especie. Los primates tienen relaciones sexuales regularmente a la vista de bebés, juveniles y miembros más jóvenes de su especie. [ 80 ]
Necrofilia

La necrofilia describe cuando un animal participa en un acto sexual con un animal muerto. Se ha observado en mamíferos, aves, reptiles y ranas. [ 6 ] A veces ocurre en el pingüino Adelia . [ 77 ] Se ha informado de necrofilia homosexual entre dos patos ánade real machos. Se creía que un pato estaba persiguiendo a otro con el objetivo de violarlo (un aspecto común del comportamiento sexual de los patos) cuando el segundo pato chocó contra una ventana y murió inmediatamente. El observador, Kees Moeliker , sugirió que "cuando uno murió, el otro simplemente lo intentó y no recibió ninguna retroalimentación negativa; bueno, no recibió ninguna retroalimentación". [ 82 ] El estudio de caso le valió a Moeliker un Premio Ig Nobel de biología. [ 83 ]
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