Hiena manchada

La hiena manchada tiene un cuello y cuartos delanteros fuertes y bien desarrollados, pero cuartos traseros relativamente poco desarrollados. La grupa es redondeada en lugar de angular, lo que impide que los atacantes que vienen por detrás la sujeten firmemente. ^{[ 40 ]} La cabeza es ancha y plana con un hocico romo y un rinario ancho . A diferencia de la hiena rayada, las orejas de la hiena manchada son redondeadas en lugar de puntiagudas. Cada pata tiene cuatro dedos, que están palmeados y tienen garras cortas, robustas y romas. Las almohadillas de las patas son anchas y planas, con toda la superficie inferior de la pata alrededor de ellas desnuda. La cola es relativamente corta, de 300–350 mm (12–14 in) de largo, ^{[ 6 ]} y se asemeja a un pompón . ^{[ 5 ]} Inusualmente entre los hiénidos, y los mamíferos en general, la hiena manchada hembra es considerablemente más grande que el macho. ^{[ 41 ]} Ambos sexos tienen un par de glándulas anales que se abren al recto justo dentro del orificio anal. Estas glándulas producen una secreción blanca y cremosa que se adhiere a los tallos de hierba al evertir el recto. El olor de esta secreción es fuerte, huele a jabón barato hirviendo o a quemado, y puede ser detectado por los humanos a varios metros a favor del viento. ^{[ 42 ]} La hiena manchada tiene un corazón proporcionalmente grande , que constituye cerca del 1% de su peso corporal, lo que le da una gran resistencia en persecuciones largas. En contraste, el corazón de un león constituye solo el 0,45–0,57 por ciento de su peso corporal. ^{[ 43 ]} Las poblaciones euroasiáticas ahora extintas se distinguían de las poblaciones africanas modernas por sus extremidades distales más cortas y su húmero y fémur más largos . ^{[ 44 ]}  

El cráneo de la hiena manchada se diferencia del de la hiena rayada por su tamaño mucho mayor y su cresta sagital más estrecha . Para su tamaño, la hiena manchada tiene uno de los cráneos más robustos entre los carnívoros. ^{[ 45 ]} La dentición tiene una doble función que la de otras especies de hienas modernas, que son principalmente carroñeras; los terceros premolares superiores e inferiores son trituradores de hueso cónicos, con un tercer cono de sujeción de hueso que sobresale del cuarto premolar inferior. La hiena manchada también tiene sus molares carnasiales situados detrás de sus premolares trituradores de hueso, cuya posición le permite triturar hueso con sus premolares sin desafilar los carnasiales. ^{[ 8 ]} Combinadas con grandes músculos mandibulares y una bóveda especial para proteger el cráneo contra grandes fuerzas, estas características le dan a la hiena manchada una mordida poderosa que puede ejercer una presión de 80 kgf/cm2 (1140 lbf/in² ), ^{[ 46 ]} que es un 40% más de fuerza que la que puede generar un leopardo. ^{[ 47 ]} Las mandíbulas de la hiena manchada superan a las del oso pardo en capacidad de triturar huesos, ^{[ 48 ]} y se ha observado que las hienas en libertad rompen los huesos largos de las jirafas que miden 7 cm de diámetro. ^{[ 49 ]} Se estima que una hiena manchada de 63,1 kg (139 lb) tiene una fuerza de mordida de 565,7 newtons en la punta del canino y 985,5 newtons en el Eoceno carnasial . ^{[ 50 ]} Se encontró que un individuo en un estudio ejercía una fuerza de mordida de 4500 newtons en los instrumentos de medición. ^{[ 51 ]}    

La hiena manchada es el miembro más grande existente de la familia Hyaenidae. ^{[ 52 ]} Los adultos miden 95–165,8 cm (37,4–65,3 in) de longitud corporal y tienen una altura a la cruz de 70–91,5 cm (27,6–36,0 in) . ^{[ 53 ]} Los machos adultos de hiena manchada en el Serengeti pesan 40,5–55,0 kg (89,3–121,3 lb) , mientras que las hembras pesan 44,5–63,9 kg (98–141 lb) . Las hienas manchadas en Zambia tienden a ser más pesadas, con los machos pesando en promedio 67,6 kg (149 lb) y las hembras 69,2 kg (153 lb) . ^{[ 41 ]} Se conocen pesos excepcionalmente grandes de 81,7 kg (180 lb) ^{[ 8 ]} y 90 kg (200 lb) ^{[ 53 ]} . Se ha estimado que los miembros adultos de las poblaciones euroasiáticas ahora extintas pesaban 102 kg (225 lb) . ^{[ 54 ]}                  

El color del pelaje varía mucho y cambia con la edad. ^{[ 40 ]} A diferencia del pelaje de la hiena rayada y la hiena parda, el de la hiena manchada consiste en manchas en lugar de rayas y es mucho más corto, careciendo de la melena espinal bien definida de las dos especies anteriores. ^{[ 7 ]} El color base generalmente es un gris parduzco pálido o gris amarillento sobre el cual se superpone un patrón irregular de manchas redondeadas en el lomo y los cuartos traseros. Las manchas, que son de distinción variable, pueden ser rojizas, marrón oscuro o casi negruzcas. Las manchas varían en tamaño, incluso en individuos individuales, pero comúnmente tienen 20 mm (0,79 pulg.) de diámetro. Un patrón de manchas menos distintivo está presente en las patas y el vientre, pero no en la garganta y el pecho. Algunos grupos de investigación (como el Proyecto de Hienas del Cráter de Ngorongoro ^{[ 55 ]} y el Proyecto de Hienas de MSU ^{[ 56 ]} ) a menudo utilizan los patrones de manchas para ayudar a identificar hienas individuales. Un conjunto de cinco bandas pálidas y apenas distintivas reemplazan las manchas en el lomo y los lados del cuello. Presenta una banda medial ancha en la nuca, que se extiende formando una cresta orientada hacia adelante. Esta cresta es principalmente de color marrón rojizo. La coronilla y la parte superior de la cara son de color marrón, salvo por una banda blanca sobre ambos ojos, aunque la parte frontal de los ojos, el área alrededor del rinario, los labios y la parte posterior del mentón son de color negruzco. Las extremidades están moteadas, si bien el color de los pies varía desde marrón claro hasta negruzco. El pelaje es relativamente escaso y consta de dos tipos de pelo: una capa interna moderadamente fina (de 15 a 20 mm ) y pelos largos y robustos ( de 30 a 40 mm ) . ^{[ 6 ]} El arte rupestre paleolítico europeo que representa a esta especie indica que las poblaciones euroasiáticas conservaron las manchas de sus homólogos africanos actuales. ^{[ 18 ]}      

Los genitales de la mujer se asemejan mucho a los del hombre; el clítoris tiene forma y posición como un pene, un pseudopene , y es capaz de erección . La mujer tampoco posee vagina externa (abertura vaginal), ya que los labios están fusionados para formar un pseudoescroto . El pseudopene está atravesado hasta su punta por un canal urogenital central, a través del cual la mujer orina, copula y da a luz. ^{[ 58 ] [ 59 ]} El pseudopene se puede distinguir de los genitales masculinos por su longitud algo más corta, mayor grosor y glande más redondeado . ^{[ 10 ] [ 60 ] [ 61 ]} Tanto en hombres como en mujeres, la base del glande está cubierta de espinas peneanas . ^{[ 62 ] [ 63 ]} La formación del pseudopene parece ser en gran medida independiente de los andrógenos , ya que el pseudopene aparece en el feto femenino antes de la diferenciación del ovario y la glándula suprarrenal fetales. ^{[ 10 ]} Cuando está flácido, el pseudopene se retrae hacia el abdomen y solo es visible el prepucio. Después del parto , el pseudopene se estira y pierde muchos de sus aspectos originales; se convierte en un prepucio de paredes laxas y reducido con un orificio agrandado con labios hendidos. ^{[ 45 ]}

Las hienas manchadas son animales sociales que viven en grandes comunidades (conocidas como "clanes") que pueden estar formadas por hasta 80 individuos. ^{[ 64 ]} El tamaño de los grupos varía geográficamente; en el Serengeti, donde las presas son migratorias, los clanes son más pequeños que los del cráter de Ngorongoro, donde las presas son sedentarias. ^{[ 65 ]} Los clanes de hienas manchadas son más compactos y unidos que las manadas de lobos , pero no están tan estrechamente unidos como los de los perros salvajes africanos . ^{[ 66 ]}

Las hembras suelen dominar a los machos, incluso en casos donde las hembras de bajo rango generalmente dominan sobre los machos de alto rango, pero también ocasionalmente codominarán con un macho. ^{[ 67 ]} También ha habido casos en los que un clan ha sido liderado por un macho en lugar de una hembra. ^{[ 68 ]} Los cachorros heredan el rango social de su madre y reflejan las asociaciones sociales que ella tiene con otros miembros del clan, y los cachorros pueden mantener estas asociaciones sociales con otros miembros del clan mucho después de depender de su madre. ^{[ 69 ]} Así que cuando la matriarca fallece (o, en raras ocasiones, se dispersa en otro clan ^{[ 70 ]} ), sus cachorros hembras tienen el rango y el apoyo social de otros miembros del clan para convertirse en la nueva matriarca. Es típico que las hembras permanezcan con su clan natal, por lo que los clanes grandes generalmente contienen varias líneas maternas , mientras que los machos generalmente se dispersan de su clan natal a la edad de 2½ años. ^{[ 67 ]} Cuando un varón codomina con una hembra o es capaz de liderar de otra manera, esto se debe a que el varón nació de la matriarca del clan y ha tomado el rango inmediatamente inferior al de su madre. ^{[ 67 ] [ 71 ]}

Cachorros de hiena manchada en el Parque Nacional Kruger

El clan es una sociedad de fisión-fusión , en la que los miembros del clan no suelen permanecer juntos, sino que pueden buscar alimento en pequeños grupos. ^{[ 72 ]} Las hienas de alto rango mantienen su posición mediante la agresión dirigida contra los miembros del clan de menor rango. ^{[ 9 ]} La jerarquía de la hiena manchada es nepotista ; la descendencia de las hembras dominantes automáticamente supera en rango a las hembras adultas subordinadas a su madre. ^{[ 73 ]} Sin embargo, el rango en las crías de hiena manchada depende en gran medida de la presencia de la madre; los adultos de bajo rango pueden actuar agresivamente hacia las crías de mayor rango cuando la madre está ausente. Aunque las hienas manchadas individuales solo cuidan de sus propias crías, y los machos no participan en su crianza, las crías pueden identificar parientes tan lejanos como las tías abuelas. Además, los machos se asocian más estrechamente con sus propias hijas que con crías no emparentadas, y estas últimas favorecen a sus padres actuando con menos agresividad hacia ellos. ^{[ 12 ]}

Las sociedades de hienas manchadas son más complejas que las de otros mamíferos carnívoros y son notablemente similares a las de los primates cercopitecinos en cuanto al tamaño, la estructura, la competencia y la cooperación del grupo. Al igual que los primates cercopitecinos, las hienas manchadas utilizan múltiples modalidades sensoriales, reconocen a los congéneres individuales, son conscientes de que algunos miembros del clan pueden ser más fiables que otros, reconocen a los parientes de terceros y las relaciones de rango entre los miembros del clan, y utilizan adaptativamente este conocimiento durante la toma de decisiones sociales. Además, al igual que los primates cercopitecinos, los rangos de dominancia en las sociedades de hienas no se correlacionan con el tamaño o la agresividad, sino con las redes de aliados. ^{[ 9 ] [ 12 ]} En este último rasgo, la hiena manchada muestra además paralelismos con los primates al adquirir rango a través de la coalición . Sin embargo, las reversiones y derrocamientos de rango en los clanes de hienas manchadas son raros. ^{[ 9 ]} Cuando ocurren cambios de rango, los efectos a largo plazo pueden ser profundos: las hienas manchadas que no alcanzan su rango heredado en sus meses formativos tienen aproximadamente 1,5 veces más probabilidades de morir en cualquier momento dado que las hienas que mantienen o superan su propio rango heredado. ^{[ 74 ]} La dinámica de la red social de las hienas manchadas está determinada por múltiples factores. ^{[ 75 ]} Los factores ambientales incluyen la lluvia y la abundancia de presas; los factores individuales incluyen la preferencia por vincularse con hembras y con parientes; y los efectos topológicos incluyen la tendencia a cerrar tríadas en la red. Las hienas hembras son más flexibles que los machos en sus preferencias de vinculación social. ^{[ 75 ]} Las hienas manchadas adultas de mayor rango tienden a tener una mayor longitud de telómeros y mayores niveles de algunas proteínas de defensa inmunitaria en su suero sanguíneo. ^{[ 76 ] [ 77 ]}

El tamaño del territorio es muy variable, desde menos de 40 km² (15 millas cuadradas ⁾ en el cráter de Ngorongoro hasta más de 1000 km² (390 millas cuadradas ⁾ en el Kalahari . Los territorios se defienden mediante exhibiciones vocales, marcaje con olor y patrullas de límites. ^{[ 72 ]} Los clanes marcan sus territorios pegando o arañando en letrinas especiales ubicadas en los límites del territorio del clan. Las hienas manchadas usan las secreciones de las glándulas odoríferas para distinguir entre los miembros de su propio clan y los miembros de clanes vecinos. Dentro del mismo clan, las diferencias en la composición de las glándulas odoríferas pueden ayudar a los individuos a diferenciar los estados reproductivos y el sexo de sus miembros. Un estudio analizó las secreciones de las glándulas odoríferas de varias hienas pertenecientes a tres clanes diferentes y descubrió un alto grado de similitud en la composición de ácidos grasos entre los miembros del mismo clan, mientras que las hienas de diferentes clanes tenían secreciones de las glándulas odoríferas más disímiles. ^{[ 78 ]} Estudios posteriores han propuesto una relación simbiótica entre las hienas manchadas y las bacterias de sus glándulas odoríferas, donde las diferencias en los ácidos grasos pueden atribuirse a la fermentación por diferentes microbios. ^{[ 79 ]} Los límites de los clanes suelen respetarse; se ha observado que las hienas que persiguen presas se detienen en seco una vez que su presa cruza al territorio de otro clan. Sin embargo, las hienas ignoran los límites de los clanes en épocas de escasez de alimentos. Los machos son más propensos a entrar en el territorio de otro clan que las hembras, ya que están menos apegados a su grupo natal y lo abandonan cuando buscan pareja. Las hienas que viajan por el territorio de otro clan suelen exhibir posturas corporales asociadas con el miedo, particularmente cuando se encuentran con otras hienas. Un intruso puede ser aceptado en otro clan después de un largo período de tiempo si persiste en vagar por el territorio, las madrigueras o las presas del clan. ^{[ 80 ]}      

Apareamiento de hienas manchadas en la reserva natural de Olare Motorogi.

La hiena manchada no se reproduce estacionalmente, aunque se produce un pico de nacimientos durante la estación lluviosa . Las hembras son poliéstricas, con un período de estro que dura dos semanas. ^{[ 81 ]} Como muchas especies feliformes , la hiena manchada es promiscua y no forma vínculos de pareja duraderos. Los miembros de ambos sexos pueden copular con varias parejas a lo largo de varios años. ^{[ 59 ]} Los machos muestran un comportamiento sumiso al acercarse a las hembras en celo, incluso si el macho pesa más que su pareja. ^{[ 82 ]} Las hembras suelen preferir a los machos más jóvenes nacidos o incorporados al clan después de nacer. Las hembras mayores muestran una preferencia similar, además de preferir a los machos con los que han tenido relaciones previas largas y amistosas. ^{[ 83 ]} Los machos pasivos tienden a tener más éxito en el cortejo de las hembras que los agresivos. ^{[ 84 ]} La cópula en las hienas manchadas es un asunto relativamente corto, ^{[ 82 ]} que dura de 4 a 12 minutos, ^{[ 63 ]} y generalmente solo ocurre de noche cuando no hay otras hienas presentes. ^{[ 82 ]} El proceso de apareamiento es complicado, ya que el pene del macho entra y sale del tracto reproductivo de la hembra a través de su pseudopene en lugar de directamente a través de la vagina, que está bloqueada por el falso escroto y los testículos. Estas características inusuales hacen que el apareamiento sea más laborioso para el macho que en otros mamíferos, y también hacen que la cópula forzada sea físicamente imposible. ^{[ 58 ] [ 59 ]} La hembra retrae su clítoris antes de que el pene del macho entre en él deslizándose por debajo de él, una operación facilitada por el ángulo ascendente del pene. Las hienas luego adoptan una postura de apareamiento típica de los mamíferos ^{[ 59 ] [ 85 ]} y generalmente lamen sus genitales durante varios minutos después del apareamiento. ^{[ 86 ]} La cópula puede repetirse varias veces durante un período de varias horas. ^{[ 59 ]}

La duración del período de gestación tiende a variar mucho, pero la duración promedio es de 110 días. ^{[ 81 ]} En las etapas finales del embarazo, las hembras dominantes proporcionan a su descendencia en desarrollo niveles de andrógenos más altos que las madres de menor rango. Se cree que los niveles más altos de andrógenos , resultado de altas concentraciones de androstenediona ovárica , son responsables de la masculinización extrema del comportamiento y la morfología de las hembras. ^{[ 87 ]} Esto tiene el efecto de hacer que los cachorros de las hembras dominantes sean más agresivos y sexualmente activos que los de las hienas de menor rango; los cachorros machos de alto rango intentarán montar a las hembras antes que los machos de menor rango. ^{[ 88 ]} El mecanismo molecular detrás de esto puede ser que las hienas manchadas tienen una concentración mucho menor de globulina fijadora de hormonas sexuales que otras especies de hienas, lo que resulta en una mayor exposición de los genitales y el sistema nervioso central a los esteroides sexuales. ^{[ 89 ]} La camada promedio consta de dos cachorros, aunque ocasionalmente se han reportado tres. ^{[ 81 ]} Los machos no participan en la crianza de las crías. ^{[ 90 ]} El parto es difícil para las hienas hembras, ya que dan a luz a través de su estrecho clítoris, y las crías de hiena manchada son las crías de carnívoros más grandes en relación con el peso de sus madres. ^{[ 91 ]} Durante el parto, el clítoris se rompe para facilitar el paso de la cría y puede tardar semanas en sanar. ^{[ 72 ]}  

Los cachorros nacen con pelo suave de color marrón oscuro y pesan 1,5 kg (3,3 lb) en promedio. ^{[ 92 ]} Únicas entre los mamíferos carnívoros, las hienas manchadas también nacen con los ojos abiertos y con dientes caninos de 6 a 7 mm (0,24 a 0,28 pulg ) de largo e incisivos de 4 mm (0,16 pulg) de largo. Además, los cachorros se atacan entre sí poco después del nacimiento. Esto es particularmente evidente en camadas del mismo sexo y puede resultar en la muerte del cachorro más débil. ^{[ 91 ]} Este fratricidio neonatal mata a un estimado del 25% de todas las hienas en su primer mes. Los cachorros machos que sobreviven crecen más rápido y tienen más probabilidades de alcanzar el dominio reproductivo, mientras que las hembras sobrevivientes eliminan a los rivales por el dominio en su clan natal. ^{[ 85 ]} Las hembras lactantes pueden transportar de 3 a 4 kg (6,6 a 8,8 lb) de leche en sus ubres . ^{[ 73 ]} La leche de hiena manchada tiene el mayor contenido de proteínas y grasas de cualquier carnívoro terrestre. ^{[ 72 ] [ 93 ]} Los cachorros mamarán de su madre durante 12 a 16 meses, aunque pueden procesar alimentos sólidos a partir de los tres meses. ^{[ 94 ]} Las madres no regurgitan la comida para sus crías. ^{[ 95 ]} Las hembras son protectoras con sus cachorros y no toleran que otros adultos, en particular los machos, se les acerquen. Las hienas manchadas exhiben comportamientos adultos desde temprana edad; se ha observado que los cachorros se huelen ritualmente entre sí y marcan su espacio vital antes del mes de edad. A los diez días de nacer, son capaces de moverse a una velocidad considerable. Los cachorros comienzan a perder el pelaje negro y desarrollan el pelaje manchado y de color más claro de los adultos a los 2 o 3 meses. Comienzan a exhibir comportamientos de caza a los ocho meses de edad y comienzan a participar plenamente en las cacerías grupales después de su primer año. ^{[ 94 ]} Las hienas manchadas alcanzan la madurez sexual a los tres años de edad. La esperanza de vida promedio en los zoológicos es de 12 años, con un máximo de 25 años. ^{[ 96 ]}        

La vida social del clan gira en torno a una guarida comunal. Si bien algunos clanes pueden usar guaridas particulares durante años, otros pueden usar varias guaridas diferentes en un año o varias guaridas simultáneamente. ^{[ 72 ]} Las guaridas de las hienas manchadas pueden tener más de una docena de entradas y se ubican principalmente en terreno plano. Los túneles suelen ser de sección ovalada, más anchos que altos, y se estrechan desde un ancho de entrada de ½–1 metro (1,6–7,7  pies) hasta tan solo 25 cm (9,8 pulgadas ) . En las zonas rocosas de África Oriental y el Congo, las hienas manchadas usan cuevas como guaridas, mientras que las del Serengeti usan kopjes como áreas de descanso durante el día. Las guaridas tienen grandes áreas desnudas alrededor de sus entradas, donde las hienas se mueven o se acuestan. Debido a su tamaño, las hienas adultas son incapaces de usar la extensión total de sus madrigueras, ya que la mayoría de los túneles son excavados por cachorros o animales más pequeños. La estructura de la madriguera, que consiste en pequeños canales subterráneos, es probablemente un dispositivo antipredador eficaz que protege a las crías de la depredación durante la ausencia de la madre. Las hienas manchadas rara vez excavan sus propias madrigueras, ya que se ha observado que en su mayoría utilizan las madrigueras abandonadas de facóqueros, liebres saltarinas y chacales. Las heces suelen depositarse a 20 metros (66 pies) de la madriguera, aunque orinan dondequiera que se encuentren. Las madrigueras son utilizadas principalmente por varias hembras a la vez, y no es raro ver hasta 20 crías en un solo lugar. ^{[ 97 ]} La forma general de una madriguera de hiena manchada es en forma de túnel, con una espaciosa cámara final utilizada para dormir o reproducirse. Esta cámara mide hasta 2 metros (6,6 pies) de ancho, siendo la altura algo menor. ^{[ 98 ]} Las hembras generalmente dan a luz en la madriguera comunal o en una madriguera de parto privada. Esta última es utilizada principalmente por hembras de bajo estatus para mantener un acceso continuo a sus cachorros, así como para asegurarse de que se familiaricen con ellos antes de trasladarlos a la guarida comunal. ^{[ 72 ]}  

En comparación con otras hienas, la hiena manchada muestra una mayor cantidad relativa de corteza frontal que está involucrada en la mediación del comportamiento social. Los estudios sugieren fuertemente una evolución convergente en la inteligencia de la hiena manchada y los primates . ^{[ 12 ]} Un estudio realizado por antropólogos evolutivos demostró que las hienas manchadas superan a los chimpancés en pruebas de resolución cooperativa de problemas; parejas de hienas manchadas en cautiverio fueron desafiadas a tirar de dos cuerdas al unísono para ganar una recompensa de comida, cooperando con éxito y aprendiendo las maniobras rápidamente sin entrenamiento previo. Las hienas experimentadas incluso ayudaron a compañeros de clan inexpertos a resolver el problema. Por el contrario, los chimpancés y otros primates a menudo requieren un entrenamiento extenso, y la cooperación entre individuos no siempre es tan fácil para ellos. ^{[ 99 ]} La inteligencia de la hiena manchada fue atestiguada por los colonos holandeses en Sudáfrica del siglo XIX, quienes notaron que las hienas eran extremadamente astutas y desconfiadas, particularmente después de escapar con éxito de las trampas. ^{[ 100 ]} Las hienas manchadas parecen planificar la caza de especies específicas con anticipación; se ha observado que las hienas realizan actividades como marcar con olor antes de salir a cazar cebras, un comportamiento que no ocurre cuando se dirigen a otras especies de presas. ^{[ 101 ]} Una de las señales de inteligencia social es la capacidad de tener un agudo sentido del olfato o reconocimiento nasal. Las hienas manchadas tienen firmas olfativas únicas que les ayudan a distinguirse de otros clanes y/o individuos (es decir, machos o hembras de la misma especie), lo que les permite marcar sus territorios con secreciones de sus glándulas odoríferas. ^{[ 102 ]} Además, se ha registrado que las hienas manchadas utilizan comportamientos engañosos , como emitir llamadas de alarma durante la alimentación cuando no hay enemigos presentes, asustando así a otras hienas y permitiéndoles comer temporalmente en paz. De manera similar, las madres emiten llamadas de alarma cuando intentan interrumpir los ataques de otras hienas a sus cachorros. ^{[ 12 ]}

Las hienas manchadas son un buen sujeto para estudiar las causas y consecuencias del estrés debido a la plasticidad conductual que exhiben para responder a su entorno variable e impredecible. ^{[ 103 ]} Las respuestas hormonales y conductuales de las hienas manchadas a una variedad de estímulos estresantes pueden arrojar luz sobre cómo se adaptarán en el futuro y cómo otras especies gregarias que viven en grupo pueden responder a factores estresantes similares. ^{[ 103 ] [ 104 ]}

Las respuestas al estrés se miden a menudo mediante la determinación no invasiva de los niveles de corticosteroides en hienas, a través del análisis de muestras de glucocorticoides fecales o salivales. ^{[ 105 ]} Si bien los corticosteroides suelen fluctuar siguiendo patrones predecibles a lo largo de las etapas de la vida, las hienas manchadas presentan respuestas hormonales y conductuales correspondientes ante factores estresantes sociales, ambientales y antropogénicos impredecibles. ^{[ 103 ]}

Estrés social

La agresión, la estabilidad social y la conexión social desempeñan un papel importante en el refuerzo de las jerarquías en los clanes de hienas manchadas, y las interacciones sociales pueden modular los niveles de estrés. ^{[ 105 ] [ 106 ]} En particular, ser blanco de agresión o experimentar inestabilidad social impone estrés a las hienas manchadas. ^{[ 105 ] [ 107 ]} Exhibir agresión o experimentar conexión social durante la juventud puede disminuir el estrés de inmediato y reducirlo durante etapas posteriores de la vida. ^{[ 105 ] [ 108 ]}

Estrés ambiental

Las reducciones en el alimento y los entornos de forrajeo disponibles causan un estrés significativo en las hienas manchadas salvajes. ^{[ 107 ]} Estos desafíos se ven exacerbados por la mayor imprevisibilidad de los patrones migratorios de las presas de las hienas como resultado de los cambios relacionados con el clima en la duración de las estaciones húmedas y secas. ^{[ 109 ]} Las hienas manchadas están respondiendo forrajeando a distancias más largas, lo que aumenta el gasto energético y, en consecuencia, el estrés asociado con la lactancia para las hembras lactantes. ^{[ 107 ]} El aumento del área de forrajeo también provoca estrés social al invadir los territorios de otros clanes de hienas en busca de presas. ^{[ 103 ] [ 107 ]}

estrés antropogénico

Si bien las hienas manchadas suelen mostrar una variedad de comportamientos innovadores , como esconderse en la vegetación para evitar a los pastores de ganado, que les ayudan a sobrellevar entornos impredecibles, la innovación es menos común en las hienas que habitan en zonas urbanas. ^{[ 104 ] [ 107 ] [ 110 ] [ 111 ]} Las consecuencias de esta reducción en el comportamiento innovador no están claras, aunque el comportamiento innovador puede modular las compensaciones de aptitud, como un mayor éxito reproductivo con una menor supervivencia de la descendencia, en las hienas manchadas. ^{[ 112 ]}

La hiena manchada es el miembro más carnívoro de la familia Hyaenidae. ^{[ 14 ]} A diferencia de sus primas marrones y rayadas, la hiena manchada es principalmente un depredador; esto se ha demostrado desde la década de 1960. ^{[ 113 ]} Uno de los primeros estudios que demostró sus habilidades de caza fue realizado por el ecólogo de vida silvestre Hans Kruuk, quien demostró a través de un estudio de 7 años de poblaciones de hienas en el Serengeti y el cráter de Ngorongoro que las hienas manchadas cazan tanto como los leones, y estudios posteriores mostraron esta tendencia en muchas otras áreas de África. Sin embargo, existen grandes diferencias entre poblaciones, dependiendo de su hábitat, las especies de presas disponibles y la presencia de otros depredadores. ^{[ 114 ]} Por lo tanto, la contribución estimada de la caza a su dieta varía desde al menos la mitad hasta el 98%, siendo el resto de carroñeo. ^{[ 115 ]}

Los ñus son las presas unguladas de tamaño mediano más comunes tanto en Ngorongoro como en el Serengeti, seguidas de cerca por las cebras y las gacelas de Thomson . ^{[ 116 ]} Los búfalos del Cabo rara vez son atacados debido a las diferencias en la preferencia de hábitat, aunque se ha registrado que los toros adultos son capturados ocasionalmente. ^{[ 117 ]} En el Parque Nacional Kruger, el ñu azul , el búfalo del Cabo, la cebra de las llanuras , el gran kudu y el impala son las presas más importantes de la hiena manchada, mientras que la jirafa , el impala, el ñu y la cebra son sus principales fuentes de alimento en la cercana área de Timbavati . El springbok y el kudu son las presas principales en el Parque Nacional Etosha de Namibia , y el springbok en el Namib . En el sur del Kalahari , el gemsbok , el eland común , el lechwe , el antílope acuático , el ñu y el springbok son las presas principales. En Chobe , la presa principal de la hiena manchada son las cebras migratorias y las impalas residentes. En Masai Mara , Kenia , el 80 % de la presa de la hiena manchada son los topis y las gacelas de Thomson, excepto durante el período de cuatro meses en que las manadas de cebras y ñus migran a la zona. El antílope de los matorrales , el suni y el búfalo son las presas dominantes en las montañas Aberdare , mientras que la gacela de Grant , el gerenuk , las ovejas , las cabras y el ganado vacuno son presas probables en el norte de Kenia.

A diferencia de otros grandes carnívoros africanos, las hienas manchadas no se alimentan preferentemente de ninguna especie, y solo evitan significativamente al búfalo africano y a la jirafa. Las hienas manchadas prefieren presas con un rango de masa corporal de 56–182 kg (123–401 lb) , con una moda de 102 kg (225 lb) . ^{[ 118 ]} Cuando cazan presas de tamaño mediano a grande, las hienas manchadas tienden a seleccionar ciertas categorías de animales; los animales jóvenes son frecuentemente el objetivo, al igual que los viejos, aunque esta última categoría no es tan significativa cuando cazan cebras, debido a sus comportamientos agresivos antipredadores. ^{[ 119 ]} Las presas pequeñas son asesinadas sacudiéndolas en la boca, mientras que las presas grandes son devoradas vivas. ^{[ 120 ]}    

Las hienas manchadas poseen un conjunto complejo de posturas comunicativas. Cuando tienen miedo, pliegan las orejas y, a menudo, muestran los dientes y aplanan la melena. Al ser atacadas por otras hienas o por perros salvajes, bajan la parte trasera. Antes y durante un ataque, mantienen la cabeza erguida con las orejas levantadas, la boca cerrada, la melena erecta y la parte trasera alta. La cola suele colgar cuando están en estado neutral, aunque cambia de posición según la situación. Cuando muestran una clara tendencia a huir de un atacante, la cola se enrosca debajo del vientre. Durante un ataque o cuando están excitadas, llevan la cola hacia adelante sobre el lomo. Una cola erguida no siempre acompaña a un encuentro hostil, ya que también se ha observado durante una interacción social inofensiva. Aunque no menean la cola, las hienas manchadas la mueven ligeramente al acercarse a animales dominantes o cuando muestran una leve tendencia a huir. Al acercarse a un animal dominante, las hienas manchadas subordinadas caminan sobre las rodillas de sus patas delanteras en señal de sumisión. ^{[ 140 ]} Las ceremonias de saludo entre los miembros del clan consisten en dos individuos que se paran paralelos entre sí y mirando en direcciones opuestas. Ambos individuos levantan sus patas traseras y se lamen la zona anogenital . ^{[ 72 ]} Durante estas ceremonias de saludo, el pene o pseudopene a menudo se pone erecto, tanto en machos como en hembras. La erección suele ser un signo de sumisión, más que de dominancia; esto es más común en los machos que en las hembras. ^{[ 141 ]}

Se dice que las hienas, durante los festines, se enzarzan en violentas peleas, y en esos momentos se oyen tales graznidos, chillidos y risas que una persona supersticiosa podría llegar a pensar que todos los habitantes de las regiones infernales han sido liberados.

La hiena manchada posee un amplio rango vocal, con sonidos que van desde aullidos, aullidos rápidos, gruñidos, gemidos, graves, risitas, gritos, rugidos, risas-gruñidos suaves, risas-gruñidos fuertes, quejidos y chillidos suaves. El fuerte grito de «who-oop» , junto con la risa maníaca, se encuentran entre los sonidos más reconocibles de África. Por lo general, los gritos agudos indican miedo o sumisión, mientras que los gritos fuertes y graves expresan agresión. ^{[ 143 ]} El tono de la risa indica la edad de la hiena, mientras que las variaciones en la frecuencia de las notas utilizadas cuando las hienas emiten sonidos transmiten información sobre el rango social del animal. ^{[ 144 ]}

El Dr. Hans Kruuk compiló la siguiente tabla sobre las llamadas de las hienas manchadas en 1972: ^{[ 145 ]}

Un estudio de 2022 indicó que los aullidos presentan características únicas para cada hiena manchada. ^{[ 146 ]} Un algoritmo de bosque aleatorio emparejó correctamente una serie de aullidos con su hiena correspondiente aproximadamente seis veces más a menudo de lo que se predeciría por azar, lo que sugiere que las hienas pueden ser capaces de identificarse entre sí solo por los aullidos.

En África, la hiena manchada suele representarse como un animal anormal y ambivalente, considerado astuto, brutal, necrófago y peligroso. Además, encarna el poder físico, la extravagancia, la fealdad, la estupidez y la sacralidad . Las representaciones folclóricas y mitológicas de las hienas manchadas varían según el grupo étnico del que provengan los relatos. A menudo es difícil saber si las hienas manchadas son la especie específica de hiena que aparece en dichas historias, particularmente en África Occidental, ya que tanto las hienas manchadas como las rayadas suelen recibir el mismo nombre. ^{[ 155 ]} En los relatos de África Occidental, las hienas manchadas simbolizan la inmoralidad, los malos hábitos, la inversión de las actividades normales y otros rasgos negativos, y a veces se las representa como malos musulmanes que desafían el animismo local que existe entre los Beng en Costa de Marfil . En África Oriental, la mitología Tabwa representa a la hiena manchada como un animal solar que trajo el sol para calentar la tierra fría. ^{[ 155 ]}

Las hienas manchadas ocupan un lugar destacado en los rituales de ciertas culturas africanas. En el culto Gelede del pueblo Yoruba de Benín y el suroeste de Nigeria, se utiliza una máscara de hiena manchada al amanecer para señalar el final de la ceremonia èfè . Dado que la hiena manchada suele consumir las presas de otros carnívoros, este animal se asocia con la conclusión de todas las cosas. Entre el culto Korè del pueblo Bambara en Malí, la creencia de que las hienas manchadas son hermafroditas se presenta como un término medio ideal en el ámbito ritual. El papel de la máscara de hiena manchada en sus rituales suele ser el de convertir al neófito en un ser moral completo, integrando sus principios masculinos con la feminidad. El pueblo Beng cree que, al encontrar una hiena recién muerta con el ano evertido, se debe volver a tapar, por temor a ser víctima de una risa perpetua. También consideran que las heces de la hiena manchada son contaminantes y evacuan una aldea si una hiena defeca dentro de sus límites. ^{[ 155 ]} En Harar , Etiopía, los habitantes de la ciudad alimentan regularmente a las hienas manchadas, pues creen que su presencia mantiene alejados a los demonios y les atribuyen propiedades místicas como la adivinación. ^{[ 156 ]}

Las creencias occidentales tradicionales sobre la hiena manchada se remontan a la Historia Animalium de Aristóteles , que describía a la especie como un animal necrófago , cobarde y potencialmente peligroso. Aristóteles también describió cómo la hiena utiliza ruidos de arcadas para atraer a los perros. En Sobre la generación de los animales , Aristóteles criticó la creencia errónea de que la hiena manchada es hermafrodita (que probablemente se originó por la confusión causada por los genitales masculinizados de la hembra), aunque sus descripciones físicas son más consistentes con las de la hiena rayada. Plinio el Viejo apoyó la descripción de Aristóteles, aunque añadió que la hiena puede imitar voces humanas. Además, escribió que la hiena era muy respetada entre los Magos y que partes de su cuerpo podían curar diversas enfermedades, brindar protección y estimular el deseo sexual en las personas. ^{[ 19 ]}

Los naturalistas de los siglos XVIII y XIX rechazaron las historias sobre el hermafroditismo en las hienas y reconocieron las diferencias entre la hiena manchada y la rayada. Sin embargo, continuaron centrándose en los hábitos carroñeros de la especie, su potencial para profanar tumbas y su supuesta cobardía. Durante el siglo XX, los estereotipos occidentales y africanos sobre la hiena manchada convergieron; tanto en *Las verdes colinas de África* de Ernest Hemingway como en *El Rey León* de Disney , los rasgos de glotonería y estupidez cómica, comunes en las representaciones africanas de las hienas, se suman a la percepción occidental de las hienas como cobardes y feas. ^{[ 19 ]} Tras el estreno de El Rey León , los biólogos especializados ^en hienas protestaron contra la representación del animal: un investigador de hienas demandó a los estudios Disney por difamación [ ^{158 ]} y otro , que había organizado la visita de los animadores a la Estación de Campo para la Investigación del Comportamiento de la Universidad de California , donde observarían y dibujarían hienas en cautiverio ^{[ 19 ]} , sugirió boicotear la película. ^{[ 159 ]}  

Cuando atacan al ganado, la hiena manchada se alimenta principalmente de vacas, ovejas y cabras, ^{[ 11 ]} aunque las hienas en las partes meridionales de la región de Tigray en Etiopía se alimentan preferentemente de burros . ^{[ 160 ]} Los informes de daños al ganado a menudo no están corroborados, y las hienas observadas alimentándose de un cadáver pueden confundirse con las que mataron al animal. La frecuencia con la que la especie ataca al ganado puede depender de varios factores, incluidas las prácticas de manejo del ganado, la disponibilidad de presas silvestres y las fuentes de material orgánico asociadas al ser humano, como la basura . Se ha registrado un exceso de matanzas en la provincia del Cabo Oriental de Sudáfrica. Los ataques al ganado tienden a ser menos frecuentes en áreas donde el ganado está cercado con cercas de espinos y donde hay perros domésticos. Un estudio en el norte de Kenia reveló que el 90% de todos los casos de depredación de ganado por hienas ocurrieron en áreas fuera de la protección de las cercas de espinos. ^{[ 11 ]}

Como la mayoría de los mamíferos depredadores, la hiena manchada suele ser tímida en presencia de humanos y tiene la mayor distancia de huida (hasta 300 metros) entre los carnívoros africanos. Sin embargo, esta distancia se reduce durante la noche, cuando se sabe que las hienas siguen de cerca a las personas. ^{[ 161 ]} Aunque las hienas manchadas cazan humanos en la actualidad, tales incidentes son raros. Sin embargo, es probable que los ataques de hienas manchadas a humanos no se reporten lo suficiente. ^{[ 162 ]} Las hienas manchadas antropófagas tienden a ser ejemplares grandes; una pareja de hienas antropófagas, responsables de matar a 27 personas en Mlanje, Malawi , en 1962, pesaban 72 y 77 kg (159 y 170 lb) después de ser abatidas a tiros. ^{[ 163 ]} Las víctimas de las hienas manchadas suelen ser mujeres, niños y hombres enfermos o débiles, ^{[ 164 ]} y existen numerosos casos de biólogos en África obligados a trepar a los árboles para escapar de ellas. ^{[ 163 ]} Los ataques ocurren con mayor frecuencia en septiembre, cuando muchas personas duermen al aire libre y los incendios forestales dificultan la caza de animales salvajes para las hienas. ^{[ 162 ] [ 163 ]}  

En 1903, Hector Duff escribió sobre cómo las hienas manchadas en el distrito de Mzimba de Angoniland esperaban al amanecer fuera de las chozas de la gente y los atacaban cuando abrían sus puertas. ^{[ 165 ]} En 1908-09 en Uganda, las hienas manchadas mataban regularmente a los enfermos de la enfermedad del sueño africana mientras dormían al aire libre en campamentos. ^{[ 164 ]} Las hienas manchadas son muy temidas en Malawi, donde se sabe que ocasionalmente atacan a la gente por la noche, particularmente durante la estación cálida cuando la gente duerme al aire libre. Los ataques de hienas fueron ampliamente reportados en la llanura de Phalombe de Malawi , al norte de la montaña Michesi. Se registraron cinco muertes en 1956, cinco en 1957 y seis en 1958. Este patrón continuó hasta 1961 cuando murieron ocho personas. ^{[ 165 ]} Durante la década de 1960, los médicos voladores recibieron más de dos docenas de casos de ataques de hienas a humanos en Kenia. ^{[ 166 ]} Un informe anecdótico de 2004 del Fondo Mundial para la Naturaleza indica que 35 personas murieron a causa de hienas manchadas durante un período de 12 meses en Mozambique a lo largo de un  tramo de carretera de 20 km cerca de la frontera con Tanzania. ^{[ 162 ]}

Aunque los ataques contra personas vivas son raros, la hiena manchada se alimenta fácilmente de cadáveres humanos . En la tradición de los masái ^{[ 166 ]} y los hadza [ ^{167 ] ,} los cadáveres se dejan al aire libre para que las hienas manchadas los coman. Un cadáver rechazado por las hienas se considera que tiene algún defecto y que puede causar deshonra social; por lo tanto, no es raro que los cuerpos estén cubiertos de grasa y sangre de un buey sacrificado ^{[ 166 ]} . En Etiopía, se informó que las hienas se alimentaban extensamente de los cadáveres de las víctimas del intento de golpe de Estado de 1960 ^{[ 168 ]} y del Terror Rojo ^{[ 169 ]} . Las hienas acostumbradas a carroñear cadáveres humanos pueden desarrollar comportamientos audaces hacia las personas vivas; los ataques de hienas contra personas en el sur de Sudán aumentaron durante la Segunda Guerra Civil Sudanesa , cuando los cadáveres humanos estaban fácilmente disponibles para ellas ^{[ 170 ] .}

En algunas partes de África, las hienas manchadas han comenzado a frecuentar áreas metropolitanas, donde grupos o "clanes" de estos animales se han convertido en una amenaza. Se estima que la capital etíope, Addis Abeba, alberga hasta mil hienas residentes que sobreviven alimentándose de carroña en vertederos y cazando perros y gatos salvajes. También se han registrado ataques a personas sin hogar. En 2013, un bebé murió a manos de hienas tras ser arrebatado de los brazos de su madre mientras esta acampaba cerca del Hotel Hilton . Se informó que unos 40 de estos animales fueron vistos junto a una valla que bordeaba el recinto de la Embajada Británica. En diciembre de 2013, se organizó una matanza selectiva y tiradores mataron a diez hienas que habían ocupado un terreno baldío cerca del centro de la ciudad. ^{[ 171 ]}

La hiena manchada ha sido cazada por sus partes corporales para su uso en la medicina tradicional , ^{[ 172 ]} por diversión, ^{[ 19 ]} y por deporte, aunque esto es raro, ya que la especie generalmente no se considera atractiva. ^{[ 172 ] [ 160 ]} Hay evidencia fósil de humanos en el Pleistoceno Medio de Europa descuartizando y presumiblemente consumiendo hienas manchadas. ^{[ 173 ]} Tales incidentes son raros en el África moderna, donde la mayoría de las tribus, incluso aquellas conocidas por comer tipos de carne inusuales, generalmente desprecian la carne de hiena. ^{[ 161 ]}

Varios autores, durante el Reparto de África, atestiguaron que, a pesar de su fuerza física, la hiena manchada no representaba ningún peligro para los cazadores una vez capturada o acorralada. Era frecuente que los desolladores nativos se negaran incluso a tocar los cadáveres de hiena, aunque esto no solía ser un problema, ya que las pieles de hiena no se consideraban atractivas. ^{[ 164 ] [ 174 ]}

En Burkina Faso, la cola de la hiena se usa con fines medicinales y mágicos. En Camerún, Costa de Marfil y Senegal, se aprovecha el cuerpo entero de los animales para obtener carne de caza y medicina. En Malaui y Tanzania, los genitales, las puntas de la nariz y las colas se usan en la medicina tradicional. En Mozambique, los curanderos tradicionales usan varias partes del cuerpo de la hiena manchada, en particular las patas. ^{[ 172 ]} Los cazadores oromo suelen someterse a un ritual de purificación después de matar hienas. ^{[ 175 ]} Los cazadores kujamaat tradicionalmente tratan a las hienas manchadas que matan con el mismo respeto que a los ancianos tribales fallecidos, para evitar la represalia de los espíritus de las hienas que actúan en nombre del animal muerto. ^{[ 155 ]}

Durante los primeros años de la colonización holandesa en el sur de África, las hienas (a las que los colonos llamaban "lobos") eran especialmente vulnerables a las trampas , ya que su predilección por comer carroña y su falta de precaución en espacios cerrados jugaban en su contra. Un elemento común en muchas granjas fronterizas era el wolwehok (trampa para hienas), construida toscamente con piedra o madera y cebada con carne. La trampa tenía una trampilla que se cerraba automáticamente al remover el cebo. ^{[ 176 ]} En la Colonia del Cabo , las hienas manchadas se cazaban a menudo rastreándolas hasta sus madrigueras y disparándoles al escapar. Otro método de caza consistía en atraparlas en sus madrigueras y deslumbrarlas con una linterna antes de apuñalarlas en el corazón con un cuchillo largo. ^{[ 100 ]}

Cuando son perseguidas por perros de caza , las hienas manchadas suelen contraatacar, a menos que los perros sean de razas excepcionalmente grandes y fuertes. James Stevenson-Hamilton escribió que las hienas manchadas heridas podían ser adversarias peligrosas para los perros de caza, y registró un incidente en el que una hiena logró matar a un perro de una sola mordida en el cuello sin romperle la piel. ^{[ 177 ]} Otras dificultades para matar hienas manchadas con perros incluyen la piel gruesa de la especie, que impide que los perros les causen daños graves en los músculos. ^{[ 178 ]}

Desde el punto de vista del cuidado , las hienas son fáciles de mantener, ya que tienen pocos problemas de enfermedades y no es raro que las hienas en cautiverio alcancen los 15-20 años de edad. Un estudio del sistema inmunitario de la hiena mostró que las hienas en cautiverio tenían niveles más bajos de defensas inmunitarias que las hienas de la población silvestre que se utilizó para establecer la población en cautiverio. ^{[ 179 ]} Sin embargo, la hiena manchada históricamente estuvo escasamente representada en los zoológicos y generalmente se obtenía para llenar jaulas vacías hasta que se pudieran obtener especies más prestigiosas. En años posteriores, los animales considerados más carismáticos fueron asignados a instalaciones más grandes y de mejor calidad, mientras que las hienas a menudo fueron relegadas a exhibiciones inferiores.

En la actualidad, la especie se enfrenta a la competencia espacial de animales más populares, especialmente cánidos de gran tamaño . Además, muchos individuos en cautividad no han sido examinados minuciosamente para confirmar su sexo, lo que provoca que parejas no reproductoras resulten ser individuos del mismo sexo. Como consecuencia, muchas poblaciones de hienas en cautividad se enfrentan a la extinción. ^{[ 180 ]}

Durante el siglo XIX, la especie se exhibía frecuentemente en circos ambulantes como rarezas. Alfred Brehm escribió que la hiena manchada es más difícil de domesticar que la hiena rayada, y que los ejemplares que actuaban en los circos no cumplían con los estándares. ^{[ 181 ]} Sir John Barrow describió cómo se entrenaba a las hienas manchadas de Sneeuberge para la caza, escribiendo que eran "tan fieles y diligentes como cualquier perro doméstico común". ^{[ 182 ]}

En Tanzania, los curanderos pueden llevarse cachorros de hiena manchada de una madriguera comunal para aumentar su estatus social. ^{[ 166 ]} Un artículo de la BBC de abril de 2004 describió cómo un pastor que vivía en el pequeño pueblo de Qabri Bayah, a unos 50 kilómetros de Jigjiga , Etiopía, logró usar una hiena manchada macho como perro guardián de ganado , suprimiendo su impulso de irse y buscar pareja alimentándolo con hierbas especiales. ^{[ 183 ]} Si no se crían con miembros adultos de su especie, las hienas manchadas en cautiverio exhibirán comportamientos de marcaje territorial mucho más tarde en la vida que los ejemplares salvajes. ^{[ 92 ]}

Aunque se domestican fácilmente, las hienas manchadas son extremadamente difíciles de adiestrar para vivir en un recinto cerrado , ^{[ 184 ]} y pueden ser destructivas; un ejemplar cautivo, por lo demás perfectamente domesticado, en la Torre de Londres logró arrancar una tabla de 2,4 m (8 pies) de largo clavada en el suelo de su recinto recientemente reparado sin esfuerzo aparente. ^{[ 185 ]} Durante la investigación que condujo a la composición de su monografía La hiena manchada: un estudio de la depredación y el comportamiento social, Hans Kruuk mantuvo una hiena domesticada a la que llamó Salomón. ^{[ 113 ]} Kruuk encontró la compañía de Salomón tan agradable que se lo habría quedado, pero Salomón tenía un gusto insaciable por "el queso del bar del salón turístico y el tocino de la mesa del desayuno del jefe de guardaparques", y ninguna puerta podía detenerlo, por lo que Salomón se vio obligado a pasar el resto de sus días en el zoológico de Edimburgo . ^{[ 186 ]}