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Sistema de endomembranas

Detalle del sistema de endomembranas y sus componentes. El sistema de endomembranas está compuesto por las diferentes membranas ( endomembranas ) que se encuentran suspendidas e...

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Golgi apparatusrough ERnucleusnuclear envelopenuclear poreribosomesmooth ERsecretory vesiclelysosomeplasma membrane
Detalle del sistema de endomembranas y sus componentes.

El sistema de endomembranas está compuesto por las diferentes membranas ( endomembranas ) que se encuentran suspendidas en el citoplasma dentro de una célula eucariota . Estas membranas dividen la célula en compartimentos funcionales y estructurales, u orgánulos . En eucariotas, los orgánulos del sistema de endomembranas incluyen: la membrana nuclear , el retículo endoplasmático , el aparato de Golgi , los lisosomas , las vesículas , los endosomas y la membrana celular , entre otros. El sistema se define con mayor precisión como el conjunto de membranas que forman una única unidad funcional y de desarrollo, ya sea conectadas directamente o intercambiando material a través del transporte vesicular . [ 1 ] Es importante destacar que el sistema de endomembranas no incluye las membranas de los plastidios ni de las mitocondrias , pero podría haber evolucionado parcialmente a partir de las acciones de estas últimas (véase más adelante ).

La membrana nuclear contiene una bicapa lipídica que envuelve el contenido del núcleo. [ 2 ] El retículo endoplasmático (RE) es un orgánulo de síntesis y transporte que se ramifica hacia el citoplasma en células vegetales y animales. [ 3 ] El aparato de Golgi es una serie de múltiples compartimentos donde se empaquetan moléculas para su entrega a otros componentes celulares o para su secreción fuera de la célula. [ 4 ] Las vacuolas , que se encuentran tanto en células vegetales como animales (aunque son mucho más grandes en las células vegetales), son responsables de mantener la forma y la estructura de la célula, así como de almacenar productos de desecho. [ 5 ] Una vesícula es un saco relativamente pequeño, rodeado por una membrana, que almacena o transporta sustancias. [ 6 ] La membrana celular es una barrera protectora que regula lo que entra y sale de la célula. [ 7 ] También existe un orgánulo conocido como Spitzenkörper que solo se encuentra en hongos y está relacionado con el crecimiento de la punta de la hifa . [ 8 ]

En los procariotas, las endomembranas son raras, aunque en muchas bacterias fotosintéticas la membrana celular está muy plegada y la mayor parte del citoplasma celular está llena de capas de membrana captadora de luz. [ 9 ] Estas membranas captadoras de luz pueden incluso formar estructuras cerradas llamadas clorosomas en las bacterias verdes del azufre . [ 10 ] Otro ejemplo es el complejo sistema "pepina" de las especies de Thiomargarita , especialmente T. magnifica . [ 11 ]

Los orgánulos del sistema de endomembranas están relacionados mediante contacto directo o por la transferencia de segmentos de membrana en forma de vesículas. A pesar de estas relaciones, las distintas membranas no son idénticas en estructura ni función. El grosor, la composición molecular y el comportamiento metabólico de una membrana no son fijos, sino que pueden modificarse varias veces durante su vida útil. Una característica común a todas las membranas es la presencia de una bicapa lipídica, con proteínas adheridas a ambos lados o que la atraviesan. [ 12 ]

Historia del concepto

La mayoría de los lípidos se sintetizan en levaduras en el retículo endoplasmático, partículas lipídicas o la mitocondria, con poca o ninguna síntesis de lípidos en la membrana celular o la membrana nuclear. [ 13 ] [ 14 ] La biosíntesis de esfingolípidos comienza en el retículo endoplasmático, pero se completa en el aparato de Golgi. [ 15 ] La situación es similar en mamíferos, con la excepción de los primeros pasos en la biosíntesis de éter lípidos , que ocurren en los peroxisomas. [ 16 ] Por lo tanto, las diversas membranas que rodean a los demás orgánulos subcelulares deben construirse mediante la transferencia de lípidos desde estos sitios de síntesis. [ 17 ] Sin embargo, aunque está claro que el transporte de lípidos es un proceso central en la biogénesis de orgánulos, los mecanismos por los cuales los lípidos se transportan a través de las células aún no se comprenden del todo. [ 18 ]

La primera propuesta de que las membranas dentro de las células forman un sistema único que intercambia material entre sus componentes fue realizada por Morré y Mollenhauer en 1974. [ 19 ] Esta propuesta se hizo para explicar cómo se ensamblan las diversas membranas lipídicas en la célula, mediante el flujo de lípidos desde los sitios de síntesis lipídica. [ 20 ] La idea del flujo de lípidos a través de un sistema continuo de membranas y vesículas fue una alternativa a la idea de que las diversas membranas fueran entidades independientes formadas por el transporte de componentes lipídicos libres, como ácidos grasos y esteroles , a través del citosol. Es importante destacar que el transporte de lípidos a través del citosol y el flujo de lípidos a través de un sistema continuo de endomembranas no son procesos mutuamente excluyentes y ambos pueden ocurrir en las células. [ 17 ]

Componentes del sistema

Envoltura nuclear

Diagrama del núcleo con la envoltura nuclear representada como la porción naranja.

La envoltura nuclear rodea el núcleo , separando su contenido del citoplasma. Tiene dos membranas, cada una una bicapa lipídica con proteínas asociadas. [ 21 ] La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplasmático rugoso y, al igual que esta estructura, presenta ribosomas unidos a su superficie. La membrana externa también es continua con la membrana nuclear interna, ya que ambas capas se fusionan en numerosos orificios diminutos llamados poros nucleares que perforan la envoltura nuclear. Estos poros tienen aproximadamente 120 nm de diámetro y regulan el paso de moléculas entre el núcleo y el citoplasma, permitiendo que algunas atraviesen la membrana, pero no otras. [ 22 ] Dado que los poros nucleares se encuentran en un área de alto tránsito, desempeñan un papel importante en la fisiología celular . El espacio entre las membranas externa e interna se llama espacio perinuclear y se une con la luz del RE rugoso.

La estructura de la envoltura nuclear está determinada por una red de filamentos intermedios (filamentos proteicos). Esta red se organiza en un revestimiento similar a una malla llamado lámina nuclear , que se une a la cromatina , las proteínas de membrana integrales y otros componentes nucleares a lo largo de la superficie interna del núcleo. Se cree que la lámina nuclear ayuda a que los materiales dentro del núcleo alcancen los poros nucleares y participa en la desintegración de la envoltura nuclear durante la mitosis y su reensamblaje al final del proceso. [ 2 ]

Los poros nucleares son altamente eficientes para permitir selectivamente el paso de materiales hacia y desde el núcleo, debido a que la envoltura nuclear presenta un considerable flujo de sustancias. El ARN y las subunidades ribosómicas deben transferirse continuamente del núcleo al citoplasma. Las histonas , las proteínas reguladoras de genes, las ADN y ARN polimerasas , y otras sustancias esenciales para las actividades nucleares deben importarse del citoplasma. La envoltura nuclear de una célula de mamífero típica contiene entre 3000 y 4000 complejos de poros. Si la célula está sintetizando ADN, cada complejo de poros necesita transportar aproximadamente 100 moléculas de histonas por minuto. Si la célula está creciendo rápidamente, cada complejo también necesita transportar aproximadamente 6 subunidades ribosómicas grandes y pequeñas recién ensambladas por minuto desde el núcleo al citosol, donde se utilizan para sintetizar proteínas. [ 23 ]

Retículo endoplasmático

1 Núcleo 2 Poro nuclear 3 Retículo endoplasmático rugoso (RER) 4 Retículo endoplasmático liso (REL) 5 Ribosoma en el RE rugoso 6 Proteínas transportadas 7 Vesícula de transporte 8 Aparato de Golgi 9 Cara cis del aparato de Golgi 10 Cara trans del aparato de Golgi 11 Cisternas del aparato de Golgi                     

El retículo endoplasmático (RE) es un orgánulo membranoso de síntesis y transporte que constituye una extensión de la envoltura nuclear. El RE representa más de la mitad de la membrana total de las células eucariotas. Está formado por sacos aplanados y túbulos ramificados que se interconectan, de modo que la membrana del RE forma una lámina continua que encierra un único espacio interno. Este espacio altamente plegadamente delimitado se denomina lumen del RE y también se conoce como espacio cisternal del RE . El lumen ocupa aproximadamente el diez por ciento del volumen celular total. La membrana del retículo endoplasmático permite la transferencia selectiva de moléculas entre el lumen y el citoplasma, y, al estar conectada a la envoltura nuclear, proporciona un canal entre el núcleo y el citoplasma. [ 24 ]

El retículo endoplasmático (RE) desempeña un papel fundamental en la producción, el procesamiento y el transporte de compuestos bioquímicos para su uso dentro y fuera de la célula. Su membrana es el lugar de producción de todas las proteínas y lípidos transmembrana para muchos de los orgánulos celulares, incluyendo el propio RE, el aparato de Golgi, los lisosomas, los endosomas , las vesículas secretoras y la membrana celular. Además, casi todas las proteínas que saldrán de la célula, así como aquellas destinadas al lumen del RE, el aparato de Golgi o los lisosomas, se transportan inicialmente al lumen del RE. Por consiguiente, muchas de las proteínas que se encuentran en el espacio cisternal del lumen del retículo endoplasmático permanecen allí solo temporalmente mientras se dirigen a otros lugares. Otras proteínas, sin embargo, permanecen constantemente en el lumen y se conocen como proteínas residentes del retículo endoplasmático. Estas proteínas especiales contienen una señal de retención especializada compuesta por una secuencia específica de aminoácidos que les permite ser retenidas por el orgánulo. Un ejemplo de una proteína importante residente del retículo endoplasmático es la proteína chaperona conocida como BiP , que identifica otras proteínas que se han construido o procesado incorrectamente y evita que se envíen a sus destinos finales. [ 25 ]

El RE participa en la clasificación cotraduccional de proteínas. Un polipéptido que contiene una secuencia señal del RE es reconocido por la partícula de reconocimiento de señal , que detiene la producción de la proteína. La SRP transporta la proteína naciente a la membrana del RE, donde se libera a través de un canal de membrana y se reanuda la traducción. [ 26 ]

Mediante el uso de un microscopio electrónico , se pueden observar los ribosomas ("partículas") en el retículo endoplasmático rugoso.

Existen dos regiones distintas, aunque conectadas, del retículo endoplasmático (RE) que difieren en estructura y función: el RE liso y el RE rugoso. El retículo endoplasmático rugoso recibe este nombre porque su superficie citoplasmática está cubierta de ribosomas, lo que le confiere un aspecto irregular al observarlo con un microscopio electrónico . El RE liso tiene un aspecto liso debido a que su superficie citoplasmática carece de ribosomas. [ 27 ]

Funciones de la ecuación de Erdős-Rényi suave

En la gran mayoría de las células, las regiones de RE liso son escasas y a menudo presentan una superficie parcialmente lisa y parcialmente rugosa. A veces se las denomina RE transicional porque contienen sitios de salida del RE desde donde brotan vesículas de transporte que contienen proteínas y lípidos recién sintetizados para su transporte al aparato de Golgi. Sin embargo, en ciertas células especializadas, el RE liso es abundante y tiene funciones adicionales. El RE liso de estas células especializadas interviene en diversos procesos metabólicos, como la síntesis de lípidos, el metabolismo de carbohidratos y la desintoxicación de fármacos y toxinas. [ 24 ] [ 27 ]

Las enzimas del retículo endoplasmático liso son vitales para la síntesis de lípidos, incluidos aceites , fosfolípidos y esteroides . Las hormonas sexuales de los vertebrados y las hormonas esteroides secretadas por las glándulas suprarrenales se encuentran entre los esteroides producidos por el retículo endoplasmático liso en las células animales. Las células que sintetizan estas hormonas son ricas en retículo endoplasmático liso. [ 24 ] [ 27 ]

Las células hepáticas son otro ejemplo de células especializadas que contienen abundante retículo endoplasmático liso (RE liso). Estas células ilustran la función del RE liso en el metabolismo de los carbohidratos. Las células hepáticas almacenan carbohidratos en forma de glucógeno . La degradación del glucógeno libera glucosa de las células hepáticas, lo cual es importante para la regulación de la concentración de azúcar en la sangre. Sin embargo, el producto principal de la degradación del glucógeno es la glucosa-1-fosfato. Esta se convierte en glucosa-6-fosfato y, posteriormente, una enzima del RE liso de la célula hepática elimina el fosfato de la glucosa para que pueda salir de la célula. [ 24 ] [ 27 ]

Las enzimas del retículo endoplasmático liso también pueden ayudar a desintoxicar fármacos y venenos. La desintoxicación generalmente implica la adición de un grupo hidroxilo a un fármaco, lo que lo hace más soluble y, por lo tanto, más fácil de eliminar del cuerpo. Una reacción de desintoxicación ampliamente estudiada es llevada a cabo por la familia de enzimas del citocromo P450 , que catalizan reacciones de oxidación en fármacos o metabolitos insolubles en agua que, de otro modo, se acumularían hasta alcanzar niveles tóxicos en la membrana celular. [ 24 ] [ 27 ]

En las células musculares, un retículo endoplasmático liso especializado ( retículo sarcoplásmico ) forma un compartimento membranoso (espacio cisternal) al que se bombean los iones de calcio . Cuando una célula muscular es estimulada por un impulso nervioso, el calcio regresa a través de esta membrana hacia el citosol y genera la contracción de la célula muscular. [ 24 ] [ 27 ]

Funciones del ER rugoso

Muchos tipos de células exportan proteínas producidas por ribosomas unidos al retículo endoplasmático rugoso (RE). Los ribosomas ensamblan aminoácidos en unidades proteicas, que son transportadas al RE para su posterior modificación. Estas proteínas pueden ser transmembrana , que se insertan en la membrana del retículo endoplasmático, o hidrosolubles, capaces de atravesar la membrana hacia el lumen. Aquellas que llegan al interior del retículo endoplasmático se pliegan en la conformación tridimensional correcta. Se añaden sustancias químicas, como carbohidratos o azúcares, y luego el retículo endoplasmático transporta las proteínas completas, llamadas proteínas secretoras, a las áreas de la célula donde se necesitan, o bien las envía al aparato de Golgi para su posterior procesamiento y modificación. [ 24 ] [ 27 ]

Una vez formadas las proteínas secretoras, la membrana del RE las separa de las proteínas que permanecerán en el citosol. Las proteínas secretoras salen del RE envueltas en las membranas de vesículas que brotan como burbujas del RE de transición. Estas vesículas en tránsito hacia otra parte de la célula se denominan vesículas de transporte . [ 24 ] [ 27 ] Un mecanismo alternativo para el transporte de lípidos y proteínas fuera del RE se produce a través de proteínas de transferencia de lípidos en regiones denominadas sitios de contacto de membrana, donde el RE se asocia de forma estrecha y estable con las membranas de otros orgánulos, como la membrana celular, el aparato de Golgi o los lisosomas. [ 28 ]

Además de producir proteínas secretoras, el RE rugoso forma membranas que crecen in situ mediante la adición de proteínas y fosfolípidos. A medida que los polipéptidos destinados a ser proteínas de membrana crecen a partir de los ribosomas, se insertan en la propia membrana del RE y se mantienen allí gracias a sus porciones hidrofóbicas . El RE rugoso también produce sus propios fosfolípidos de membrana; las enzimas integradas en la membrana del RE se encargan de ensamblar los fosfolípidos. La membrana del RE se expande y puede ser transferida mediante vesículas de transporte a otros componentes del sistema de endomembranas. [ 24 ] [ 27 ]

aparato de Golgi

Micrografía del aparato de Golgi, visible como una pila de anillos negros semicirculares cerca de la parte inferior. Se pueden observar numerosas vesículas circulares en las proximidades del orgánulo.

El aparato de Golgi (también conocido como cuerpo de Golgi o complejo de Golgi) está compuesto por sacos separados llamados cisternas . Su forma es similar a una pila de panqueques. El número de estas pilas varía según la función específica de la célula. El aparato de Golgi es utilizado por la célula para la modificación de proteínas. La sección del aparato de Golgi que recibe las vesículas del RE se conoce como cara cis y generalmente se encuentra cerca del RE. El extremo opuesto del aparato de Golgi se llama cara trans, por donde salen los compuestos modificados. La cara trans generalmente está orientada hacia la membrana celular, que es adonde se envían la mayoría de las sustancias modificadas por el aparato de Golgi. [ 29 ]

Las vesículas que el RE envía y que contienen proteínas se modifican aún más en el aparato de Golgi y luego se preparan para su secreción fuera de la célula o su transporte a otras partes de la misma. Diversos procesos pueden ocurrirle a las proteínas durante su recorrido a través del espacio enzimático del aparato de Golgi. La modificación y síntesis de las porciones de carbohidratos de las glicoproteínas es común en el procesamiento de proteínas. El aparato de Golgi elimina y sustituye monómeros de azúcar, produciendo una gran variedad de oligosacáridos . Además de modificar proteínas, el Golgi también fabrica macromoléculas. En las células vegetales, el Golgi produce pectinas y otros polisacáridos necesarios para la estructura de la planta. [ 30 ]

Una vez completado el proceso de modificación, el aparato de Golgi clasifica los productos de su procesamiento y los envía a diversas partes de la célula. Las enzimas del Golgi añaden marcadores o etiquetas de identificación molecular para facilitar este proceso. Una vez que todo está organizado, el aparato de Golgi envía sus productos mediante la gemación de vesículas desde su cara trans. [ 31 ]

Vacuolas

Las vacuolas , al igual que las vesículas, son sacos delimitados por membranas dentro de la célula. Son más grandes que las vesículas y su función específica varía. Las funciones de las vacuolas difieren entre las plantas y las animales.

En las células vegetales, las vacuolas cubren entre el 30 % y el 90 % del volumen celular total. [ 32 ] La mayoría de las células vegetales maduras contienen una gran vacuola central rodeada por una membrana llamada tonoplasto. Las vacuolas de las células vegetales actúan como compartimentos de almacenamiento para los nutrientes y los desechos celulares. La solución en la que se almacenan estas moléculas se llama savia celular . Los pigmentos que dan color a la célula a veces se encuentran en la savia celular. Las vacuolas también pueden aumentar el tamaño de la célula, que se alarga al añadir agua, y controlan la presión de turgencia (la presión osmótica que impide que la pared celular se colapse). Al igual que los lisosomas de las células animales, las vacuolas tienen un pH ácido y contienen enzimas hidrolíticas. El pH de las vacuolas les permite realizar procesos homeostáticos en la célula. Por ejemplo, cuando el pH en el entorno celular disminuye, los iones H + que entran en el citosol pueden transferirse a una vacuola para mantener constante el pH del citosol. [ 33 ]

En los animales, las vacuolas participan en los procesos de exocitosis y endocitosis . La endocitosis se refiere a la entrada de sustancias en la célula, mientras que en la exocitosis, las sustancias se mueven desde la célula hacia el espacio extracelular. El material que se va a incorporar está rodeado por la membrana celular y luego se transfiere a una vacuola. Existen dos tipos de endocitosis: la fagocitosis (ingestión celular) y la pinocitosis (ingestión celular). En la fagocitosis, las células engullen partículas grandes, como bacterias. La pinocitosis es el mismo proceso, excepto que las sustancias ingeridas se encuentran en forma líquida. [ 34 ]

Vesículas

Las vesículas son pequeñas unidades de transporte rodeadas de membrana que pueden transferir moléculas entre diferentes compartimentos. La mayoría de las vesículas transfieren las membranas ensambladas en el retículo endoplasmático al aparato de Golgi, y luego desde el aparato de Golgi a diversas ubicaciones. [ 35 ]

Existen diversos tipos de vesículas, cada una con una configuración proteica diferente. La mayoría se forman a partir de regiones específicas de las membranas. Cuando una vesícula se desprende de una membrana, contiene proteínas específicas en su superficie citosólica. Cada membrana a la que viaja una vesícula contiene un marcador en su superficie citosólica. Este marcador se corresponde con las proteínas de la vesícula que se dirige a la membrana. Una vez que la vesícula encuentra la membrana, se fusionan. [ 36 ]

Existen tres tipos bien conocidos de vesículas: las recubiertas de clatrina , las recubiertas de COPI y las recubiertas de COPII . Cada una desempeña funciones diferentes en la célula. Por ejemplo, las vesículas recubiertas de clatrina transportan sustancias entre el aparato de Golgi y la membrana plasmática. Las vesículas recubiertas de COPI y COPII se utilizan frecuentemente para el transporte entre el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi. [ 36 ]

Lisosomas

Los lisosomas son orgánulos que contienen enzimas hidrolíticas utilizadas para la digestión intracelular. Sus funciones principales son procesar las moléculas que la célula absorbe y reciclar las partes celulares desgastadas. Las enzimas presentes en los lisosomas son hidrolasas ácidas que requieren un ambiente ácido para un rendimiento óptimo. Los lisosomas proporcionan dicho ambiente manteniendo un pH de 5,0 en su interior. [ 37 ] Si un lisosoma se rompiera, las enzimas liberadas no serían muy activas debido al pH neutro del citosol. Sin embargo, si se produjera una fuga de numerosos lisosomas, la célula podría destruirse por autodigestión.

Los lisosomas llevan a cabo la digestión intracelular, en un proceso llamado fagocitosis (del griego phagein , comer, y kytos , vaso, en referencia a la célula), fusionándose con una vacuola y liberando sus enzimas en ella. Mediante este proceso, los azúcares, aminoácidos y otros monómeros pasan al citosol y se convierten en nutrientes para la célula. Los lisosomas también utilizan sus enzimas hidrolíticas para reciclar los orgánulos obsoletos de la célula en un proceso llamado autofagia . El lisosoma engulle otro orgánulo y utiliza sus enzimas para descomponer el material ingerido. Los monómeros orgánicos resultantes se devuelven al citosol para su reutilización. La última función de un lisosoma es digerir la propia célula mediante autólisis . [ 38 ]

Spitzenkörper

El spitzenkörper es un componente del sistema de endomembranas que se encuentra exclusivamente en hongos y está asociado con el crecimiento de la punta de las hifas . Es un cuerpo oscuro a la luz compuesto por una agregación de vesículas unidas a la membrana que contienen componentes de la pared celular, y sirve como punto de ensamblaje y liberación de dichos componentes, intermedio entre el aparato de Golgi y la membrana celular. El spitzenkörper es móvil y genera nuevo crecimiento de la punta de las hifas a medida que avanza. [ 8 ]

Ilustración detallada de la membrana celular. Incluye la estructura de un fosfolípido .

Membrana celular

La membrana celular es una bicapa fosfolipídica que separa la célula de su entorno y regula el transporte de moléculas y señales hacia dentro y hacia fuera de ella. En la membrana se encuentran proteínas que desempeñan las funciones de la membrana plasmática. La membrana plasmática no es una estructura fija ni rígida; las moléculas que la componen son capaces de moverse lateralmente. Este movimiento y la multiplicidad de componentes de la membrana explican por qué se la denomina mosaico fluido. Las moléculas más pequeñas, como el dióxido de carbono, el agua y el oxígeno, pueden atravesar la membrana celular libremente por difusión u ósmosis . Las moléculas más grandes que necesita la célula son transportadas por proteínas mediante transporte activo . [ 39 ]

La membrana celular cumple múltiples funciones. Entre ellas se incluyen el transporte de nutrientes al interior de la célula, la eliminación de desechos, la prevención de la entrada de sustancias, la eliminación de sustancias necesarias, el mantenimiento del pH del citosol y la preservación de su presión osmótica . Para estas funciones se utilizan proteínas transportadoras que permiten el paso de algunas sustancias pero no de otras. Estas proteínas utilizan la hidrólisis de ATP para bombear sustancias en contra de su gradiente de concentración. [ 39 ]

Además de estas funciones universales, la membrana celular desempeña un papel más específico en los organismos multicelulares. Las glicoproteínas de la membrana ayudan a la célula a reconocer otras células para intercambiar metabolitos y formar tejidos. Otras proteínas de la membrana plasmática permiten la unión al citoesqueleto y a la matriz extracelular ; una función que mantiene la forma celular y fija la ubicación de las proteínas de la membrana. Las enzimas que catalizan reacciones también se encuentran en la membrana celular. Las proteínas receptoras de la membrana tienen una forma que coincide con un mensajero químico, lo que da lugar a diversas respuestas celulares. [ 40 ]

Evolución

El origen del sistema de endomembranas está vinculado al origen de los eucariotas y el origen de los eucariotas al origen endosimbiótico de las mitocondrias . Se han propuesto muchos modelos para explicar el origen del sistema de endomembranas (revisado en [ 41 ] ). El concepto más reciente sugiere que el sistema de endomembranas evolucionó a partir de vesículas de membrana externa secretadas por la mitocondria endosimbiótica, y quedó encerrado dentro de los pliegues del procariota huésped (a su vez, como resultado de la ingestión del endosimbionte). [ 42 ] Este modelo basado en OMV (vesículas de membrana externa) para el origen del sistema de endomembranas es actualmente el que requiere menos invenciones novedosas en el origen de los eucariotas y explica las numerosas conexiones de las mitocondrias con otros compartimentos de la célula. [ 43 ] Actualmente, esta hipótesis "de adentro hacia afuera" (que afirma que las alfaproteobacterias , las mitocondrias ancestrales, fueron engullidas por las vesículas de una asgardarchaeona , y luego las vesículas se fusionaron dejando pliegues que eventualmente se convertirían en el sistema de endomembranas) es más favorecida que la de afuera hacia adentro (que sugería que el sistema de endomembranas surgió debido a pliegues dentro de la membrana arqueal).

Referencias

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