Automímesis

En zoología , la automímesis , la mímica broweriana o la mímica intraespecífica es una forma de mimetismo en la que se imita a la misma especie animal. Existen dos formas diferentes.

En una variante, descrita por primera vez por Lincoln Brower en 1967, los individuos de una especie con defensas débiles y coloración de advertencia parasitan a los individuos de su misma especie con defensas más fuertes, imitándolos para proporcionar el aprendizaje por refuerzo negativo necesario para que las señales de advertencia funcionen. Este mecanismo, análogo al mimetismo batesiano , se encuentra en insectos como la mariposa monarca .

En otra variante, descrita por primera vez por Edward B. Poulton en 1890, una parte menos vulnerable del cuerpo de un animal se asemeja a una parte más vulnerable; por ejemplo, mediante manchas oculares engañosas o una cabeza falsa que desvía los ataques, proporcionando una ventaja selectiva inmediata. Este mecanismo se encuentra tanto en vertebrados, como peces y serpientes, como en insectos, como las mariposas del género Lycaenopsis .

La imitación de objetos reales se ha utilizado en ocasiones con fines militares. El A-10 Thunderbolt II solía llevar una falsa cabina pintada en la parte inferior para confundir a los enemigos, mientras que la variante de vehículo blindado de recuperación del tanque Churchill tenía un cañón simulado, imitando una variante armada del mismo tanque.

La automímesis fue descrita por primera vez por el ecólogo Lincoln Brower y sus colegas, quienes descubrieron que las mariposas monarca criadas en repollo eran apetecibles para los arrendajos azules . Sin embargo, las monarcas criadas en su planta huésped natural, la asclepia , resultaban nocivas para los arrendajos; de hecho, los arrendajos que las ingerían vomitaban. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Posteriormente, Brower propuso la hipótesis de la automímesis, que implica un polimorfismo o espectro de palatabilidad: algunos individuos podrían ser defendidos y otros apetecibles. ^{[ 3 ]}

Resulta que muchas especies de insectos son tóxicas o desagradables cuando se han alimentado de plantas que contienen compuestos químicos de clases particulares, pero no cuando se han alimentado de plantas que carecen de esos compuestos. Por ejemplo, algunas mariposas de algodoncillo se alimentan de algodoncillo ( Asclepias ) que contiene el glucósido cardíaco oleandrina ; esto las hace venenosas para la mayoría de los depredadores. Estos insectos suelen tener colores y patrones aposemáticos . Cuando se alimentan de plantas inocuas, son inofensivos y nutritivos, pero es poco probable que un ave que haya probado un espécimen tóxico aunque sea una sola vez se arriesgue a probar especímenes inofensivos con la misma coloración aposemática. ^{[ 2 ] [ 4 ]} Esta toxicidad adquirida no se limita a los insectos: se ha demostrado que muchos grupos de animales obtienen compuestos tóxicos a través de su dieta, lo que hace que la automimetización sea potencialmente generalizada. Incluso si los compuestos tóxicos se producen mediante procesos metabólicos en un animal, puede haber variabilidad en la cantidad que los animales invierten en ellos, por lo que el margen para la automimetización permanece incluso cuando no interviene la plasticidad dietética. Cualquiera que sea el mecanismo, la palatabilidad puede variar con la edad, el sexo o la frecuencia con la que utilizaron su reserva de toxina. ^{[ 2 ]}

La existencia de automímesis en forma de imitadores no tóxicos de miembros tóxicos de la misma especie (análogo a la mimetización batesiana ^{[ 5 ]} ) plantea dos desafíos a la teoría evolutiva : ¿cómo puede mantenerse la automímesis y cómo puede evolucionar? Para la primera pregunta, mientras las presas de la especie sean, en promedio, poco rentables para los depredadores, la automímesis puede persistir. Si no se cumple esta condición, entonces la población de la especie colapsa rápidamente. ^{[ 2 ]} La segunda pregunta es más difícil y también puede reformularse como sobre los mecanismos que mantienen honestas las señales de advertencia . Si las señales no fueran honestas, no serían evolutivamente estables . Si los costos de usar toxinas para la defensa afectan a los miembros de una especie, entonces los tramposos podrían tener siempre una aptitud mayor que los emisores honestos defendidos por toxinas costosas. Se han propuesto varias hipótesis para explicar la honestidad de las señales en especies aposemáticas . ^{[ 6 ]} Primero, las toxinas pueden no ser costosas. Hay evidencia de que en algunos casos no hay costo, y que los compuestos tóxicos pueden ser beneficiosos para propósitos distintos a la defensa. Si es así, entonces los automímicos podrían simplemente tener la mala suerte de no haber acumulado suficientes toxinas de su entorno. ^{[ 7 ]} Una segunda hipótesis para la honestidad de la señal es que puede haber ventajas dependientes de la frecuencia para el automímesis. Si los depredadores cambian entre plantas hospedadoras que proporcionan toxinas y plantas que no, dependiendo de la abundancia de larvas en cada tipo, entonces el automímesis de larvas tóxicas por larvas no tóxicas puede mantenerse en un polimorfismo equilibrado. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Una tercera hipótesis es que los automímicos tienen más probabilidades de morir o resultar heridos por el ataque de un depredador. Si los depredadores prueban cuidadosamente a sus presas y escupen las que tienen mal sabor antes de causar un daño significativo (comportamiento de "ir despacio"), entonces los emisores honestos tendrían una ventaja sobre los automímicos que hacen trampa. ^{[ 10 ]}

Muchos insectos tienen "colas" filamentosas en los extremos de sus alas y patrones de marcas en las alas mismas. Estos se combinan para crear una "cabeza falsa". Esto desorienta a depredadores como aves y arañas saltadoras ( Salticidae ). Ejemplos espectaculares se dan en las mariposas del género Salticidae ; cuando se posan en una ramita o flor, suelen hacerlo boca abajo y mueven sus alas traseras repetidamente, causando movimientos similares a antenas en las "colas" de sus alas. Los estudios sobre el daño en las alas traseras respaldan la hipótesis de que esta estrategia es efectiva para desviar los ataques de la cabeza del insecto. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

La selección natural a favor de características que desvían los ataques de los depredadores es fácil de explicar: se favorecen las variantes de patrones que desvían los ataques de manera más efectiva, ya que es probable que los animales con variantes ineficaces mueran. Los naturalistas ^{[ a ]} desde Edward B. Poulton en su libro de 1890, The Colours of Animals ^{[ 15 ],} han observado que se puede esperar que las mariposas con manchas oculares u otras marcas falsas en la cabeza escapen con daños menores en las alas, mientras que el depredador solo obtiene "un bocado de ala posterior" en lugar de una comida de insectos. ^{[ 12 ]} En palabras de Poulton:

Cada ala posterior de estas mariposas [de la familia Lycaenidae] está provista de una «cola», que en ciertas especies es larga, delgada y aparentemente nudosa en el extremo. Cuando la mariposa descansa sobre una flor, las alas están cerradas y las posteriores se mantienen en constante movimiento... Este movimiento, junto con su apariencia, hace que las «colas» se parezcan mucho a las antenas de una mariposa; las antenas reales se mantienen [hacia abajo] para no llamar la atención. Cerca de la base de las supuestas antenas existe una marca similar a un ojo, en la posición más apropiada, en muchas especies. El efecto de la marca y el movimiento es producir la apariencia engañosa de una cabeza en el extremo equivocado del cuerpo . El cuerpo es corto y no se extiende hasta la supuesta cabeza, por lo que el insecto no sufre daños al ser capturado. ^{[ 15 ]}

Un experimento de 1981 confirmó la correlación esperada entre el engaño y la supervivencia en las mariposas. ^{[ 12 ]}

Los últimos segmentos de los ciempiés a menudo imitan sus cabezas al tener una coloración similar y las patas finales imitan las antenas ; se cree que esto evita que los depredadores distingan sus cabezas, que tienen forcípulas , de sus últimos segmentos del tronco, que son indefensos. ^{[ 16 ]}

Entre los vertebrados, serpientes como la boa de goma y la serpiente coral se enroscan y esconden la cabeza, mostrando en su lugar la cola como una cabeza falsa. ^{[ 17 ]} Algunos peces como el pez mariposa de cuatro ojos tienen manchas oculares cerca de la cola y, cuando se asustan levemente, nadan lentamente hacia atrás, presentando la cola como una cabeza; sin embargo, se han propuesto varias hipótesis sobre la función de dichas manchas oculares. ^{[ 18 ]} Varias especies de búho pigmeo tienen falsos ojos (ocelos) en la parte posterior de la cabeza, engañando a los depredadores para que reaccionen como si fueran objeto de una mirada agresiva. ^{[ 19 ]}

La automimetización se ha utilizado en ocasiones en vehículos militares y aeronaves. Entre los vehículos, el vehículo blindado de recuperación británico Churchill de la Segunda Guerra Mundial no tenía espacio para un cañón real, pero estaba equipado con un arma simulada, que imitaba la versión armada del mismo tanque, para brindarle cierta protección. ^{[ 20 ]}

El avión de ataque a tierra A-10 Thunderbolt II a veces se pintaba con un esquema de camuflaje que incluía tanto colores disruptivos como mimetismo con el entorno mediante una falsa cabina en la parte inferior. Esto tenía como objetivo confundir al enemigo sobre la actitud del avión y su probable dirección de desplazamiento. ^{[ 21 ] [ 22 ]}

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  Vehículo blindado de recuperación, variante del tanque Churchill, con cañón simulado , que imita una variante armada del mismo tanque.
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  Parte inferior del A-10 Thunderbolt II con una falsa cabina pintada, como si el avión estuviera en la posición correcta, imitándose a sí mismo.